France méd

même axe que la tête et en sens inverse de 15° environ. » Si on a obligé, pendant l’expérience de rotation, les yeux du sujet en expérience à rester dans leur situation primitive par rapport aux orbites, celte illusion ne se produirait pas. « Elle se produit intégralement, lorsque la tête restant immobile lesyeux sont déviés dans leur disposition secondaire ». L’auteur en conclut que ces illusions auraient leur point de départ dans les globes oculaires. Cela tendrait à ce qu’instinctivement on attribue à la tête une rotation égale à celle des yeux. Ces phénomènes n’auraient rien à faire avec les illusions d’ordre visuel qu’a observées Aubert en faisant incliner d’une façon spéciale l’extrémité céphalique. Dans les mouvements de rotation de tout le corps, les attitudes anormales de la tête, il semblerait au sujet en expérience que l’axe de rotation aurait tourné suivant le même axe que la tête mais en sens inverse et d’un angle égal. « Cette illusion dynamique ne peut s’expliquer que par l’illusion statique examinée précédemment car elle est beaucoup plus forte et « malgré la ressemblance apparente des formules, de sens contraire » .

Elle survient pendant le mouvement concurremment avec l’illusion dynamique et la corrige pour une valeur de 15°.

Par conséquent on doit admettre que les sensations de rotation siègent dans la tête et, d’accord avec Breuer et Mach, conclure que les canaux demi-circulaires sont les seuls organes qui, par leur structure anatomique, puissent rendre compte des phénomènes.

(-. La loi de Mach sur les accélérations angulaires ne se vérifie que pour les mouvements prolongés et, dans les rotations de peu de durée, nous sentons le mouvement avec tous ses caractères de vitesse et d’amplitude. La loi du même auteur sur les accélérations constantes non senties ne se vérifie pas. Nous sentons toujours les variations de la vitesse et non celles de l’accélération.

« La loi de perception des mouvements de translation est semblable à celle des mouvements de rotation, mais la finesse de la perception, évaluée par le minimum perceptible, est environ trois fois moindre.

« Pendant ces mouvements, les illusions statiques se manifestent, mais les attitudes anormales de la tête ne donnent lieu à aucune illusion dynamique sur leur direction.

« J’ai montré que cette différence avec ce qui se passe pendant les mouvements de rotation ne peut s expliquer par une éducation plus complète de nos sensations labyrinthiques, par rapport aux mouvementés de translation. »

L'auteur affirme donc que les sensations de translation, con-

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trairement à la théorie de Mach, n’ont pas leur siège dans la tête, ni par conséquent, dans les canaux demi-circulaires ou dans l’utricule. Elles seraient diffusées dans tout l’organisme et dues probablement à une sorte de mouvement de marée auquel participeraient tous les liquides de l’économie et les organes solides doués de quelque mobilité.

« Nous énonçons, dit-il, les conclusions auxquelles nous sommes arrivé : l°Les canaux demi-circulaires ou l’utricule ne sont point l’organe spécial de nos sensations de translation ; ce n’est point par eux que nous représentons l’espace avec ses trois dimensions, ce n’est pas à eux que nous devons d’en avoir acquis la notion ; ils ne commandent pas les mouvements réflexes provoqués par l’impression auditive ; ils ne constituent pas un sens de la direction qui nous permette au milieu de nos pérégrinations dans l’espace, de retrouver à chaque instant, la direction du point de départ.

« 2° Ils ne contribuent à nous renseigner sur l’orientation de la tête et du corps qu’indirectement et non par une sensation. statique actuelle, mais par le souvenir du mouvement accompli et par leur action sur les mouvements des yeux.

