INTRODUCTION

A l’approche de la mauvaise saison, les Grenouilles rousses qui auparavant avaient une existence terrestre très active et s’alimentaient abondamment émigrent vers les mares. Elles s’enfoncent dans la vase ou dans les cavités remplies d’eau et prennent leurs quartiers d’hiver.

Dans nos régions, le moment du retour à la vie aquatique de ces Batraciens varie peu d’une année à l’autre. Il a lieu fin Octobre ou au début de Novembre. Pourtant l'observateur attentif peut constater une relation très étroite entre les variations climatériques de l’arrièresaison et l’émigration dans les mares. Avec les froids précoces de l’automne provoquant la disparition des petites proies vivantes et la diminution de la nourriture, le départ à l’eau est avancé. Doit-on voir dans cette coïncidence l’influence de facteurs externes (froid et manque d’alimentation) qui agissent sur l’animal et lui font rechercher une température plus uniforme, moins pénible à supporter et diminuant les dépenses ?

En tout cas, dans la nature, pendant l’hiver, la Grenouille rousse ne Ss’alimente plus, elle reste immobile et vit en état de torpeur. Elle hiberne, en réservant à ce mot son sens d’engourdissement de l’individu et de ralentissement des phénomènes vitaux. Souvent, durant cette époque, on rencontre dans la même cavité aquatique, dix ou quinze Grenouilles entassées les unes contre les autres. Cette particularité d'agglomération n'est pas spéciale aux Batraciens. Le

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même fait est fréquent chez les Mammifères hibernants (BREHM, signalé par R. Dugois, (101). La comparaison des hibernants de ces deux classes de Vertébrés est encore suggestive à d’autres points de vue. Chez les Mammifères, pendant l’hibernation, les variations de poids sont notables, comme l’ont démontré les remarquables recherches de R. Du- Bois (101) sur la Marmotte. Pour ce Rongeur, «la perte de poids est continue pendant toute l’hibernation........ la perte totale est égale au quart du poids de l’animal.»

Y-a-t-il chez la Grenouille rousse engourdie pendant l'hiver, des pertes de poids aussi considérables que chez les Mammifères en léthargie? Cette question sera à résoudre dans la première partie de ce travail. Sans anticiper sur les conclusions, signalons dès à présent que pendant l’assoupissement hibernal la Grenouille varie peu de poids, elle semble même augmenter. Nous concevons difficilement qu’un être qui ne prend aucune nourriture ne perde pas de substance pour l’entretien de sa vie même ralentie. Dans la deuxième partie de ce mémoire, il y aura donc lieu d’étudier de plus près, d’une part le métabolisme des constituants de l’organisme, d’autre part le rôle et les modifications des différents organes de l’animal.

Dans nos régions, durant l’hiver, la surface des mares est fréquemment recouverte de glace: mais les Grenouilles ont leur refuge au-dessous de cette couche solide et demeurent presque toujours immergées dans l’eau liquide qui a nécessairement une température supérieure à 0°. Fait curieux, signalé déjà chez les Marmottes, l’accouplement des Grenouilles rousses commence quelques jours après la fin de l’hibernation. La reprise de la vie active comme la reproduction ne s’effectuent qu'après la disparition de la glace recouvrant les cours d’eau et pas avant le retour des beaux jours. C'est ainsi qu’en 1924 par exemple, les gelées ayant persisté, le début de la ponte n’eut lieu que vers le 20 Mars alors que d’autres années elle commence fin Février. Avec le relèvement de la température, les Grenouilles rousses sortent de leur état de torpeur, reviennent en surface, s’animent, manifestent, ne tardent pas à s’accoupler et à pondre. Elles ne prennent aucune nourriture; c’est seulement lorsque la reproduction est terminée qu’elles émigrent vers les prairies et les forêts pour s'y sustenter.

Ce qui précède permet de comprendre pourquoi la latitude et l’altitude par leur répercussion sur le climat font varier la durée de l’hibernation et la date du début de la reproduction. Pour la même année, dans la région montagneuse des Vosges par exemple, la pente de la

Grenouille rousse est retardée d’au moins quinze jours sur la région dijonnaise.

