II, -— CHALCIS FEMORATA PANZ

ETUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTÉMATIQUE

Chalcis femorata Panz. est donné par DE GAULLE (1908), puis par SCHMIEDEKNECHT (1909) comme synonyme de C. flavipes Panz. Tel n’est pas l’avis de FERRIÈRE (in litteris) qui propose de considérer comme distinctes les deux espèces de PANZzER (1). D’après RuscHKa (1922), C. flavipes Panz. est synonyme de C. intermedia Nees,

C. femorata Panz. présente un aspect tout particulier qui le différencie au premier coup d'œil de tous les autres parasites aux divers degrés de la Piéride du Chou. Ce sont d’abord les fémurs bombés et dentés de ses pattes postérieures, avec les tibias courbés, qui lui donnent une démarche très spéciale. La tête, le pro et le méscthorax sont très profondément ponctués; le scutellum du mésothorax, prolongé en arrière, cache en partie le métathorax, assez réduit, brillant, à sculptures fortes. Les ailes présentent une tache sombre près du radius et des nervures postmarginales et marginales. La radius est court; la nervure postmarginale est un peu plus longue que la nervure marginale. Les pattes antérieures et médianes sont jaune vif, sauf les hanches, les trochanters et la base des fémurs qui sont noir-rougeâtre. Les fémurs des pattes postérieures présentent une bande noir-rougeâtre vers leur milieu; les tibias sont jaunes avec une ligne longitudinale interne noirâtre; les tarses postérieurs sont un peu assombris. L’abdomen est oval, renflé; son premier segment, le plus long, est brillant et lisse sur presque tout le dessus; les autres segments, progressivement plus courts, sont en partie ponctués, et de chaque creux part un poil. Taille : 5 mm. 5; envergure 11 mm.

ETUDE BIOLOGIQUE

PaiLzor (1923) signale pour la première fois ce Chalcis comme para-

site de P. brassicæ; il a obtenu les premiers adultes vers le 15 août 1923;

(1) On connaît aussi un C. femorata Dalm. (= Dotnet Th), qui est

différent de l’espèce que nous avons rencontrée; Masi (1908) en donne une bonne description,

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nous avons depuis cette époque suivi ce parasite dans la région lyonnaise. Malheureusement il fut très :are en 1924, et peu abondant en 1925. Aussi notre contribution à la connaissance de sa biologie sera peu importante; l’apparition de ce parasite nouveau est néanmoins un fait très intéressant dans l’étude du complexe biologique que nous étudions.

L’adulte sort de la chrysalide de son hôte par un orifice circulaire pratiqué à l’aide des mandibules dans la région des ptérothèques; les trous de sortie, à contour irrégulier, mesurent environ 2 mm. 5 de diamètre; ils sont situés au-dessous du lien de fixation de la chrysalide.

Les chrysalides de P. brassicæ, parasitées par C. femorata sont très aisées à reconnaître avant même la sortie du Chalcidien : elles prennent une teinte jaunâtre très particulière. Au contraire, celles habitées par des larves de Pteromalus sont d’un gris légèrement rosé, et celles parasitées par le Pimpia instigator sont d’un brun rougeâtre, avec les premiers segments abdominaux plus ou moins distendus. Avec un peu d'habitude, il est très rare qu’on se trompe sur la nature du parasite en se basant sur l’aspect présenté par les chrysalides. Il est impossible de commettre une erreur sur l’identité du ou des parasites après leur sortie, même longtemps après, tant la façon de quitter la chrysalide est caractéristique pour chacun d’eux : ainsi on peut faire des numérations sur l’action relative des divers parasites à chaque génération en n’opérant qu’une seule récolte tardive.

L’accouplement a été décrit brièvement par PAILLOT; comme chez tous les Chalcidiens, on observe J’arrêt brusque du mâle passant près d’une femelle, puis sa marche dandinante en se dirigeant vers elle. Le mâle de ce Chalcis ne monte pas sur la femelle; il vient se placer sur son prolongement et applique ses antennes sur la base de son thorax. Il les appuie fortement sur sa compagne et tout son corps entre en vibration, y compris les ailes; il en résulte un ébranlement, moins accentué, de la femelle. Celle-ci cède enfin à ce genre de caresses; le mâle courbe son abdomen en avant et en dessous, cherchant l’orifice génital de la femelle. L’accouplement a lieu. Il ne nous a pas semblée que la femelle accepte plusieurs fois le mâle; nous l’avons vu répéter plusieurs fois de suite ses manœuvres préliminaires sur les mêmes femelles sans qu’il y ait à nouveau accouplement. Mais les mâles peuvent s’accoupler plusieurs fois.