« 3° Leur fonction véritable à la fois sensitive et excito-motrice est de nous renseigner sur les mouvements de rotation accomplis pour notre tête, soit seule, soit avec le corps et de provoquer par voie réflexe les mouvements des yeux compensateurs dé ceux de la tête et les contractions musculaires correctrices nécessaires pour assurer notre équilibre et la précision de nos mouvements généraux. »

Fonctions otocystiques chez les invertébrés. — Dans un article paru dans les Archives de zoologie expérimentale (t. V, 1887, p. 1), Yves Delage est parti de cette idée que l’otocyste des invertébrés n’était qu’une réduction ou plus exactement un état rudimentaire du labyrinthe membraneux des vertébrés. L auteur rappelle que cet appareil n’apparaît pour la première fois que chez les méduses. Parmi les vers, un certain nombre d annélides en sont pourvus, notamment l’arénicole. Les insectes ont des organes auditifs très spéciaux et bâtis sur un tout autre modèle que l’otocyste, mais ceux-ci se retrouvent assez bien développés chez les mollusques et les crustacés podophtalmes . G est sur ces derniers animaux qu’Yves Delage a fait porter ses expériences.

Les mollusques ne sont pas toujours un terrain favorable à ces sortes de recherches. Les acéphales sont trop lents. Ceci

PHYSIOLOGIE DE l’ OREILLE

est vrai aussi pour les gastéropodes. « En outre, le voisinage des centres nerveux logés dans une vaste cavité occupée par le sang rendrait l’opération presque sûrement mortelle. » Les hétéropodes ne pouvaient être étudiés que dans un laboratoire méditerranéen. Restaient les céphalopodes , mais il faut éliminer les décapodes parce que leurs otocystes sont situés exactement au-dessous de la grande veine qui reçoit le sang des sinus céphaliques et périoculaires. Finalement l’auteur a dû se contenter des octopodes, où les vivisections, quoiqu’encore très délicates, permettent la survie.

Voici comment on procède : « L’animal est tenu par un aide de manière à présenter la face ventrale en haut et le sac du côté dé l’opérateur. L’aide doit le tenir à l’aide d’un torchon rude en saisissant de chaque main et près de leur base les quatre brâs d’un même côté. L’opérateur renverse l’entonnoir en bas et fait, à 1 centimètre environ au-dessus, une incision transversale s’étendant dans toute la largeur de la tête et n’intéressant que la peau. Celle-ci très élastique se rétracte et met à nu les muscles sous-jacents. On cherche alors avec le doigt à sentir à travers ces muscles la forme du cartilage céphalique, et l’on reconnaît non loin de la ligne médiane un point plus saillant que le reste de la surface, c’est juste à ce niveau que se trouve l’otocyste. Avec un scalpel étroit, on divise d’un seul coup par une incision large de 4 à 5 mm. les muscles et le cartilage céphalique. Si la section a été bien dirigée on doit tomber directement dans la cavité de l’otocyste. En écartant un peu les lèvres de l’incision, on aperçoit, au fond une petite tache blanche, l’otolithe. Au moyen d’une petite curette taillée dans le bec de plume d’oie on la détache et on l’amène aü dehors. » Si l’animal s’épuise on attend un peu avant de procéder de même façon du côté opposé. On devra s’efforcer de ne blesser ni la grande veine qu’on couperait si on se rapprochait trop de la ligne médiane, « le sinus céphalique si on perce le cartilage trop bas et trop en dehors ». L’animal guéri semble se comporter à un examen superficiel comme un octopode normal. Pour que sa démarche trahisse une perturbation il faut l’exciter notamment de façon qu’il s’échappe par une contraction brusque de l’entonnoir qui se vide par saccades. On constate alors une désorientation bien nette. L’animal tourne en rond autour de son axe longitudinal et la trajectoire devient une hélice allongée, ou bien l’ octopode tourne autour de son axe transversal et la trajectoire devient une sorte d’ellipse très excentrique située sur le plan de symétrie que l’animal parcourt en ayant toujours sa face dorsale tournée vers le centre.

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« De toute manière, il arrive à se trouver la face ventrale en haut, situation absolument inusitée chez les poulpes intacts. L’animal s’aperçoit bien vite de son erreur ; il cherche à se redresser, mais au premier mouvement les mêmes phénomènes se reproduisent. « Les deux modes de rotation peuvent exister seuls ou plus souvent se combiner de diverses manières. Suivant l’observateur, les otocystes avertiraient l’animal des tendances inopportunes à tourner maladroitement son corps et lui permettraient de corriger à temps ces mouvements fautifs. Si la nage est très lente la vue permettrait de suppléer l’organe déficient. Mais à l’état normal la vision n’entrerait pas en jeu car sur les octopodes aveuglés la nage est lente, hésitante, mais tout à fait correcte même si elle s’accélère. « On n’observe pas la moindre rotation pendant le recul et la trajectoire est rectiligne. Gela prouve qu’il existe un organe régulateur, indépendant de la vue et qui peut à lui seul assurer une allure tout à fait correcte. » Si l’animal devenu aveugle est privé aussi de ses otocystes, il est tout à fait désorienté. Non seulement il tourne en nageant mais il ne sait plus retrouver rapidement sa situation normale. »

