C’est une anomalie de plus de ce cétacé très aberrant

3. Sauf chez les oiseaux coureurs .à ailes mal développées tels que les autruches. Cela semble prouver que ces cellules servent bien à soustraire l’oiseau à un brusque changement depressidn (Gellé) tel que l’on en éprouve en variant rapidement d’altitude, pàrcè que ces cellules augmentent notablement la capacité aérienne de la caisse.

4. Les oiseaux sont des Sortes de reptiles ailés, des sauropsidés, philogéniquement et ontologiquement. La paléontologie (archéoptéryx) le démontre amplement.

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écailleux). La chaîne des osselets n’a qu’un os, la columelle, mais porte des apophyses comme le marteau et l’enclume ; aussi Breschet lui distinguait-il plusieurs parties soudées entre elles représentant suivant lui les osselets des mammifères L

A côté de ces caractères généraux typiques, il y a, suivant les genres, des particularités que l’auteur énumère assez longuement. Ainsi, chez les oiseaux de proie (accipitresj, principalement chez les nocturnes '2, la caisse est grande, arrondie, et semble parfois présenter en bas une sorte de bulle. Le tympan, manifestement ovalaire, semble oblique et presque plan . Chez les passereaux, la caisse est petite et elliptique. Chez les gallinacées, où la caisse est assez grande, le cadre tympanal est complet par suite de la disparition de la lacune habituelle. Les échassiers ont une grosse caisse et des cellules mastoïdiennes très développées. Les palmipèdes montrent une oreille moyenne qui semble en voie de régression (De Blainville) ; la caisse est très petite (cormorans), peu de cellules mastoïdiennes, un tympan souvent vertical, etc.

Si de la caisse on passe au labyrinthe, on constate que les oiseaux ont un vestibule moinsspacieux que celui des mammifères. Par contre, les canaux demi-circulaires sont grands et dirigés de telle sorte que le canal postérieur et le canal externe viennent se croiser à angle droit vers le sommet de leur courbure (rapaces) . Les ampoules au nombre de trois, comme chez les mammifères, ont une structure analogue à celle de ces derniers. Le limaçon est très simple . C’est un canal conique légèrement recourbé à son extrémité où il forme une sorte de sandale (lagena).

3. Reptiles . — « Au point de vue de la structure de l’organe • auditif, dit Chatin, comme sous tant d’autres rapports, la classe des reptiles représente un véritable groupe de transition , les crocodiliens rappelant les types les plus parfaits des oiseaux, les ophidiens 3 méritant d’être placés auprès des batraciens. »

L'oreille externe fait ici constamment défaut ; c’est à peine si l’on peut en observer quelques traces dans les crocodiliens, où l’on voit la peau former, en avant delà membrane tympanique, un

. I. C’est inexact puisque l’os carré subsiste.

2. Chez la chouette, le grand-duc, etc. la grandeur de la caisse facilitant 1 audition adapte mieux l’oiseau à la vie nocturne en lui permettant de se passer en partie de la vue. De là aussi l’existence chez ces rapaces d’un pavillon plumeux.

3. Les serpents sont des reptiles en voie de régression et très spécialisés ; les crocodiliens sont des reptiles très supérieurs comme le sphénodon .hatteria) de la Nouvelle-Zélande. Us représentent à l’époque actuelle les reptiles delà période secondaire de l’histoire de la terre qui étaient souvent perfectionnés, et dont ils sont en quelque sorte les derniers débris.

ANATOMIE COMPARÉE DE l’ OREILLE

double repli valvulaire L « Chez les serpents, le méat auditif n’est même plus visible au dehors et la peau qui le revêt ne diffère en rien du tégument général ; la même dégradation s’observe dans l’oreille moyenne qui tend à disparaître ; nous nous acheminons ainsi peu à peu vers les dispositions propres aux poissons. »

La cavité tympanique ferait presque complètement défaut chez les serpents 1 2 : cependant on retrouve encore ici une columelle rudimentaire.

