CHAPITRE II | Recherches personnelles
Le résultat le moins contestable des travaux quenous venons de résumer est de montrer que certaines lésions encéphaliques peuvent déterminer une élévation de la température centrale. Contrôler la réalité du fait et en chercher la signification, tel est le but que nous nous sommes proposé. Dans nos expériences, nous n'avons eu que rarement recours aux Cautérisa-
‘tions superficielles à l’aide d’une substance chimique. Ce procédé nous a paru,d’ailleurs,sujet à caution, car il détermine en général la production de lésions plus ou moins diffuses, qui détruisent autant qu'elles excitent les régions atteintes. La méthode la plus simple, la meilleure par conséquent, semblet-il, est celle des piqûres intra-crâniennes, faites avec un
stylet de deux millimètres de diamètre. C’est elle qu'ont mise en pratique la majorité des expérimentateurs ; nous l’avons suivie à notre tour. Elle a l’avantage de ne provoquer qu'un traumatisme insignifiant et toujours le même; elle permet la délimitation exacte du point lésé, soit à la superficie, soit dans la profondeur du cerveau ; elle fournit enfin, tant elle est rapide et peu compliquée, toute facilité pour opérer d'une façon rigoureusement aseptique. Or, c'est là une condition d'importance particulière. Ne faut-il pas en effet, dans une étude du genre de celle-ci, se mettre surtout en garde contre l'infection ? | (1) Toutes ces recherches ont été faites au Collège de France dans le laboratoire de M. François-Franck.
Voici la marche suivie dans chaque expérience, faite avec des instruments rendus aseptiques par le flambage et l’eau phéniquée : après avoir déterminé exactement la température d’un lapin pesant environ deux kilogrammes, on attache l’animal sur la planche de Czermack, et, la peau du crâne étant rasée, savonnée, puis lavée au sublimé, on pratique, sur la ligne médiane, une incision longue de deux ou trois centimètres, parallèle à la scissure sagittale et perpendiculaire à la scissure coronaire.
Jun des angles formés, en avant, par la réunion des deux scissures, peut servir de point de repère : il correspond à peu près à la partie supérieure d’un plan vertical passant par le tiers du ventricule latéral, c’est-à-dire au voisinage immédiat du noyau caudé et de la couche optique. Selon la région du cerveau qu’on cherche à atteindre, il suffit alors de percer avec un foret. à une distance donnée de l'angle corono-sagittal, un petit orifice de quelques millimètres de large, et d’y enfoncer verticalement le stylet. En général, on n’observe aucune effusion de sang, et, une fois l'instrument retiré, on n’a plus qu’à suturer la peau au crin de Florence et à faire un pansement antiseptique (vaseline boriquée, iodoforme). La durée totale de l'opération n'excède pas une dizaine de minutes. Lorsqu'elle est terminée, l’animal, aussitôt remis en liberté, se promène dans le laboratoire, sans présenter aucun changement appréciable dans son aspect habituel. Quelquefois cependant, comme l’a noté M. Richet, il manifeste une certaine excitation, cherchant à fuir lorsqu'on veut le saisir ; dans certains cas, au contraire. il reste à l'endroit où on la déposé, immobile et quelque peu somnolent. Mais ces allures différentes ne nous ont pas semblé nettement en rapport avec
les variations de la température centrale. Celle-ci a toujours été prise dès l'opération terminée, non seulement dans le rectum, mais encore dans le conduit auriculaire. Elle a été relevée de la même manière, età intervalles à peu près égaux, pendant les trois ou quatre heures suivantes. Nous n'avons, à dessein, tenu compte que des modifications thermiques précoces ; celles qui, plus tardives, se manifestent seulement au bout de plusieurs heures, peuvent, en dépit des précautions prises contre l'infection, ne pas être la conséquence directe de la lésion cérébrale elle-même. Le lendemain de l'opération, la plupart des lapins, présentant toutes les apparences de la santé, subissaient une nouvelle piqûre dans une autre région des hémisphères. Quelques-uns même ont été opérés trois fois. Vingt-quatre heures environ après la dernière piqüre, on les tuait par le chloroforme,et leur cerveau,durei dans l'alcool, était l’objet d’un examen ultérieur.