Chez les crustacés l’otocyste manque aux entomostracés, aux édriophtalmes. Quelques schizopodes seulement en sont pourvus et c’est seulement chez les décapodes que l’otocyste se retrouve toujours. Il n'est plus placé profondément près des centres nerveux comme chez les mollusques, mais situé dans des. appendices ; aussi les vivisections en sont grandement facilitées .

Chez le mysis (schizopode) l’otocyste est dans la queue : si on l’enlève, l’animal est désorienté et tourne autour de l’axe longitudinal de son corps toujours dans le même sens pendant de longues heures, ou bien il tourne plus volontiers sur le côté. Les phénomènes sont très accusés si on aveugle en même temps le mysis après lui avoir supprimé son otocyste, parce que la vision ne peut plus servir de correctif.

Chez les décapodes, les otocystes sont situés dans les éléments basilaires des antennes internes (antennules ou antennes de là première paire).

Chez les crevettes (Palœmon) les otocystes sont visibles sous la forme d’un point noir qu’on peut transpercer assez facilement à l’aide d’une aiguille, puis on exécute des râclements. Pour voir des phénomènes de rotation il faut supprimer la suppléance visuelle en crevant les yeux. Cette désorientation est encore plus nette quand on supprime les organes (filaments) tactiles. D’autre part si on ne supprime qu’un otocyste l’organe resté

PHYSIOLOGIE DE l’oREILLE

sain supplée celui opéré. Chez les gebies (crustacés fouisseurs) la perte de l’antennule empêche l’animal de nager correctement. Très vifs et très allongés, maintenant déjà normalement avec peine leur équilibre, les gebies opérés sont manifestement désorientés.

Chez les brachyures où l’enlèvement des antennules est encore plus aisé que chez les gebies, l’opération produit un déséquilibre évident chez les corystides qui ne peuvent plus maintenir leur équilibre. Chez les crabes à corps très bien sustenté sur leurs huit pattes et à sensations tactiles très développées l’enlèvement des otocytesetmême des yeux ne produit pas de très grands désordres, et ceux-ci ne tardent pas à disparaître par suite de la suppléance tactile. Mais chez le Brachyure Polybrus qui nage bien et est très actif l’ablation des otocystes provoque des culbutes, puis l’animal tourne en nageant sur un de ses axes.

Relation entre la motricité de l’œil et des canaux demi-circulaires. — De Cyon (C. R. Acad. sc. de Paris, 1876, 1er vol., p. 856) semble avoir été le premier à bien comprendre les rapports physiologiques qui existent entre le nerf acoustique et l’appareil moteur de l’œil. Il rappelle à ce propos que si les effets des vivisections portant sur les canaux demi-circulaires se limitent presque exclusivement aux muscles du tronc, chez la grenouille, aux muscles de la tête chez le pigeon, chez le lapin, les troubles observés se cantonnent sur les globes oculaires. Il faudrait rejeter l’idée soutenue autrefois par lui et par Goltz .que la perte d’équilibre résulterait de notions erronées que l’animal en expérience a sur la situation de sa tête dans l'espace. Les mouvements des globes oculaires ne seraient pas d’origine compensatrice mais paraîtraient déterminés par un réflexe partant des canaux demi-circulaires. Chacun de ceux-ci agirait d’une façon spéciale sur les mouvements du globe oculaire. Par l’excitation du canal horizontal, chez le lapin, on amènerait une rotation de l’œil du même côté, telle que la pupille regarde en arrière et en bas. L’irritation du canal vertical postérieur déterminerait une déviation de l’œil avec la pupille dirigée , en avant et un peu en haut. Une lésion expérimentale du canal vertical antérieur ferait dévier l’œil en àrrière et en bas.