L'activité des adultes est conditionnée plus par l’intensité lumineuse que par la chaleur; les mâles y sont plus sensibles que les femelles. Par temps sombre, les adultes des deux sexes s’immobilisent la tête penchée, en avant, les antennes en dessous. Ce sont du reste dans la nature les chrysalides placées sur des piquets ou sur des luzernes qui furent trouvées parasitées par ce Chalcidien; celles fixées sur les murs, exposés au nord, étaient toujours pratiquement à l’abri de ses attaques.

Comme PaLLoT, nous n’avons jamais vu C. femorata se nourrir aux dépens des chrysalides; et il ne nous est pas apparu, comme on le voit chez la plupart des Hyménoptères, qu’ils aient grand besoin de nourri-

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ture pendant leur existence ; toutefois, il est nécessaire de leur donner en captivité de l’eau sucrée dont i:s s’abreuvent par petite quantité et qui contribue surtout à maintenir un certain degré d'humidité dans les cages d’élevages. Des femelles écloses en août 1923 ou en septembre 1925 ont pu être conservées au laboratoire jusqu’au printemps suivant; les mâles meurent tous avant l’hiver et vivent de 27 à 50 jours. Ces faits cadrent bien avec l’examen de l’état de développement des organes génitaux des deux sexes : en septembre l’état de maturation des testicules est complet, les spermatozoïdes remplissent le réservoir séminal et les tissus adipeux sont absents de la cavité abdominale; chez les femelles avant l'hiver, les œufs sont à peine visibles dans les ovaires et les tissus adipeux sont encore abondants dans la cavité abdominale. PaILLoT rencontra parfois vers la base des gaines ovariques un ou deux œufs dans un état de développement plus avancé et dans ses cages d'élevage il obtint une deuxième génération partielle très réduite. Nous n’avons rien constaté de semblable en 1925; il est vrai que les adultes n’ont éclos cette année-là que du 11 septembre au 16 octobre, alors qu’en 1923, à partir du 1° septembre, toutes les chrysalides parasitées par ce Chalcis étaient vides. Une femelle ayant hiverné au laboratoire en 1925-26, a commencé à pondre le 28 février 1926 (1).

Il n’est pas douteux que c’est sous la forme de femelle adulte que lespèce a passé l'hiver 1923-1924; semblable mode d’hibernation était déjà connu pour C. flavipes Panz. (HowarD et FisKr, 1911). Pendant lPhiver 1925-1926, une partie seulement a hiverné sous la forme de femelle; les autres individus sont restés enfermés dans la chrysalide au stade nymphal. L’unique chrysalide parasitée par C. femorata récoltée à l’automne 1924 contenait le parasite au même stade; celui-ci ne s’est pas transformé avant l’hiver.

La larve vit en parasite solitaire dans la chrysalide de P. brassicæ; arrivée à son complet développement, elle est blanche, brillante et mesure presque 1 cm. de longueur. Elle se compose de 13 segments, plus la tête; elle se tient généralement courbée. Elle porte 9 paires de stigmates, répartis du deuxième segment thoracique au septième segment abdominal. On la distingue ainsi aisément de la larve du Pimpia instigator, autre parasite solitaire des chrysalides, qui porte une paire de stigmates sur le premier segment thoracique, tandis que les segments : 2 et 3 en sont dépourvus. De plus, la larve du Pimpla a une tête chitineuse et des mandibules fortes et bidentées; la tête de la larve du R Chalcis, relativement plus petite, n’est pas chitineuse, et elle a deux petites antennes et des mandibules unidentées. Les larves de Spilocrypius, parasites secondaires des chrysalides de P. brassicæ, sont du

même type que celle du Pimpla; nous verrons qu’il est facile de les distinguer, ;

. @) Il convient de noter que les mois de Juillet et août 1993 furent tee lièrement chauds; en 1925, la moyenne des températures

en pour ces deu Î fut inférieure à la moyenne. ; SRE

La nymphose du C. femorata a lieu dans la partie phoracique de la chrysalide, dont la communication avee l’abdomen est obstruée par un tapis soyeux. La nymphe, d’abord blanche, se colore assez vite en noir, sa couleur définitive. Les adultes restent parfois plusieurs jours dans les chrysalides; ils n’en sortent que pendant les belles journées.

