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A. CHAPPELLIER
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HYBRIDATION ET INTERSEXUALITIÉ CHMZ LES OISEAUX : 99
— Parmi les femelles A. domestica, la variété à œufs verts, représentée 1e1 par la femelle 135, donne une coloration de coquille qui s'éloigne beaucoup du groupe précédent et se classe à la fin du vert et au début des verts-bleus, avec des teintes très atténuées.
Les taches foncées du gros bout remontent vers le jaune et l'orangé-jaune.
Dans la variété à œufs blancs (femelle 136) certains œufs sont recouverts d'une légère couche irréguhèrement répartie et qui rentre dans le 3° jaune. Si l'on enlève cette coloration supertficielle par un lavage à l'acide chlorhydrique étendu, on retrouve, immédiatement sous elle, la couleur blanche de la coquille.
Ce blanc n'est pas absolument pur, et lorsque l’on cherche à l’'analyser au moyen du code, on v trouve une trace de teinte difficile à préciser, quelque chose comme une dilution très forte des 3° orangés-jaunes, dérivant, avec vraisemblance, de 178 A.
Reportons-nous au Tableau et nous voyons qu'un œuf de læ cane de Barbarie n° 512 a présenté un revêtement analogue qui tombe aussi dans le 3° jaune. La couche ne recouvre pas uniformément toute la coquille dont la vraie couleur apparait largement par endroits : je l'ai retrouvée aussi par un enlèvement à l'acide : c’est un orangé-jaune encore voisin de 178 À, plus accentué que chez la femelle A. domestica. On le retrouve sur tous les œufs qu'a pondus la cane n° 512 en 1911.
En attaquant les œufs à l’acide par des traitements successifs, on descend graduellement dans l'épaisseur de la coquille et l’on peut y suivre la disparition de la couleur. Chez la variété verte de la cane Domestique, le vert-bleu s'atténue peu à peu, mais il persiste toujours une teinte, dilué de 0.396, où mieux de 378 À, située aussi dans le vert-bleu. — La variété blanche reste uniforme dans l'épaisseur, et les parties profondes ne diffèrent pas visiblement de la superficie. Pour la cane de Barbarie, la teinte pénètre plus loin et ne fait place à du blane à peu près pur qu'après 3 ou 4 attaques. Dans Le cas des femelles hybrides les choses sont plus accentuées et, dans la profondeur de la coquille, l’on reste en présence d'une teinte atténuée de celle de la surface et rentrant, également, dans le 3° orangé ou dans l’orangé-jaune
La coloration des œufs pondus par les femelles hybrides
100 A. CHAPPELLIER
Anas >< Cairina apparait done comme quelque chose de complexe dans lequel il est difficile de déterminer avec précision ce qui vient du côté paternel et ce qu'a pu apporter la mère. Il semble cependant que l’ensemble se rapproche plus de ce que l'on trouve chez la cane de Barbarie. Des réserves s'imposent du fait de lenduit jaune qui recouvre quelques œufs de la variété à œufs blancs de A. domestica, et aussi des taches foncées situées au gros bout des œufs verts. Ces taches, ainsi que nous l'avons vu, remontent dans l'échelle des teintes aux jaunes et même aux orangés-jaunes.
On peut conclure de l'étude détaillée de la couleur des œufs hybrides qu'il y a un mélange des deux influences, paternelle et maternelle, bien que l'examen superficiel paraisse indiquer quelque chose de très différent du blane et du vert, donnés ordinairement comme caractéristiques des œufs des espèces parentes.
La couleur des œufs hybrides est moins stable que celle des œufs de C. moschata où de A. domestica : elle vire presqu'aussitôt après la ponte, sous l'influence de la Iumière. Pour le mettre en évidence, il suffit de cacher partiellement un œuf recueilli dans un pondoir obscur ; on suit alors, par comparaison, les modifications de la zone exposée à la lumière. Les changements de teinte peuvent se produire longtemps encore après la ponte, quoique d’une façon plus lente : un œuf pondu le 5 mai 1911, par la femelle Anas >< Cairina 527 est enfermé, aussitôt ramassé, dans une boite en carton étanche à la lumière. Le 20 janvier 1912, 8 mois et demi après, je sors l’œuf et le place devant une fenêtre du Laboratoire, après avoir collé sur la coquille deux bandes de toile noire. Le 30, la première bande est enlevée sans que son action soit visible. La seconde bande reste jusqu'au 27 février et la partie qu'elle cachait tranche fortement sur le reste de l'œuf : on peut la reporter au 3° orangé (128 A), ce qui l'entoure s'étant rapproché du 3° orangé-jaune (178 A).