Est-ce à dire qu'il faut voir dans une élévation de température la cause de la reprise de la vie active et le déterrhinisme de la ponte ? S'il en était ainsi, il suffirait à un moment quelconque de l’hiver de placer les Grenouilles à une douce température pour provoquer la reproduction; ce qui expérimentalement ne donne pas toujours les résultats espérés. Il est incontestable que la chaleur sort la Grenouille de sa torpeur hibernale et la rappelle à jl’activité. Cette influence externe n’est d’ailleurs pas la seule capable de provoquer le réveil des animaux hibernants; la lumière et même le renouvellement de l’air peuvent l’amener, comme FISCHER (122) l’a démontré pour l’Escargot. Mais aucun de ces facteurs physiques n’est suffisant à lui seul pour déclencher la ponte, qui dans la nature, chez la Grenouille rousse semble étroitement liée à la fin de l’hibernation. Pour que x&e phénomène physiologique si important de la reproduction se produise, certains remaniements internes dans les constituants de l’animal et surtout des œufs semblent indispensables. L'examen de cette importante question fera l’objet de la troisième partie de ce travail. Enfin, les conclusions générales qui se dégagent de l’ensemble termineront l’exposé.

En résumé: Rechercher les variations pondérales de la Grenouille rousse femelle durant l'hibernation; étudier le métabolisme de ses principaux constituants pendant la même période; suivre la maturation surtout chimique de l'œuf en rapport avec l'animal total, tel est l’objet des présentes recherches.

Dès à présent, soulignons et retenons que dans la nature, l’hibernation et la reproduction qui lui fait immédiatement suite se passent sans alimentation. Pendant cette longue période d'’inanition s’effectuant dans des. conditions spéciales, on aperçoit deux temps nettement tranchés: le premier, le plus étendu, durant au moins quatre mois est l’hibernation proprement dite, période de torpeur et de vie ralentie; le second relativement court, variable suivant la température, d’une durée de huit à quinze jours au maximum et pendant lequel la Grenouille s’agite, s’accouple et pond. Ces deux temps se faisant suite, nettement tranchés pour lé Physiologiste le sont tout autant sinon plus pour l’Embryologiste s’occupant de l’ovogénèse. Alors que pendant toute la saison froide, les œufs groupés dans les deux ovaires ont une taille et une structure cytologique sensiblement pareille, l’allure, la forme, les réactions de la vésicule germinative et du reste de la cellule chan-

geant peu; quelque temps après la reprise de la vie active dans la nature, les œufs déhiscent c’est à dire se détachent de l'ovaire, tombent dans la cavité générale, puis passent dans les oviductes. Là, ils s’entourent de gangue muqueuse et finalement ils aboutissent dans les utérus pour y séjourner jusqu’à l'expulsion. En même temps que s'effectuent ce travail et ce cheminement internes qui durent à peine deux jours chez la Grenouille rousse, l’œuf a subi des modifications physico-chimiques et cytologiques intéressantes. En particulier sa perméabilité et ses réactions ont varié, la vésicule germinative s’est «évanouie» et la première émission polaire s’est faite. C'est donc pendant cette courte période finale que l'observation macroscopique et microscopique rapide dévoile des changements très importants et des plus nets dans l’évolutoin de l’œuf. Pour éviter les circonlocutions et désigner en un mot les œufs d’après leur âge, O. SCHULTZE (279) appelait œuf maturant l’oocyte qui va subir ces modifications «jusqu’au moment où il se détache de l’ovaire comme œuf mûr» par opposition aux œufs non mûrs des stades antérieurs. Si l’on s’en tient à la définition de l’œuf vierge et mûr, c’est à dire parvenu au stade où s’opère normalement la fécondation comme BRACHET (58) et DALCQ (81) l’entendent, la distinction faite par O. SCHUTZE est incomplète et néglige une étape des plus importantes de l’oogénèse, car l’œuf déhiscent et même déhiscé dans la cavité générale ou circulant dans les conduits est inapte à la fécondation normale. Il est par conséquent immature.