CXCLE ÉVOLUTIF,

Les observations de PaiLLor, en 1923, que nous avons suivies, nous ont montré que tous les adultes étaient sortis des chrysalides en sep- ‘embre, et que l’espèce a hiverné scus la forme adulte, Au contraire, en 1925, toutes les chrysalides parasitées, que nous avons récoltées les derniers jours d’août et dans le courant de la première quinzaine de septembre contenaient des Chalcis sous forme de larve ou de nymphe; nous pouvons affirmer qu'avant le 11 septembre, aucun adulte n’a éclos dans la nature. A partir d'octobre, l'espèce était au stade de nymphe dans les chrysalides que nous avons récoltées : aucune de ces nymphes, une trentaine environ, conservée au laboratoire, n’a donné d’adulte, toutes étant mortes au cours de l’hiver, sans que nous ayons pu en trouver les raisons.

Nous ne possédons pas d’observation sur ce Chalcidien antérieure à août 1923; malgré nos recherches attentives en 1924 et 1925, nous ne l’avons pas rencontré une seule fois sur les chrysalides de première génération de la Piéride du Chou (juin-juillet). Ainsi deux faits paraissent bien établis : c’est seulement la deuxième génération qui est attaquée; les femelles qui en sont issues avant l'hiver ne pondent que l’année suivante. Doit-on en conclure que C. femorata n’a qu’une génération par an? Il nous paraît difficile de l’admettre, car il faudrait que les femelles attendent le mois d’août pour pondre, ce qui n’est pas le cas en captivité, Il est plus vraisemblable que les chrysalides de la deuxième génération de P. brassicæ sont attaquées par des femelles de C. femorata issues d’un hôte printanier encore ‘inconnu.

POLYPHAGIE. —— ADAPTATION A LA PIÉRIDE DU CHou.

Nous avons obtenu quelquefois C. femorata de chrysalides de Pierts rapæ L., dans la région lyonnaise, DE GauLLe (1908), qui l’identifie au C. flavipes, donne comme hôtes, Aporia cratægi L., Ligæna filipendulæ L. et deux Diptères, Sarcophaga hæmorrhoa et S. striata; Mais on ne sait pas exactement auquel des deux Chalcis se rapportent ses observations. SAcHAROV (1913) signale de Russie C, flavipes comme parasite de Pieris daplidice L. et P. rapæ L.; peut-être cet auteur a réellement

observé le C. femorata, car il a pu admettre l’ancienne synonymie un

moment en Cours.

Le parasitisme aux dépens des chrysalides de P. brassicæ est un fait nettement établi. Il atteignit en août 1923, et en quelques points seulement, un taux vraiment important; c’est ainsi que sur 112 chrysalides

récoltées à Saint-Genis-Laval, sur une barrière, 99 étaient parasitées par ce Chalcis, 12 par le P. puparui, re saine. En 1924, une seule chrysalide parasitée fut trouvée; en 1925, 23 seulement; ces deux der- nières années ce parasite n’a joué aucun rôle appréciable. Il rentre sans aucun doute dans la catégorie des parasites occasionnels de P. brassicæ : ce que confirme le fait qu'aucun auteur ne l'avait jusqu'en 1923 signalé sur cette Piéride. Faut-il admettre qu’à cette époque il a exploité pour la première fois cet Insecte? Cela paraît peu probable, POUTIER (1926) vient de mentionner qu’il existe dans la collection du Docteur GOBERT, que possède l’Insectarium de Menton, un C. femorata, épinglé avec une chrysalide de P. brassicæ, avec une étiquette portant la seule mention : « Parasite de Pieris brassicæ, 4 juillet 1865. » PouriErs a obtenu dans la région de Menton une seule fois C. femorata de ce Lépidoptère. L'étude comparative des cycles évolutifs de C. femorata et de P. brassicæ montre que si l’adaptation est possible, elle n’est pas suffisante pour permettre la multiplication du premier sur le second. Les pondeuses de printemps délaissent les premières chrysalides de Piéride du Chou, qui n’exercent sans doute pas sur elles une attraction suffisante, quand leur hôte normal se rencontre en assez grande abondance dans la même région. Il serait intéressant de poursuivre l’étude du C. femorata, pour préciser dans quelles conditions il se porte sur la Piéride du Chou (1). Au point de vue qui nous intéresse, nous retiendrons seulement que ce n’est qu'exceptionnellement qu’il le fait dans des proportions importantes; il apparaît au contraire que l’exploitation de cet hôte de fortune par quelques individus isolés est plus fréquente, ce qui laïsse croire que l’espèce ordinairement parasitée est un Lépidoptère voisin de P. brassicæ. Le fait que nous n’ayons trouvé parasitées par C. femorala que des chrysalides de P. brassicæ exposées à une vive lumière montre encore qu’il s’agit d’un parasite occasionnel, puisque normalement la chrysalidation a lieu dans les endroits ombragés.

La dispersion de C. femorata est très grande; on l’a récolté dans tous les pays d'Europe et jusqu’en Asie-Mineure et en Egypte.