Chez les chéloniens et les crocodiliens, la caisse est assez allongée ; chez les sauriens, elle possède des parois d’origine fort complexe ; l’os tympanique la limite sur plusieurs points, laissant toutefois de nombreuses lacunes que la peau des muscles de l'hyoïde et la mâchoire contribuent également à remplir.

La trompe d’Eustache est large et courte dans la plupart des genres . Chez les reptiles supérieurs elle offre parfois deux ou trois conduits symétriques, venant se réunir dans un seul orifice pharyngien. »

Cette disposition curieuse se verrait chez les crocodiliens, notammment chez le gavial. Chez les sauriens et les chéloniens, à peu près même disposition que chez les oiseaux. Seuls les crocodiliens ont des cellules mastoïdiennes très développées ; on en verrait quelque trace chez les sauriens. Visible en général en dehors, le tympan est masqué par des écailles chez les tortues où la membrane et très résistante et très cartilagineuse. Le plus souvent sa forme serait convexe chez les reptiles. Chez lés sauriens le tympan serait mince et sec. La columelle qui représente les osselets serait munie d’apophyses 3 chez les crocodiliens comme chez les oiseaux ; chez les chéloniens cette unique pièce osseuse serait très longue et se fixerait par une plaque discoïde sur le tympan. La columelle des sauriens ressemblerait à celle des oiseaux.

Les deux fenêtres labyrinthiques existent toujours même chez les serpents. Le vestibule des crocodiles est recourbé en demi-lune, il est ovale chez les tortues et les lézards où ses dimensions sont minimes. On v retrouve une tache acoustique et des otolithes.

Les canaux semi-circulaires des reptiles ressemblent à ceux des oiseaux, mais il sont de grandeur très inégale; chez les croco-

1. Il s’agit d’une adaptation qui ne se rattache aucunement au point de vue philogénique grforeille des Mammifères.

2. Les serpents sont des reptiles envoie de régression, comme le montre l’absence de leurs membres et d’autres particularités anatomiques.

3. Ces apoplyses permettent, dit Breschet, d’exposer la columelle en pièces distinctes analogues aux osselets des mammifères (opinion fausse comme il a été dit précédemment).

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diliens, le canal antérieur étant de beaucoup le plus grand et le canal externe le plus petit. Le limaçon ressemble ici à celui des oiseaux, chez les chéloniens, sauriens et ophidiens ; mais chez les tortues il est d’une extrême simplicité : « c’est une poche membraneuse arrondie contenue dans une cavité osseuse de même forme et reliée par un petit canal au vestibule».

Du reste une cloison cartilagineuse donne ici encore les deux rampes de cet organe.

La lagena est partout bien nette, sauf chez les chéloniens.

4. Batraciens. — Chez les batraciens, les anoures ont un appareil auditif encore bâti sur le plan de celui des vertébrés supérieurs; chez les urodèles il est en régression comme l’ensemble de l’organisme. Voici les renseignements que donne Chatin sur ce sujet. L’oreille externe ferait complètement défaut, plus de trace de conduit auditif externe. Tympan toujours visible au dehors quand il existe. Chez. les anoures la caisse serait large et courte. Elle posséderait une fenêtre ovale et une trompe très courte mais large. Cartilagineusechezlecrapaud,la grenouille, l’alytes accoucheur, elle est osseuse chez les pipas. La structuredu tympan semble plus cutanée que précédemment, parfois même cartilagineuse. La columelle existe chez les anoures mais paraît très variable d’aspect. Elle peut du reste encore se décomposer en trois parties. Tantôt la trompe, quand elle existe, débouche isolément dans le pharynx, tantôt elle s’unit à sa voisine pour déboucher dans le pharynx par un canal unique (pipa). Les urodèles tels que le protée, la salamandre, le bombinator seraient complètement dépourvus d’oreille moyenne. Quant au labyrinthe, pas de fenêtre ronde. Le vestibule est large etrempli d’otolithes1 et dans sa cavité s’ouvrent trois canaux semi-circulaires qui diffèrent beaucoup suivant les genres. L’endolymphe est trouble, lactescente.