5° Résumé des notions sur la ponte et l'œuf.
Après avoir étudié comparativement tout ce qui à trait à la
ponte des femelles hybrides Anas >< Cairina, nous pouvons résumer comme suit les données réunies :
1° Les femelles hybrides sont d'excellentes pondeuses.
2° Par la précocité de leur ponte, elles se rapprocheraient ET A Pan. à ei € SO paternel
3° Par le nombre des œufs pondus, elles dépassent les espèces parentes mais se rapprochénEe due." N'EP ac VO PANERS
4° Par la faille et le poids des œufs, elles sont inférieures aux espèces parentes, mais se
Côté paternel
ÉD DLOC MONA EEE RS ee, Côté paternel 5° Par la forme des œufs elles se rappro- HE OULLE NS LT e. . . Côté maternel
6° Par la coloration des œufs elles paraissent offrir un intermédiaire entre Les espèces parentes ; mais se rapprocheraient plutôt du Côté maternel
IV. — La vésicule germinative de l'ovule et la cicatricule: de l'œuf
19 Généralités. Technique.
Ainsi que je le disais en constatant la non-fécondabilité des œufs pondus par les femelles hybrides Anas X< Cairina, on peut espérer trouver les causes de cette non-fécondabilité dans une structure spéciale du noyau des éléments génitaux femelle.
Une telle étude, pour être complète, doit comporter un examen de l’ovule puis de l’œuf. On suivrait ainsi le développement de l’ovule, depuis Les stades les plus jeunes dans l'ovaire, jusques et y compris la maturation, et ensuite l'œuf, dans les transformations qu'il subit après la ponte.
Les œufs des femelles hybrides ne donnant pas d'embryons, j'étudierai leur développement parthénogénétique et les transformations que peut amener dans leur cicatricule le cochage d’un mâle non hybride et fécond.
Pour compléter les résultats fournis par les hybrides, un examen parallèle sera fait sur des œufs fournis par des canes femelles, d'espèces parentes.
Je ne reviendrai pas sur le détail du matériel employé, ni des expériences entreprises, j'ai insisté d'autre part (pages 79 à 87) sur ces faits,
102 A. CHAPPELLIER
L'étude de la cicatricule comporte :
1° Un examen tn situ, à l’état frais, suivi de la surveillance de la dégénérescence pour les œufs parthénogénétiques.
2° Des recherches sur coupes.
La nécessité de travailler rapidement, chaque jour, plusieurs œufs m'a conduit à une technique qu’il peut être utile d’exposer avec quelques détails.
a.) Repérage et photographie des cicatricules. — L'œuf, tenu horizontalement, est ouvert en détachant, avec une pince, un couvercle elliptique ; on coupe avec des ciseaux l'albumine qui tend à s'écouler, puis on abat progressivement la coquille, en coupant toujours le blanc, jusqu'à ce que le jaune, débarrassé de la presque totalité de l'albumine, repose dans la portion de coquille juste nécessaire à le contenir.
Le tout est placé sur un bloc percé d’une cavité correspondante et, avant de faire agir le fixateur, la cicatricule est repérée puis photographiée. Pour le repérage, J'entoure la zone intéressante d’un cadre de petits points d'encre de chine, déposés avec une plume fine. Il est facile, en variant le nombre et la disposition des traces d'encre, d'indiquer et de retrouver plus tard un plan d'orientation pour les coupes.
Toutes les photographies de cicatricules ont été faites avec La chambre photographique de la loupe binoculaire. Ceci donne rapidement une image grossie, avec une précision que je n'aurais su mettre dans des croquis à la main. Des positifs, regardés au stéréoscope, permettent de revoir, à tout moment, l'aspect exact des cicatricules, de suivre, par exemple, les progrès de la dégénérescence d’une même cicatricule sur une série de clichés, pris à intervalles convenables.
