Voir fig. 2 — 1 et

sistent, comme pour marquer l'empreinte permanente de son existence éphémère. Par suite l’ombilic cutané n’est jamais libéré de l'ombilic intestinal (Ravn) et le cœlome embryonnaire ne communique jamais en ce point avec le cœlome extra-

Fiw. C (Rogie),

Mes — Mésoderme. Cle — Coelome externe. Al — Allantoïde. Ect — Ectoderme. End — Endoderme. Moe = Moelle. Am = amnios. Cp = cavité pariétale. Fo = foie. In = Intestin. Oin = Ombilic intestinal. Vs om — Vésicule ombilicale. X = bande non livée vestige des bandes intermédiaires -bordant le proamnios.

embryonnaire. Mais cette lame mésodermique indivise est précisément celle sur laquelle repose le diaphragme ventral, sur laquelle il s’insère ventralement (1); d’où son importance

1, Voir fig. 6 (en couleurs), lame rouge traversée par le trait marqué Fo et fig. C, ci-contre, la lame marquée X.

pour la question qui nous occupe et la raison de la description du proamnios et de son évolution. En tous cas, par suite des changements survenus, l'embryon, au 11° jour, est entièrement dégagé de la vésicule ombilicale; toute sa partie crâniale, sus-ombilicale, est libre au sens que lui attache Ravn, et seul le pédicule vitellin, encadré par l’ombilic intestinal, le rattache à cette vésicule ombilicale. Par suite, maintenant, pour aller directement de la cavité pariétale dans l'intérieur de la vésicule ombilicale, on doit traverser : 1° une lame mésodermique; — 2 l’ectoderme; — 3 la cavité amniotique; — 4° l’ectoderme: — 5° une lame mésodermique somatopleurale; — 6°le cœlome; — 7° une lame mésodermique splanchnopleurale; — & l’endoderme, et l’on est seulement arrivé aux éléments vitellins (1).

La figure ci-jointe montre la disparition du proamnios et l’envahissement du cœlome extra-embryonnaire jusqu’au niveau de la lame x qui, seule, le sépare de la cavité pariétale, embryonnaire.

IT. Mais il est plutôt extraordinaire qu’une lame mésodermique change ainsi de nature et passe de l’état splanchnopleural à l’état somatopleural (comme ce serait le cas pour la lame précardiale). C’est pourquoi Ravn (en 1895) propose une autre explication de ce phénomène; il admet que la lame . mésodermique reste splanchnopleurale et puisque l’ectoderme revêt finalement la paroi précardiale, 1l dit que cette lame quitte sa position pré-cardiale pour se réfugier en un endroit où persiste l’endoderme, c’est-à-dire autour de l’ombilic intestinal; autrement dit la somatopleure entière, comprenant mésoderme et ectoderme, repousserait la splanchnopleure primitivement précardiale. Cette dernière lame vient donc se placer autour du bord crânial de l’ombilic intestinal, c’est-à-dire qu’elle entre finalement dans la consti-

1. Voir la fig. 6 (en couleurs), entre le trait marqué Rp V et celui marqué Fo. De l'Embryologie du Diaphragme. 9

tution du diaphragme primitif, ou Septum Transversum, tel que le comprennent Uskow, Mall. Mais cet espace est beaucoup plus petit que toute la région précardiale, force est donc à ladite lame, antérieurement précardiale, de se plisser, de se chiffonner, pour ainsi dire, d’où l'apparition de villosités telles que les décrivent Uskow, His, Swaen, Brachet et la plupart des embryologistes (Ravn) (1). Ainsi l’on voit la surface de l’eau d’une rivière se plisser, se rider, pour ainsi dire, dans les passages rétrécis, comme le sont les espaces entre les piles d’un pont.

Telles seraient donc les modifications imprimées au diaphragme primitif par la disparition du proamnios et de la lame splanchnopleurale précardiale. Or tous n’admettent pas la même raison à ces modifications, et pour Läieberkühn (en 1876) de même que pour His (1880-1881) ces villosités seraient dues au développement du foie.

Action du foie sur le diaphragme primilif.

Tandis que Lieberkhün dit simplement que les villosités sont produites par le développement des vaisseaux hépatiques, His affirme que leur cause doit être recherchée dans le développement du parenchyme hépatique.

Comme on l’a vu au chap. III et comme le représente le schéma XII la partie sus-ombilicale (pour un embryon debout) se forme par rapprochement de ses moitiés droite et gauche : c’est là la théorie classique, celle adoptée par His. Or ce mouvement commence près de l’extrémité céphalique et s'étend vers l'extrémité caudale en diminuant progressivement d'intensité; si bien que, au moment où la partie crâniale

1. Mais le simple rétrécissement de l’ombilic intestinal détermine l'apparition de villosités, comme il est dit au chap. IT, lesquelles disparaissent rapidement, à moins que quelques-unes ne persistent jusqu’à l’époque actuelle. Finalement les villosités s'étendent sur la face ventrale du cœur jusqu’à l'oreillette, sur la paroi caudale de la cavité pariétale et sur la face dorsale de sa paroi ventrale.