5. Poissons. — Les poissons sont réduits au labyrinthe, ce qui montre l’importance fondamentale de celui-ci. Il est plus ou moins libre dans la cavité crânienne. Le plus souvent le labyrinthe membraneux ne s’entoure ni de cartilage ni d’os. Le vestibule a un utricule et un saecule où vient s’aboucher le cysticule, petite cavité représentative du limaçon. Ce cysticule semble d ailleurs très inégalement -développé suivant les genres. Il est volumineux chez le brochet, moyen chez la baudrie, le thon, le trigle, petit chez les autres. La structure des taches auditives

1- Voir sur ce point l’analyse que nous donnons plus loin d’une communication de Marage, pour lequel Fendolyruphe et la périlymphe sont une solution saturée de carbonate de chaux et de magnésie.

ANATOMIE COMPARÉE DE l’ûREILLE

rappelle celle qu’on observe chez les vertébrés supérieurs 4 . Les canaux sont au nombre de trois, sauf chez les cyclostomes où on en compte deux seulement. Leur forme chez la myxîne surtout est anormale et vraiment aberrante. Chez cell^ei (cyclostome), on retrouve une sorte de bague présentant deux renflements où s’épanouit le nerf acoustique.

b) Traité d’anatomie comparée des animaux domestiques de E. Chauveau et Arloing. — Dans leur, traité sur l’anatomie comparée des animaux domestiques.^ ces deux auteurs ne consacrent qu’un assez court chapitre à l’appareil auditif presque entièrement étudié ici chez les solipèdes. Une courte note complémentaire indique cependant les particularités principales que l’on observe chez les ruminants, chez le chien, chez le porc (voir p. 954 de la 4e édition, Paris, 1890).

Les deux auteurs, s’inspirant manifestement des recherches accomplies en anatomie humaine, traitent plutôt la question au point de vue de la biologie générale que de la zoologie descriptive. Cependant ils font remarquer que chez le cheval les canaux semicirculaires sont très étroits. « Ils sont placés tous trois au-dessus du vestibule, à la manière de trois arcades à plein cintre, réunis en triangle parleur base. » Rien à dire de spécial sur leur courte description du limaçorLet du labyrinthe membraneux qui n’est guère qu'esquissée. Quant à la caisse « creusée dans l’épaisseur de la portion tubéreuse du temporal, sur les limites de la section pétrée et de la section mastoïdienne, mais principalement dans cette dernière, l’oreille moyenne constitue une cavité irrégulière déprimée d’un côté à l’autre, dans laquelle on peut considérer deux parois et une circonférence». L’exposé sommaire qu’ils en donnent n’offre rien d’intéressant au point de vue de l’anatomie comparée. A propos des cellules mastoïdiennes ils font remarquer que les plus développées sont situéès à la partie inférieure de la cavité tympanique au-dessous de l’apophyse vaginale du temporal. Ils signalent l’existence d’un os sésamoïde se trouvant dans le tendon du muscle de l’étrier chez le cheval, le bœuf, le mouton. L’apophyse n’existerait pas, quoi qu’en disent les classiques, et serait remplacée par une apophyse jugulaire volumineuse, d’où la méprise de ces écrivains. A propos de la trompe ils font remarquer, d’après Lavocat, que son orifice inférieur ou guttural, situé auprès et en arrière des choanes est évasé et représente une grande fente oblique en bas et

i. Ranvier recommande même de commencer par étudier ces organes sensoriels chez eux.

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en dehors. Les bords seraient soutenus par une lame cartilagineuse. Dans sa partie inférieure la trompe ou conduit guttural serait fendue et par cette fente la muqueuse tubaire s’échapperait pour constituer la poche gutturale (Lavocat). Au nombre de deux (une de chaque côté) celles-ci s’adossent l’une à l’autre en arrière et descendent en bas jusqu’à la hauteur du larynx où elles forment une sorte de cul-de-sac. D’avant en arrière (de haut en bas chez l’homme) elles vont de l’apophyse basilaire de l’occipital au bord inférieur de l’atlas. Leur capacité serait de 4 décilitres et pourrait du reste varier étant donné l’extensibilité des parois. Les deux auteurs signalent les rapports de ces poches, utile renseignement pour les vétérinaires-chirurgiens mais assez oiseux pour le zoologiste et le biologiste. Chauveau et Arloing mentionnent les collections purulentes que l’on peut rencontrer dans ces poches pharyngées.