Sur un nombre total de soixante-dix lapins, soixante ont servi aux expériences que nous venons de décrire, et les dix autres aux recherches faites à l’aide de substances chimiques. Nous espérons pouvoir contrôler plus tard cette étude sur d’autres animaux.
$ 1. — Influence des piqüres du cerveau sur la température
centrale.
Des soixante lapins opérés par piqüre intra-crânienne, il convient d'en éliminer six, chez lesquels la lésion accidentelle des pédoncules ou du bulbe a déterminé des désordres rapidement mortels, accompagnés d’une hypothermie plus ou moins accentuée. Tous les autres ont supporté l'opération sans aucun dommage apparent, et souvent sans réaction ther-
Re
mique. C’est ainsi que trente-quatre d’entre eux ont conservé leur température normale, ou n’ont eu, en l’espace de trois ou quatre heures, qu'une légère élévation de quelques dixièmes de degré. Les vingt lapins restant, c’est-à-dire un peu plus du tiers, ont tous présenté, trois heures au plus après la piqüre, une ascension thermique de 1° ou 2° centigrades, soit une moyenne de 41° environ (température rectale). La température auriculaire a suivi une courbe absolument parallèle, tout en se maintenant à 1/2° ou l°au-dessous de la précédente. Ce n’est pas là, sans doute, une hyperthermie aussi accentuée que celle qu'ont observée quelques-uns des expérimentateurs dont nous avons résumé les travaux ; c’est du moins un phénomène très net, étroitement lié à la lésion qui en a précédé la manifestation, et impossible à attribuer à une infection quelconque.
Nous citerons, par exemple, lexpérience XI comme très démonstrative à cet égard. Après une piqûre intra-crânienne, faite dans l’angle corono-sagittal droit et traversant verticalement tout le cerveau, la température du lapin opéré, qui était de 39°,4 avant l’expérience, est montée à 41°, en trois quarts d'heure. Il y a douc eu, dans ce court laps de temps, une ascension de 1°,6. Celle-ci a continué, mais beaucoup plus lente, pendant une heureun quart environ ; à ce moment,
le thermomètre marquait 41°,4. Puis la période décroissante a commencé à se dessiner peu à peu, si bien que, quatre heu-
res après la piqüre, la colonne mercurielle indiquait encore 41°. Enfin, vingt-quatre heures plus tard, la température était revenue à son niveau habituel. Dans cette expérience, qui n’a été suivie d'aucun autre phénomène anormal, l’apparition pour ainsi dire immédiate de l’hyperthermie et sa dispa-
rition progressive n’obligent-elles pas à considérer cette dernière comme la conséquence évidente de la lésion cérébrale ?
Dans la plupart des cas, il est vrai, l’hyperthermie ne se manifeste pas d’une façon aussi rapide; elle est retardée par une période préalable d’abaissement thermique, laquelle constitue l'effet initial du plus grand nombre des piqûres du cerveau. Mais cette période d’abaissement,' qui d’ailleurs peut faire défaut, semble d'autant moins durable que la période d’élévation doit être plus accentuée. Secondaire ou primitive, celle-ci se prononce, au plus tard, vers la fin de la première
heure. Elle est caractérisée, comme dans l'exemple que nous
avons rapporté, par un brusque mouvement d’ascension, atteignant en peu de temps son fastigium, et s’y arrétant pendant deux ou trois heures environ. Le mouvement de descente qui lui succède parait, au contraire, assez lent : aussi peut-il passer inaperçu, lorsqu'on ne prolonge pas l’observation. Mais, le lendemain, toute modification thermique a généralement disparu. C’est du moins ce que nous avons constaté dans presque toutes nos expériences, soit dix-sept fois sur vingt. Nous croyons donc que les cas d’hyperthermie persistant plusieurs jours de suite, tels qu’en ont observé quelques expérimentateurs, doivent être relativement rares. Ce résultat est à rapprocher des quelques observations cliniques relatées dans la première partie de ce travail, et montrent que les traumatismes cérébraux s’acccompagnent, chez l’homme, d’une élévation thermique précoce, mais souvent passagère, alors surtout que là terminaison mortelle n’est pas imminente. Il y a là un phénomène exactement comparable à celui que nous venons d'indiquer chezlelapin.