5) Observation de la cicatricule sur l'œuf vivant. — Quand les œufs doivent rester plusieurs jours en observation, j'utilise un dispositif dérivé de celui mis au point par Et. Rabaud pour des recherches de tératologie expérimentale.
Rabaud, après avoir ouvert puis soumis au traitement voulu des œufs depuis quelques jours en incubation, refermait la fenêtre pratiquée dans la coquille au moyen d'une lame de verre lutée à demeure avec le mélange suivant :
3 parties de colophane, 2 parties de cire vierge.
HYBKIDATION EL INTERSEXUALITÉ CHEZ LES OISEAUX 103
Gette composition, fusible à basse température, se ramollit au contact de la coquille, encore chaude, de l'œuf sortant de lincubateur, et donne une fermeture hermétique : Rabaud à pu observer le développement d’un embryon de poulet jusqu'au 17° jour.
Comme j'opérais sur des œufs froids, comme, d'autre part, Je désirais suivre à la loupe et photographier, de temps à autre, les cicatricules, j'ai dû adopter certaines modifications : la lame de verre obturatrice a été rendue mobile et son support préparé pour être facilement appliqué sur la coquille non réchauftée.
Le support est constitué par une cellule (petite lame de verre percée en son centre d'une large ouverture circulaire) pour laquelle de bonnes dimensions sont : longueur des côtés 30 millimètres, épaisseur 1 millimètre, diamètre de l'ouverture 18 nuillimètres ; une des faces est rodée, l’autre lisse. Cette dernière reposant sur une plaque de verre, on enserre la cellule dans une petite muraille de cire à modeler, on remplit l'ouverture d’un bloc cylindrique de même matière et, dans la rigole laissée libre, on coule une quautité du mélange cire + colophane, suffisante pour former un bourrelet de 5 à 6 millimètres de hauteur. On démoule pendant que le bourrelet est encore malléable, et on lui donne sa forme en l’écrasant sur un œuf intact, de dimension analogue à ceux que l’on se propose d’étudier.
Pour placer la cellule, on ouvre l'œuf suivant la méthode indiquée par Rabaud puis, une fois la cicatricule bien dégagée, on applique sur sa coquille la cellule préparée ; il suffit de toucher les bords du bourrelet de cire avec un fer à luter les préparations, légèrement chauffé, pour fixer intimement la cellule à l'œuf. La surface libre de la cellule est enduite de vaseline et l'on ferme l'ouverture avec une lame de verre. Si la matière grasse employée est convenablement choisie, les œufs fenêtrés peuvent être mis à la couveuse et suivis comme Îles autres.
Les œufs, traités par ce procédé, résistent moins longtemps que ceux à glace non amovible. Les mises-à-nu répétées de leur contenu favorisent l'introduction de moisissures ; malgré cela, j'ai pu étudier et photographier des cicatricules jusqu’au 8° jour,
104 A. CHAPPELLIER ce qui était suffisant pour mes recherches. Des précautions speciales devraient permettre d'aller au delà.
29 Vésicule germinative de l'ovule.
Examen microscopique.
Hybrides.
Tous les ovules hybrides que j'ai examinés, proviennent de la femelle n° 526: son ovaire m'a fourni une série d'ovules, allant jusqu'à 3 centimètres de diamètre (1).
Fig. 45. — X 899. — Hybride Anas X Cairina. Ovule de 85 w.
— Ovules de 60 à 100 4. L'aspect de ce groupe est assez homogène, les différences sont insensibles d’un ovule à l’autre. La vési-
(1) Les ovules, comprimés sur l'ovaire, ont toujours une forme plus ou moins elliptique ; afin de rendre les comparaisons plus faciles, je les ai ‘amenés au cercle : le contour L de l’ovule est dessiné à la chambre claire et relevé au moyen d'un fil métallique souple (plomb fusible) et Fon caleule le diamètre correspondant en partant de la forme L : 7D. — Sur les très gros ovules, deux mesures sont prises au pied à coulisse, après action du réactif; le diamètre indiqué est la moyenne entre les deux chiffres.