Le conduit auditif externe serait chez le cheval cylindro-conique. Sa largeur mesurerait 0,020 à 0,022. Son axe formerait avec la dure-mère du tympan un angle de 30° L Sa muqueuse serait riche en glandes sébacées et cérumineuses. Les deux auteurs mentionnent rapidement le coussinet adipeux de l’oreille externe qu’on retrouve chez les animaux les plus maigres et qui enveloppe la base de la conque en avant, en dedans et en arrière. «Il a pour usage de faciliter les mouvements de cet organe en permettant le glissement des muscles et des pièces cartilagineuses qui le composent. Le pavillon en forme de cornet serait, en somme, bâti comme celui de tous les mammifères (charpente cartilagineuse, muscles, téguments pour tapisser cette couche musculo-cartilagineuse en dedans et en dehors). Dans une note ajoutée au texte, què nous avons signalée plus haut, Chauveau et Arloing rappellent que le manche est très recourbé chez les ruminants, que chez le chien il est souvent hérissé de petites pointes et que les branches de l’étrier sont longues et épaisses, que chez le porc le marteau est fortement infléchi en avant et que les branches de l’étrier justifient par leur forme le nom de cet osselet. Les poches gutturales ne s’observeraient que chez les solipèdes.

c ) Travaux de Bonnier. — Si dans le chapitre qu'il a consacré à 1 anatomie comparée de l’appareil de l’ouïe Chatin reste encore fidèle aux traditions de Cuvier et de ses disciples, c’est-à-dire qu il se cantonne étroitement dans des considérations purement zoologiques, telle n’est pas la façon de voir de Pierre Bonnier

1. Il y a de nombreuses variations individuelles à cet égard.

toute imprégnée de transformisme et surtout de biologie, c’està-dire à tendances résolument modernes.

Accomplie sous la direction de son maître, l’illustre naturaliste Giard, son étude philogénique de l’organe de l’audition met en relief ce fait d’importance fondamentale et passablement inattendu que le sens de l’équilibre de connaissance si récente est en réalité bien plus ancien chez les animaux * que le sens acoustique, qu’il existe même seul chez les invertébrés et chez les vertébrés inférieurs, tels que poissons, batraciens et reptiles. Pour étudier les transformations successives de l’appareil sensoriel de l’équilibre l’auteur a choisi des types pris dans les classes d’animaux en apparence les plus éloignées les unes des autres. C’est ainsi qu’il a pu de la surface plane aller au sillon, puis à la cavité munie de poils otocystiqùes, communiquant à l’extérieur ou complètement isolée. Parfois l’appareil au lieu de se creuser feraitsaillie au dehors sous la forme de massues faciles à mettre en vibration.

Un rudiment de ce qui sera plus tard vestibule et canaux semi-circulaires et qui est ici destiné à apprécier, en dehors du contact immédiat les variations de pression et les ébranlements demilieuoù se trouve l’animal, se cônstatedéjà chez les premiers des metozoaires, ceux qui succèdent immédiatement aux protestes mono-cellulaires, les coelentérés. Ainsi chez leptychogena pinnulata on rencontre un tentacule renfermant une massue inerte qui va transférer ses ébranlements passifs aux centres nerveux. Chez le drymonema Victoria on voit àl’extrémi té ducanal gastro-vasculaire une masse calcaire qui est le plus simple des otolithes connus. Cette masse est naturellement plus inerte que la précédente, et elle traduit par une oscillation précise les mouvements du corps de l’animal ou du milieu dans lequel il est plongé. Chez le cunarcha œginoides, 1 œginura myosura, le cunoctoma lanzerola l’appareil en massue prend la forme d’une poire contenant un nombre variable d’otolithes. Autre part on découvre des massues otolithiques montées sur un véritable socle que forme une saillie ectodermique richement ciliée chez l’œginops mediterranea, le pegantha panthéon, le cunima solmaris, ou au contraire la massue à otolithes peut s entourer progressivement d’un bourrelet circulaire formé par f ectoderme du voisinage, qui finit par l’enfermer totalement. Un bon exemple de cette disposition est donné par le rhopalonema velatum. Chez le rauphenta challenger! la niche est moitié clause.