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Les conditions dans lesquelles 6e phénomène se produit, et la manière dont il évolue sufliraient à démontrer son origine nerveuse et à exclure toute hypothèse d'infection. A celle-ci les preuves matérielles font d’ailleurs défaut. On ne trouve, en effet, dans la substance cérébrale, aucune réaction locale autour du petit point ecchymotique déterminé par la piqüre, et les différents organes des animaux sacrifiés après-lexpérience ne présentent, en général, aucune lésion appréciable. 11 faut enfin noter, en y insistant d’une façon particulière,que l’hyperthermie ne se manifeste pas à la suite de toutes les piqûres du cerveau, mais qu’elle succède exclusivement à
celles qui intéressent certaines régions des hémisphères.
Quelles sont ces régions ? C’est ce qui nous reste à déterminer maintenant.
$ 2. — Influence des piqüres du cerveau sur la température centrale, selon la région atteinte.
1° PIQURES SUPERFICIELLES. — Toutes les piqûres à la suite desquelles nous avons constaté une élévation de température sont des piqüres profondes, c'est-à-dire traversant le cerveau jusqu'à la base du crâne (étage antérieur), ou pénètrant au moins dans les ventricules. Les piqüres qui n'atteignent, au contraire, que la surface des hémisphères, — écorce grise et substance blanche sous-jacente, — ne nous ont jamais semblé susceptibles de déterminer l’hyperthermie. Leur effet se borne à l’abaissement initial, déjà signalé après les piqûres profondes ; puis, au bout d’une heure et quelquefois plus, la température revient à son niveau normal, mais eile ne le dépasse pas ou le dépasse à peine. Tels sont les résultats, on peut dire constants, auxquels nous ont conduit
une trentaine de piqüres superficielles, malgré la diversité des régions corticales successivement intéressées. IL nous est donc impossible, d'après nos seules recherches, d’admettre une action particulière à certaines circonvolutions, puisque les piqüres des régions cruciales, comme celles des autres régions antérieures ou postérieures, nous ont paru donner lieu à la même réaction thermique, c’est-à-dire à un abaissement de température. Ce dernier doit-il être spécialement attribué à l'excitation de écorce cérébrale ? Bien qu’il se produise aussi à la suite des piqûres profondes, rien ne prouve que, même dans ces cas, il ne soit pas la conséquence des lésions superficielles faites par le stylet. Cette interprétation serait conforme à l’opinion des auteurs qui attribuent à l'écorce un rôle thermotaxique. Quelques-uns, on l’a vu, ont pu provoquer l’hyperthermie en détruisant certains points des circonvolutions. Nous avons fait, à notre tour, quelques expériences semblables ; mais, peut-être à cause de leur petit nombre, elles ne nous ont pas permis de constater pareil phénomène. En déposant sur la surface du cerveau, à travers un étroit orifice percé dans la voûte crânienne, une goutte d’une solution de potasse à 10 0/0, nous avons déterminé, dans cinq cas, la production d’une eschare superficielle assez étendue ; jamais cependant il ne s’est manifesté de modification thermique appréciable, à part un léger abaissement, . bientôt disparu. Dans cinq autres expériences, nous avons employé une solution de cocaïne à 5 0/0 dont, à l’aide d’une seringue de Pravaz, nous déposions une goutte sur la circonvolution la plus voisine de l’angle corono-sagittal ; nous eussions dû, semble-t-il, en raison de la paralysie fonctionnelle de la région cocaïnée, lobserver un effet contraire à celui des
piqûres. Il n’en a rien été, et la modification thermique s’est montrée la même que précédemment (1).