va
HYBRIDATION ET INTERSEXUALITÉ CHAZ LES OISEAUX 105
cule germinative est, à très peu près, régulièrement sphérique (fig. 15). Une masse vitellogène importante lui est accolée. A
l'intérieur de la vésicule, on trouve un peloton chromatique formé d'une chaine de fines granulations ; sur ce peloton, des nucléoles en assez grand nombre.
es ee
— Ovule de 155 u (fig. 16). Sa
vésicule à une forme ovale : 42 u x 52 u. Le peloton chromatique est en voie de fragmentation avancée, de nombreux nucléoles sont libres dans le karyoplasma, quelques-uns se distinguent par leur fort diamètre.
— Ovules de 350 u, 460 & et 445 u. Leurs vésicules mesurent respectivement :
Fig. 16. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.
Vésicule germinalive d’un ovule de 155 y.
105 u >< 120 u 105 u >< 128 u 148 pu >< 167 p.
Fig. 47. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.
A, partie de la vésieule germinative d’un ovule de 455 u; B, partie de la vésicule germinative d’un ovule de 600 z, un des chromosomes entouré
‘ de nucléoles libres.
106 A. CHAPPELLILR
Les différences entre ces trois ovules sont visibles, et ils donnent une progression, bien graduée, dans la fragmentation du peloton.
De l'ovule de 155 y (fig. 16) à l'ovule de 350 y, l'aspect, a beaucoup changé : les granulations chromatiques sont, dans l'ensemble, devenues plus fines, les nucléoles ont presque disparu. Le peloton s'organise en chromosomes et l'on arrive finalement à l’ovule de 445 y (fig. 17, A), où les chromosomes sont
Fig. 18. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.
Partie de la vésicule germinative d’un ovule de 800 « avec un des chromosomes.
a, groupe périphérique de nucléoles ; p, membrane vésiculaire épaisse.
bien individualisés el mème quelque peu € plumeux » en certains points. Dans les trois vésicules de cette série, on ne trouve que de très rares nucléoles : ils sont libres dans le karyoplasma et de taille bien réduite.
— Ovule de 600 ::. Sa vésicule mesure 165 1 >x<185 a. On y trouve des chromosomes (fig. 17, B) dont la désagrégation est déjà bien nette ; à côté d'eux de nombreux nuecléoles de très
HYBRIDATION ET INTERSEXUALITIÉ CHHZ LES OISEAUX 107
petite dimension, répandus assez uniformément dans le karyoplasma. Quelques nucléoles ont une taille beaucoup plus grande ; sur plusieurs coupes, ils sont disposés en couronne périphérique.
— Ovules de 700 4, 7 rent respectivement 14 um
ee
30 a, 740 p, 800 . Leurs vésicules mesu- Ou 200 x, 200 u x 300 , 150 à x 185 u, 155 à >< 200 x. La désorganisation des chromosomes s'accentue (figure 18); les nucléoles sont peu nombreux et irrégulhèrement répartis : le groupe dessiné figure 18, & se trouvait près de la périphérie de la vésicule.
Fig, 19. — X 210. - Hybride Anas X Cairina. Vésicule germinalive d’un ovule de { mm 60, montrant le dédoublement de sa membrane. p, membrane mince; e, paroi épaisse.
Il faut noter l'épaisseur toute particulière de Ia membrane vésiculaire. Elle était de même ordre dans l’ovule de 730 y et on la retrouve analogue chez plusieurs autres, où la rétraction, due aux réactifs, met en évidence (fig. 19) un dédoublement de la paroi
— Ovules de 1 mm. 85 et 2 mm. La zone (e) s’y voit également: elle manque dans un troisième de mème taille. La vésicule s'est beaucoup rapprochée de la périphérie de l’ovule et à pris une forme légèrement aplatie à sa face externe.
108 A. CHAPPELLIER
Les trois vésicules mesurent 186 à >< 290, 222 u >< 290 y, 227 y >< 275 y. Elles contiennent un assez grand nombre de
Fig. 20. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.