1 . Ici encore par une erreur anthropocentrique l'homme ne peut comprendre que le fonctionnement sensoriel ou autre des animaux ne corresponde pas au sien.

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Les geryonid.es tels que le camarina hastata offre dans la cavité en question une massue otolithique implantée en face du nerf qui se ramifie dans les parois.

Chez l’aquorea forskalia, l’obelia polystylis, on trouve à la base même du tentacule une cellule qui donne naissance à l’otolithe. Cette cellule semble soulevée et soutenue par l’appareil ciliaire du revêtement papillaire. Chez le phialictium cette cellule à otolithe et le revêtement papillaire remplissent toute la cavité où sontperçus les changements de pression du milieu. Il n’y a donc pas d’espace vide. Chez le mitrocoma anneœ l’épithélium sensoriel destiné au sens de l’équilibre forme une vaste papille cohérente sur laquelle sont disposées un grand nombre de logettes ofccystiques contenant chacune un otolithe. On trouve de grandes vésicules closes à une cellule otolithique chezl’obelia polystylis, à deux cellules otolithiques chez l’aquorea discus, à trois chez l’irene pellucida et l’eutimela gentiana, à quatre chez le polycanna fungina, et un grand nombre chez l’entimium elephas.

Dans tous ces appareils, s’il n’y a plus contact direct comme pour des tentacules, la notion des ébranlements, la direction de ceux-ci, la notion des variations d’attitude et de déplacement du corps tout en étant saisis à distance sont devenus plus précis que chez les animaux dépourvus de cet appareil et réduits à des sensations cutanées générales. L’inertie de l’otolithe est, en effet, devenue plus grande : « l’otolithe en grelot remplace l’otolithe en battant de cloche et on est maintenant très près de l’otocystedes vertébrés supérieurs. » .

Dans un groupe d’animaux très éloigné des cnidaires, chez les liirbellariés polyclades , l’appareil à otolithe est central et placéaupôle opposé àceluide la bouche. Ainsi, chez le cœloplana de Mètschnikoff et le ctesoplana de Rowalewski, sur la face dorsale de l’animal, se trouve une excavation entourée d’espèces de tentacules, au fond de laquelle l’épithélium se modifie. On trouve des cellules en bâtonnets cylindriques, munies de cils raides se dirigeant vers le centre de la niche et soutenant un amas otolithique muriforme. Le nerf s’étale sur l'appareil « formant des amas ganglionnaires sous les boutons ciliés ».

Chez le cténophore calliarina, les cils constituent par leur agglutination une sorte de voile en forme de cloche au-dessus de la niche qui contient l’amas otolithique soutenu par quatre faisceaux ciliés volumineux. Cette cloche est percée à sa base de six orifices dont quatre correspondent aux faisceaux ciliés qui convergent vers l’organe central. La masse otolithique très délicatement suspendue a une grande mobilité, de telle sorte que

ANATOMIE COMPARÉE DE l’oREILLE

le moindre mouvement de l’animal peut l’ébranler et elle vient alors frotter sur la papille nerveuse du fond de la niche.

Jusqu’ici l’otolithe n’était pas libre dans une cavité close contenant du liquide, où l’otolithe puisse nager pour ainsi dire. L’otocyste parfait se montre pour la première fois chez les Annelides Polichètes. Il est situé sur la face dorsale de l’anneau oesophagien, de chaque côté de la trompe. Il est tapissé de grandes cellules cylindriques ciliées d’après la majorité des auteurs, laissant libre la partie centrale où se trouvent des petits grains de cristaux calcaires. L’appareil otocystique est placé au centre de fibres musculaires rayonnant dans toutes les directions et dont l’action est ici difficile à déterminer.

• Chez les mollusques lamellibranches on trouve un otocyste pédieux régulièrement sphérique, tapissé d’un épithélium cilié vibratile et un otolithe central sphérique formé de couches concentriques.