De ces différentes expériences nous sommes done obligé de conclure que, dans les conditions où nous nous sommes placé, les lésions, et, en particulier, les piqûres strictement limitées à l'écorce cérébrale n’engendrent pas l’hyperthermie.
2° PIQURES PROFONDES. — Si, dans nos recherches, tous les cas d’élévation thermique ont été exclusivement la conséquence de piqüres profondes, toutes les piqûres profondes ne donnent pas lieu au même résultat. Seules paraissent aptes à le produire celles qui atteignent une des régions suivantes : noyau caudé, couche optique, corps calleux, septum lucidum, trigone. Chaque fois, au contraire, que la lésion a porté sur une autre partie du cerveau, capsule interne, noyau lenticulaire, etce., nous n'avons observé qu'une première période d’abaissement, en général plus prolongée que dans les cas avec hyperthermie consécutive; puis la température, revenue à son niveau normal, s’y maintenait, comme après une piqure superficielle, ou le dépassait seulement de 4 ou 5 dixièmes de degré. Nous avons pu constater souvent, chez le même lapin opéré deux fois, cette différence dans l'effet provoqué par la piqüre, selon la région atteinte.
La propriété de réagir par une élévation thermique, sous l'influence de certains traumatismes, n’est donc pas généralisée à tout l’ensemble de l’encéphale, mais paraît appartenir à quelqués territoires spéciaux. Faut-il voir dans ces divers territoires autant de centres thermogènes ? Telle est la question qui se pose.
(1) Il faut avoir soin de déposer la goutte de potasse ou de cocaïne à la surface
même des circonvolutions; sinon on détermine facilement la production de lésions plus profondes qu’il ne convient.
En admettant que les fonctions calorifiques soient réellement sous la dépendance directe d’une partie du cerveau, il parait difficile de les attribuer indistinctement à plusieurs régions très différenciées, et n'ayant entre elles que des rapports de contiguité. Ilest plus vraisemblable, au contraire, de les supposer localisées à une seule de ces régions dont l’apparente similitude d’action ne serait due, dans cette hypothèse, qu’à l'intimité de leur voisinage réciproque. Chercher le véritable centre thermogène, voilà en un mot le problème à résoudre. Pour essayer d’y parvenir, il est nécessaire de préciser la part spéciale qui revient à chacun des territoires précédemment indiqués dans la production de l’hyperthermie consécutive aux piqüres cérébrales.
a) Noyau caudé. — C’est ce ganglion que plusieurs expé-
rimentateurs s’accordent à considérer comme l’unique centre
thermogène intra-cérébral. Nos recherches semblent apporter un certain appui à cette opinion, puisque, sur les vingt piqüres à la suite desquelles nous avons observé une élévation thermique, le noyau caudé a été atteint douze fois, d’une façon très nette. Dans les huit autres cas, à vrai dire, il est resté tout à fait indemne, le stylet ayant passé à deux ou trois millimètres en dedans, à travers la paroi opposée du ventricule latéral. Toutefois l’ascension de la température a été relativement équivalente dans l’une et l’autre série, soit, en moyenne, de 1°,4 environ. Cette constatation tendrait donc à retirer au noyau caudé l'influence exclusive qu’on lui prête sur les fonctions calorifiques, si l’on n’était en droit de supposer, comme nous l’avons déjà dit, que, même en l’absence de lésion directe, ce noyau peut être excité indirectement par la piqûre d’unerégioncontiguë. Mais les faits suivants sont plus difficiles à expliquer, car ils montrent que cette lésion directe, plus capable G. 19
cependant que toute autre de déterminer l'excitation du ganglion intéressé, existe souvent sans donner lieu à lhyperthermie.