Chromosome d’un ovule de 2 mm.
nucléoles libres et de faible diamètre. Quelques autres nucléoles se trouvent sur les chromosomes, mais en très petit nombre.
Fig. 21. — X 210. — Hybride Anas X Cairina. Vésicule germinative. d'un ovule de 3 mm.
g, granulalions vitellines situées entre la vésicule germinative et la granulosa.
La plupart des chromosomes sont de taille très réduite ; ce sont des fragments isolés, en forme de rosette ou rectilignes ; d’autres ont encore un grand développement (fig. 20), mais tous
HYŸBRIDATION ET INTERSEXUALITÉ COCHEZ LES OISEAUX 109
sont composés de fines granulations, indépendantes les unes des autres.
— Trois ovules de 2 mm. 5, environ, ont des vésicules qui mesurent : 200 ù >< 250 me, 200 u >< 245 pu et 167 u >< 245 nu. Elles sont accolées à la couche périvitelline et leur forme se rapproche du « quartier d'orange ». En ce qui concerne les nucléoles et les chromosomes, il n’y à pas de différence bien sensible avec le groupe précédent. Dans les deux groupes, Les chromosomes sont situés plutôt vers la partie centrale de la vésicule et entourés par des nucléoles en assez grand nombre. Avec un ovule de 3 mm., commence une série caractérisée surtout par la vésicule en « quartier d'orange », et aussi par ce fait que, entre la vésicule et la granulosa sont accumulées de nombreuses granulations vitellines (fig. 21). Les séries de coupes montrent mème que plusieurs vésicules sont fortement inelinées par rapport à la périphérie de l’ovule, une de leurs extrémités s’enfonçant dans la masse vitelline.
Les vésicules ont les dimensions suivantes :
CONTRAT O IN IN ee 178 pu >< 218 w — à Pi OR ie ANNE Re à 72m >%x 100 w SD 0e. 190% C2 — ANUS OUEN YEN QN PART
D'un ovule à l’autre, les nucléoles sont en nombre très varia-
Fig. 22. — X 210. — Hybride Anas X Cairina.
A et 2, deux coupes (contours) de la vésicule germinative d'un ovule de 5 mm. ».
ble : ils sont de petite taille et presque tous libres dans le
110 É A. CHAPPELLIER
karyoplasma. Des chromosomes bien développés se rencontrent encore ; leurs granulations sont très fines. — Deux ovules de 5 mm 5 et 6 mm. ont des vésicules qui
Fig. 23. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.
A, B, (, D, quatre groupements chromatiques, noyau de la figure 22.
mesurent : 100 ù >< 250 u et 60 ù >< 235 u ; elles sont, par conséquent, très étroites et sont, de plus, fortement plissées sur leurs bords (fig. 22).
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Fig. 24. — X 210. — Hybride Anas X Cairina.
Schéma de la vésicule germinative et de ses environs, ovules de 9 mm. à 31 mm. », vésicule; vb, vilellus blanc; pr, zone péri-vitelline ; g, granulosa : erb, poche de vitellus entre la vésicule el la granulosa.
à HYBRIDATION ET INTERSEXUALITÉ CHEZ LES OÏSEAUX ali
Les modifications des chromosomes s’accentuent rapidement. La figure 23 donne quatre groupements chromatiques pris dans le noyau de la figure 22; (C) et (D) sont relevés sur la même” coupe. On voit que les nucléoles sont volumineux et groupés sur les chromosomes ; ceux-ci paraissent représentés
Fig. 25. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.
Ovule de 9 mm.; groupement chromatique au centre de la vésicule germinative.
seulement par des courts fragments de forme irrégulière, presque masqués par les nucléoles, et en voie de désorganisation (CG et D surtout).
— Les ovules étudiés ensuite croissent rapidement de taille,
Fig, 26. — x 855. — Hybride Anas X Cairina. |
Ovule de 46 mm.; groupement chromatique au centre de la vésicule germinaltive.
allant de 9 mm. 5 à 31 mim. de diamètre. Les vésieules sont complètement appliquées contre la granulosa, cependant toutes, sauf une, montrent l'aspect de la figure 24, c'est-à-dire qu une
112 A. CHAPPELLIER
petite poche de vitellus s’est trouvée encastrée entre la vésicule
et la granulosa.