Chez les mollusques gastéropodes l’épithélium se différencie et s’allonge sur le côté opposé au lieu de pénétration du nerf, c’est-à-dire là où est l’otolithe.

Chez les mollusques hétéropodes, au point opposé à la pénétration du nerf existeraient de véritables boutons épidermiques. On y voit des touffes de cils destinés probablement à soutenir l’otolithe.

Les mollusques céphalopodes ont un appareil otolithique si parfait que Bonnier préfère l’étudier au moment où il parlera du labyrinthe véritable.

Chez les arthropodes, l’otocyste est en général un simple enfoncement des téguments chitineux ouvert à l’extérieur. L’otocyste imparfait contient des parcelles sablonneuses empruntées à l’extérieur. La papille nerveuse est couverte de cellules ciliées de forme variable. Il semble surtout destiné à percevoir les trépidations des solides. Ces appareils dits auditifs étant •assez bien connus, l’auteur n’insiste pas et passe à l’étude des organes latéraux des poissons , dont les rapports phylogéniques avec le labyrinthe sont des plus intimes.

On trouve bien, dit-il, chez les invertébrés des rudiments de ces organes (houppes ciliées, Boutons tactiles distribués le long du corps) mais très imparfaits. Tels sont les organes latéraux des vers 1 et surtout des annélides capitellides remarquablement étudiés par Eisig. Bonnier ne leur reconnaît .pas grand intérêt car

1. Les vertébrés ont avec ceux-ci des relations évidentes de descendances (balavoglosses, ascidies).

leur rôle serait purementde contact; chezles poissons lesorganes latéraux peuvent renseigner sur les différences de pression et la trépidation du milieu, sur les déplacements du corps, etc.

La forme la plus simple de ces organes latéraux se trouve chez les cyclos tomes et les larves des batraciens. Ce sontdesimples différenciations d’épithélium épidermique, les unes courtes en poire, les autres allongées jouant le rôle de cellules de soutien et contenant les premières. Notons que les cellules en poire ont des cils courts et raides. Les cellules de soutien les recouvrent à la façon d’un toit. Ces organes sont placés sur une saillie (triton tœniatus) ou dans une fossette (menopoma alleghaniense). Parfois les cellules de soutien soudent leurs cils pour former une sorte de tube en cheminée (Gobioides). Quoi qu’il en soit la sorte decapule constituée par les cils des cellules de soutien transmet son ébranlement aux cellules en massue de la papille sensorielle. S’il y a une cheminée comme chez les gobioides les ébranlements suivant l’axe du tube seront les mieux perçus. Chez une larve de batracien gymnophiome (epicrium glutinosum), P. et F. Sarrazin ont décrit un organe latéral situé au fond d’une sorte de puits ; dans la cavité renflée terminale existent des otolithes soutenus par des poils ciliés comme cela arrive chez les turbellariés, les cténophores et certains mollusques. Cet appareil disparaît chez le gymnophiome adulte.

Les cavités otocystiques des lignes latérales de la plupart des poissons et des amphibiens restent supercielles ou communiquent encore largement avec l’extérieur (anica cal va), mais chez les poissons holocéphales 1 les crêtes sensorielles s’enfoncent dans des fossettes. Chez certains poissons le sillon devient très profond et l’épiderme se soude au sommet de la sorte de fente, transformant celle-ci en cavité close. « C’est donc, un canal en paroi pleine », mais« ces canaux restent en rapport avecl’extérie’ur par des tubes ramifiés ». Schultze a montré la véritable signification physiologique des organes latéraux en leur attribuant la perception des déplacements du milieu liquide où est l’animal.

Les organes labyrinthiques sont à l'état de rudiment chez le cténophore qui a un otocyste à circulation endolymphatique. Chez la seiche un labyrinthe otocystique perfectionné existe déjà positivement comme l’ont démontré les recherches Kowalewsky. Ce céphalopode possède en effet deux capsules symétriques accolées par leur partie interne et dopt les champs sensoriels sont manifestement supplémentaires l’un de l’autre. A la partie inférointerne on trouve les parois recouvertes çà et là de sortes de