Il faut, en effet, établir une distinction absolue entre les piqûres qui atteignent le bord interne du noyau caudé, et celles qui traversent ses parties centrale ou externe. Tandis que l’élévation thermique est une conséquence fréquente des premières, nous ne l'avons jamais vue succéder aux secondes. Aussi peut-on affirmer, croyons-nous, que le noyau caudé, - dans les trois quarts au moins de son étendue, n'a aucune action appréciable sur la calorification. Les seules piqüres à la suite desquelles l’hyperthermie se soit manifestée sont celles du bord interne, c’est-à-dire ventriculaire. Celui-ci a été lésé six fois dans son tiers antérieur, quatre fois dans son tiers moyen, deux fois dans son tiers postérieur. Il semble, par conséquent, susceptible de réagir d’une manière identique sur toute sa longueur, et nous ne pensons pas, à ce sujet, devoir accorder une sensibilité spéciale à l’un de ses segments, comme l'ont fait MM. Aronsohn et Sachs pour l'angle interne, et M. Sawadowski pour l’extrémité postérieure. Quoi qu’il en soit, si l’on accepte la réalité du rôle thermogène attribué au noyau caudé, il faut, on le voit, réserver ce rôle à une portion très limitée. Encore cette conclusion comporte-t-elle plus d'une restriction. En effet, dans cinq expériences où le stylet avait atteint nettement le bord interne du ganglion, les plus fortes élévations thermiques n’ont pas dépassé 0°,4 (deux fois), 0°,3 (deux fois), 0°,2 (une fois). Cette absence de réaction, chez les animaux opérés, ne peut être attribuée à aucun accident consécutif aux expériences, faites d’ailleurs dans les mêmes conditions que les précédentes.
En présence de ces différents faits, il est permis de se
demander si l’hyperthermie produite par certaines piqüres cérébrales est réellement due à l’excitation du noyau caudé, puisqu'elle peut se manifester, d’une part, lorsque le noyau caudé est intact, et faire défaut, d'autre part, lorsque le noyau caudé est lésé.
b) Corps calleux, septum lucidum et trigone. — Sur une coupe horizontale d’un des hémisphères cérébraux du lapin, on voit que le corps calleux et le septum lucidum (1) contribuent à fermer en dedans l'extrémité antérieure et supérieure du ventricule latéral, faisant face au bord interne du noyau caudé qui ferme en dehors la plus grande partie du même ventricule. Immédiatement au-dessous du corps calleux se trouve la partie moyenne du trigone dont les branches postérieures vont se perdre. en arrière, dans la corne d’Ammon. Lorsque le stylet est enfoncé verticalement dans l’angle corono-sagittal antérieur, 1l atteint aussi souvent les limites antéro-internes du ventricule (corps calleux, septum lucidum, trigone) que sa limite externe (noyau caudé). Cependant, malgré la différence des régions intéressées, l’hyperthermie peut se produire également dans les deux cas. C’est ainsi que, dans nos expériences, nous l’avons observée huit fois, après avoir traversé les limites antéro-internes du ventricule, sans toucher le noyau caudé (2). Par contre, dans neuf autres expériences, les mêmes régions ayant été lésées de la même manière, il n'y
(1) D’après SriEDA (Stüdien über das centrale Nervensystem der Wirbelthiere. Ztschr. f. Zoologie, 1870, p. 273), le septum lucidum, chez le lapin, a l’aspect d’une petite masse grise qui sépare, en avant, les extrémités antérieures des deux corps striés, et se continue, en arrière, avec les branches postérieures du trigone,
(2) Deux autres fois, le bord interne du noyau caudé à été atteint en même temps,
a pas eu d’élévation de température consécutive. L’hyperthermie déterminée par les piqûres qui les atteignent n’a donc qu'une signification très discutable quant à l'existence, dans ces régions, d’un centre thermogène proprement dit, ou de fibres venues d’un centre plus éloigné (1).