= Un ovule de 9 mm. 5 a une vésicule qui mesure 110 4 >< 250 u. On trouve, vers son centre, un groupe de nucléoles au milieu duquel (fig. 25) quelques agglomérats plus compacts correspondraient aux chromosomes (@) Le karyoplasma est
pointillé de forts grains chromatiques.
Fig. 27. — X 855. — Hybride Anas X Cairina. Ovule de 25 mm. ; la figure donne l’ensemble des formations chromaliques renfermées dans la vésicule germinative.
— Chez deux ovules de 16 à 17 mm. de diamètre, l'aspect général se rapproche beaucoup de lovule précédent : la vésicule de lun d'eux mesure 90 >< 270 mais le nombre des
Fe
a Fig. 28. — X 210. — Hybride Anas X Cairina.
Ovules de 28 mm., à 31 mm., groupement de la chromatine dans la vésieule germinative.
nucléoles à très sensiblement diminué : on ne trouve plus (lig. 26) qu'un groupe central dans lequel les agglomérats ont
disparu.
HYBRIDATION ET INTEÉRSEXUALITÉ CHEZ LES OISRAUX 113
— Ovule de 25 mm. La vésicule mesure 119 & >x< 275 w. De petits nueléoles assez elairsemés sont uniformément répandus dans tout le karyoplasma. La partie centrale se trouve groupée en 5 coupes seulement, dont l'ensemble à été reporté sur la figure 27.
— Trois ovules de 28 mm., 28 mm. 5 et 31 mm. ont des vésieules qui mesurent 110 >< 265 x, 95 un > 260 & et 120 u x 290. Le groupe chromatique s’est très sensiblement réduit ; il
Fig. 29. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.
Ovules de 28 mm. et 31 mm. À et 2, combinaison de plusieurs coupes, donnant une partie du groupement chromalique.
est situé vers le centre de la vésicule (fig. 28) et n’occupe plus que ? à 5 coupes. A côté des nucléoles on trouve (fig. 29, À et B) des formations assez irrégulières, que l'on pourrait prendre pour des nucléoles (?) dans lesquels la chromatine n'est plus répartie uniformément mais s’est concentrée en petites masses éloignées les unes des autres ; ou début de tétrades ?
Carina
Le matériel étudié a été prélevé sur deux femelles n° 512 et n° 519, achetées toutes deux au Marché aux oiseaux de Paris ie 5 mars 1911, sans précision d'âge.
512 resta isolée de tout mâle depuis son entrée au Laboratoire ; elle à été sacrifiée le 27 juin 1912, en période de ponte ; 519 était appariée par intermittences avec un mâle de son espèce, mais elle n'avait pas encore commencé à pondre quand elle a été sacrifice le 8 juin 191 : l’état de son ovaire à montré qu’elle n'aurait pas tardé à donner ses premiers œufs.
— La figure 30 donne une très bonne idée de l'aspect moyen
{14 A. CHAPPELLIER
des ovules de petite taille : la vésicule, assez contractée dans son enveloppe, renferme un fin peloton continu, composé d'un chapelet de granulations égales ; les nucléoles, en petit nombre, sont tous sur le peloton; la masse vitellogène est de forte
taille.
Fig. 30. — X 855. — Carina.
Ovule de 95 u.
— Sur deux ovules de 180 5 et 250 à on trouve dans la vésicule (fig. 31, A), un peloton dissocié en chromosomes. Les nucléoles sont encore fixés sur la chromatine.
À côté des nucléoles massifs on trouve (fig. 31, / et B) des formations vésiculeuses qui correspondent aux « coquilles de: nueléoles » de Harper : la vésicule de la figure 31, B a tout l’as-
Lé
Fig, 31. — X 855. — Cairina.
A, vésicule germinative d’un ovule de 259 x; /, coquille de nueléole ; B, coquille de nucléole. prise dans un ovule de 185 x.
pect d'un ballonnet qui aurait éclaté avec de larges lambeaux : en son centre, se voit un nucléole fixé sur des prolongements chromosomaux.
— Ovule de 500 2. Sa vésicule mesure environ 100 . C'est un