Par œuf mûr, j'entends, comme BRACHET (58) l'oocyte apte à la fécondation, c’est à dire prêt à recevoir le spermatozoïde. «Cela ne signifie pas qu'il soit complètement mûr, en ce sens qu’il peut n'avoir pas expulsé ses deux globules polaires.» C’est le cas de la Grenouille qui élimine son deuxième globule polaire après la fécondation.

Avant d’arriver à maturité, c’est à dire avant de pouvoir remplir sa fonction reproductrice, la cellule sexuelle femelle subit une longue série de transformations que l’on désigne sous le nom de maturation.

Que d'étapes et de modifications lentes ou brusques depuis la petite oogonie de l'ovaire jusqu’à l’œuf mûr de grande taille contenu dans l’utérus!

C'est d’abord une «période d’accroissements (BRACHET 58) ou «de croissance» (FAURE-FREMIET 110), de protoplasmogénèse et surtout de deutoplasmogénèse très active qui «s'achève quand l'œuf a acquis ses dimensions définitives» (BRACHET 58) ou qui va «jus-

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qu’à une certaine limite que nous désignerons sous le nom d’équilibre de maturité représentant l’état des gamètes prêts à se fusionner pour former l’œuf fécondé» (FAURE-FREMIET110). Somme toute, période bien difficile à délimiter. En effet, pendant l’hiver, l’oocyte de premier ordre semble ne pas varier de taille; le métabolisme dirigeant sa croissance paraît s’arrêter. Admettrons-nous alors que l’accroissement cesse au début de la mauvaise saison? Pourtant, «la vésicule germinative étant un état fonctionnel du noyau de l’œuf, caractéristique de la période pendant laquelle se fait l’élaboration des matériaux cytoplasmiques» (BRACHET 58) persiste pendant l’hibernation !

Pour HOVASSE (153) qui se place au point de vue cytologique, la maturation de l’œuf de Rana fusca comporte deux phases successives: l’une préparatoire comprend la croissance de l’oogonie, l’autre réductrice au moment des émissions polaires. Il semblerait donc d’après cet auteur que la croissance est continue, mais cesse au moment de l’émission polaire, c’est à dire avant que l’oocyte ne soit fécondable et par conséquent avant qu'il n’acquière l'équilibre de maturité de FAURE-FREMIET. En présence de ces divergences, il est nécessaire de s’entendre et de préciser nettement les différentes étapes du « développement de l’œuf.

Pour le Physiologiste, l’œuf effectuant toute son évolution aux dépens de l'organisme, il paraît logique de rapprocher l’histoire et la vie de l’un de celle de l’autre. Comme nous le verrons par la suite, les vicissitudes de l’hôte ont leur répercussion sur le métabolisme de cette cellule spéciale, parasite, qu'est l’oocyte. Sans préjuger des variations physico-chimiques que la Grenouille et ses organes et en particulier ses éléments génitaux peuvent subir, nous diviserons le cycle annuel en trois grandes périodes naturelles, nettement tranchées et se définissant d’elles-mêmes: 1° l’hibernation que nous avons caractérisée antérieurement. 2° l’estivation ou préhibernation qui la précède et pendant laquelle l’animal s’alimente abondamment. 3° la posthibernation qui comprend cette courte période spéciale d’inanition s'étendant du réveil hibernal à la reproduction incluse. Comme conséquence de l’étroite solidarité entre l'individu et ses parties, dans l’évolution de l'œuf nous retrouverons les mêmes phases. En premier lieu une maturation préhibernale ou estivale pendant laquelle se fait l'accroissement très net et indiscutable de l’oogonie. Durant la maturation hibernale qui suit la précédente, les variations de taille de l’oocyte peu appréciables macroscopiquement, n’excluent pas des modifications physico-chimiques. Enfin la maturation posthibernale nous amè-