c) Couche optique. — Profondément située sous la corne d’'Ammon, la couche optique forme, par son bord antéroexterne, une partie du plancher du ventricule latéral. Elle a été touchée treize fois, sur vingt expériences suivies d'hyperthermie. Ce résultat indique-t il, comme l'ont dit quelques auteurs, qu’elle ait une part importante dans la thermogenèse ? Il convient de faire remarquer, tout d’abord, que, sur ces treize cas, elle n’a jamais été touchée isolément ; avant de l’atteindre, le stylet a traversé quatre fois le noyau caudé et neuf fois le corps calleux et le trigone. Comme les piqüres de ces régions ne paraissent exercer, nous l’avons vu, qu’une action intermittente sur la température,on pourrait supposer que les lésions de la couche optique sontnécessaires à l'apparition des phénomènes thermiques. Mais l'examen d’un certain nombre d’expériences démontre qu'il n’en est rien. En effet, l’hyperthermie s’est manifestée très nettement dans sept cas où la couche optique est demeurée indemne; au contraire, dans treize autres cas où son extrémité antérieure a été traversée profondément par le stylet, la température des animaux opérés n'a pas présenté le moindre mouvement ascensionnel. C’est pourtant en ce point que certains auteurs ont localisé l’influence thermogène qu'ils accordent à la couche optique. On voit que
(1) Par suite, même si l’on considère le septum lucidum (chez le lapin) comme un prolongement des corps striés, on voit que, dans la moitié des ças, les piqûres qui l’ont atteint n’ont pas déterminé d’hyperthermie,
nous ne sommes pas parvenu, pour notre part, à mettre cette influence thermogène en évidence. A quel autre territoire du cerveau faut-il donc définitivement l’attribuer? C’est ce que néanmoins nous ne saurions dire avec certitude.
En résumé, les résultats de nos expériences nous montrent, comme l’ont déjà constaté nombre d’expérimentateurs, que les piqüres cérébrales peuvent donner lieu, d’une façon très nette, à une élévation de la température centrale. Ils nous font voir, en outre, que cette dernière n’est pas la conséquence de piqüres quelconques, mais qu’elle succède presque exclusivement à celles qui atteignent certaines régions : noyau caudé, couche optique, corps calleux et trigone. Encore la réaction
thermique ne se produit-elle que dans les cas où les piqüres
traversent ies limites ventriculaires de ces régions qui, on le sait, contribuent à former par une de leurs faces les parois mêmes du ventricule latéral. Mais il semble difficile d’attribuer, en propre, à une seule d’entre elles une influence spéciale sur la calorification. En effet, le relevé de toutes Les expériences où elles ont été intéressées conduit aux constatations suivantes : sur vingt-cinq piqûres du noyau caudé, douze seulement ont donné lieu à une ascension thermique, et, parmi celles qui sont restées sans effet, cinq ont cependant touché le bord interne ou ventriculaire ; de même, sur vingt-six piqûres de la-couche optique, nous n’en comptons pas plus de treize avec hyperthermie, bien que la plupart aient atteint le bord antérieur du ganglion ; enfin, sur dix-neuf piqûres du corps calleux, du septum lucidum et du trigone, il n’en est que dix à la suite desquelles se soit manifestée une élévation de température. Puisque la réaction thermique est un phénomène si
inconstant, même après la lésion des territoires qui seuls peuvent la provoquer, comment considérer ceux-ci comme des centres thermogènes proprement dits ? Mieux vaut admettre que, s'il existe réellement un centre thermogène intra-cérébral, sa véritable situation reste encore à déterminer.
Si, sur ce point, nos expériences ne nous permettent pas de conclusions précises, elles nous montrent cependant, comme Vont vu beaucoup d’auteurs, que, pour obtenir l'effet thermique, il n’est pas indifférent de léser telle ou telle partie du cerveau. Jamais, en effet, la piqûre des régions périphériques ou superficielles ne nous a fait constater une ascension de plus : de0°,5. En revanche, chaque fois que la température rectale des animaux en expérience s’est élevée de 1° ou 2°, l’autopsie nous a appris que le stylet avait pénétré dans le ventricule latéral. On peut donc se demander, croyons-nous, si, dans l’état actuel de nos connaissances, au lieu d'attribuer l’influence hyperthermisante d’une piqüre cérébrale à la lésion d’un centre thermogène hypothétique, il n’est pas possible d'admettre, avec autant de vraisemblance qu'il s’agit d’une action réflexe exercée sur le bulbe et la moelle par l'excitation des parois ventriculaires. |