de la cavité pariétale est unique, son extrémité caudale est encore double, comprend une moitié droite et une moitié gauche. C’est là, précisément entre les prolongements caudaux de la cavité pariétale, où l’on voit « le feuillet glandulo-intestinal », c’est-à-dire l’endoderme, s'épaissir considérablement, par active prolifération de ses cellules propres et former bientôt, à droite et à gauche de l’ombilic intestinal, wne masse épithéliale compacte, qui est la première ébauche de parenchyme hépatique. On a donc deux masses épithéliales, chacune située au bord interne de chaque septum élémentaire (de His) (1). Mais, dans le mouvement général qui fait converger vers l’axe médian les parties paires de la région pariétale; ces deux masses épithéliales vont se rapprocher l'une de l’autre, puis se trouveront comprimées et se fusionneront en une masse unique en même temps que les deux septa primitifs deviendront eux-mêmes une cloison unique. Or l’accentuation du mouvement de convergence amène bientôt Ie resserrement de la masse hépatique médiane, à un tel point qu’elle est forcée de se « plisser », autrement dit, de produire des villosités dirigées sagittalement.

Cette masse hépatique médiane est en continuité directe avec l’endoderme lequel ventralement et caudalement par rapport à elle, se creuse en deux gouttières symétriquement disposées; chacune de ces gouttières est limitée par un rebord, dorsal ou pli sutural interne, et par un rebord ventral, ou pli sulural externe ; les deux plis suturaux internes se soudent entre eux, de même que les plis suturaux externes, toujours par suite du même mouvement de convergence médian et l'on a finalement un canal creux : « c’est ainsi que s’émancipe le canal hépatique d'avec le canal intestinal situé en arrière (dorsalement) » (His). Ainsi l’on à «une masse compacte qui se sépare de l’ébauche de l'estomac, plus bas (caudale-

1, Dans la fig. 3 (en couleurs) les masses indiquées seraient en dedans des veines omphalomésentériques au niveau de À et de A’.

ment), subsiste un canal béant, et plus bas encore le canal reste seul, voire la double gouttière qui conduit à sa formation. »

Kôülliker ayant décrit un second canal hépatique chez le lapin, His déclare que les données de Kôlliker sont peu précises et qu’en tous cas lui-même ne s’est jamais « heurté » à lui chez les embryons humains. |

Uskow (1883), Brachet (1894-1895), Swaen (1896-1897), parlent de la végélalion et du bourgeonnement des cellules hépatiques, à l'extrémité d’une évagination endodermique constituant le canal hépatique, tandis qu’une autre évagination, plus caudale, constituerait le tube cystique (Brachet et Swaen). Remak admet que le foie est le résultat d’une évagination, primitivement creuse, du tube intestinal; Kuppfer, Laguesse, Debeyre, décrivent le foie comme une portion d’une vaste glande émanée de l'intestin et donnant également naissance au pancréas, dû lui-même à trois ébauches: deux ventrales et une dorsale (Jan Kélowitz). Cette vaste glande serait la région hépato-pancréatique de Laguesse. Du reste, on peut faire remarquer que le foie était considéré comme une évagination du tube intestinal, déjà par Rolando, avant von Baer et Rathke. Je ne veux pas entrer dans le détail de ces diverses théories, mais on voit combien, suivant l’une ou l’autre, varie la conception que l’on se fait de la nature des villosités et du mode d’apparition du foie, par conséquent des diverses variations qui se produisent dans le diaphragme primitif.

Mais, à l’intérieur du Septum Transversum, cheminent des vaisseaux importants : Ces vaisseaux, au stade de 10 jours, chez le lapin, sont : :

1° les deux veines vilellines où omphalomésentériques qui ramènent le sang de la circulation vitelline, c’est-à-dire provenant de la vésicule ombilicale ;

20 les deux veines ombilicales, où troncs terminaux de la

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circulation placentaire, toutes quatre déjà formées à neuf jours et indiquées au chap. III. |

3° les canaux de Cuvier collectant tout le sang des parois propres de l'embryon. Ces derniers canaux sont formés par la réunion des veines jugulaires, déjà indiquées aux stades plus précoces, et des veines cardinales postérieures qui maintenant se sont développées par suite de la formation et de la différenciation de la partie caudale, rétro-ombilicale, de l’embryon. En somme on peut dire que les canaux de Cuvier sont simplement la partie des veines jugulaires comprise entre le sinus veineux et l’embranchement des veines cardinales postérieures; ce ne sont donc pas des vaisseaux de nouvelle formation, mais simplement une région différenciée d’un vaisseau existant antérieurement (1); mais cette différenciation apparaît seulement maintenant parce que jusqu'alors la partie caudale de l'embryon n'était pas assez développée pour posséder des canaux collecteurs distincts. Les canaux de Cuvier occupent le bord crânial du Septum Transversum, c’est-à-dire la région frontale de la cloison subdivisant le cœælome. Les veines cardinales sont dorsales par rapport aux veines ombilicales situées dans la même paroi qu'elles.

À ce stade, nous avons donc, de chaque côté, deux troncs communs : l’un formé par la réunion des veines omphalomésentériques et ombilicales (2) — l’autre constitué par la fusior. de la veine jugulaire (ou cardinale antérieure) et de la veine cardinale postérieure. Voir la fig. D, ci-contre.

Mais cet état est purement transitoire; ainsi que Brachet l’a décrit, les rapports se modifient, par suite de l’accroissement du foie. Ainsi cet organe, en poussant ses travées cellulaires dans le tissu du Septum Transversum, rencontre la paroi des veines ; il ne rompt pas ces parois, mais les repousse par place pendant que d’autre part les vaisseaux s’accrois-