Même localisée à un seul canal demi-circulaire l’irritation opératoire causerait des troubles moteurs du côté des deux globes oculaires; mais, dans l’œil du côté opposé au canal atteint, les mouvements auraient beu dans le sen< contraire à celui de l'œil de l’autre côté. La pupille se contracterait du coté où a lieu l'excitation et serait dilatée du côté opposé.

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Au moment même de l’excitation, la contraction des muscles moteurs du globe oculaire prendrait une allure tétanique, les veux se déviant fortement dans les sens indiqués ; immédiatement après ils seraient agités de mouvements oscillatoires dans le sens opposé. Ces oscillations auraient une fréquence variable entre 20 et 150 par minute. Leur durée semblerait en rapport avec la force de l’excitation mais se prolongerait au delà d’une heure.

« Ces mouvements oscillatoires disparaissent lorsqu’on sectionne le nerf acoustique de l’autre côté. De nouvelles excitations d’un canal demi-circulaire ne produisent plus que des contractions tétaniques.

« L’excitation d’un nerf acoustique produit de violentes rotations des deux globes oculaires. La section d’un nerf acoustique provoque une forte déviation du globe du même côté telle que -la pupille se trouve dirigée en bas, tandis que de l’autre côté l’œil se porte en haut. Cette déviation disparaît avec la section du second nerf acoustique. (Cette section, toujours accompagnée . d’une forte excitation, produit de violentes rotations qui précèdent cette disparition.)

« Les mouvements de la tête et du tronc qu’on observe chez les pigeons, après la lésion des canaux semi-circulaires, sont décrits d’une manière très exacte dans les classiques mémoires de Flourens. Dans une publication antérieure, j’ai en tous points confirmé les données de Flourens en y ajoutant encore, entre autres, les observations sur les grenouilles. Chez les lapins, l’excitation d’un nerf acoustique produit de violents tournoiements autour de l’axe longitudinal du corps, dans la direction du côté opéré. L’excitation des deux nerfs acoustiques produite par leur écrasement donne des mouvements très irréguliers; l’animal a la tendance de se rouler d’un côté ou de l’autre; de ces deux tendances opposées résulte, pour l’animal, l’incâpacité complète de se mouvoir ou de se tenir debout. Les pigeons, chez lesquels on extirpe les six canaux membraneux avec leurs ampoules, présentent, aussitôt après l’opération, les mêmes phénomènes.

« Lorsque la section intracrânienne de deux acoustiques est bien réussie, sans être accompagnée d’un épanchement de sang, ou d’autres accidents, les animaux survivent à l’opération et les phénomènes décrits plus haut disparaissent peu à peu. Après six à dix jours, l’animal se tient debout, il peut changer de place, se mouvoir, etc., mais il lui reste un certain manque d’assurance dans ses mouvements, à la suite duquel il ne se déplace que

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quand on le force à le faire. Il cherche toujours un mur ou un coin où il puisse trouver un point d’appui. Dans ce déplacement, chaque animal choisit toujours la même direction, l’un marche en arrière, l’autre de côté .

« Quand on soumet un lapin, ayant les deux acoustiques sectionnés, aux mouvements rotatoires sur un excentrique, on observe chez lui les mêmes phénomènes qui ont été indiqués par Purkinge et qui ont été l’objet de recherches de la part de Mach.

, Ceci prouve à l’évidence, que ces phénomènes ne dépendent pas des déplacements de l’endolymphe des canaux demi-circulaires, comme ce physicien s’attachait à le démontrer.

« Les phénomènes de Purkinge sont dus aux troubles cérébraux produits par les graves bouleversements de la circulation que subissent les animaux dans les conditions indiquées, surtout dans les vaisseaux intracrâniens les plus éloignés de l’axe de rotation .

« Les observations sur les derviches, sur les quakers américains, ainsi que sur certaines sectes religieuses russes, qui pratiquent ces mouvements avec une grande violence pendant des heures et même des journées, prouvent que ces troubles de la circulation du cerveau peuvent produire des hallucinations, la perte de connaissance, etc.

« Les relations physiologiques très intimes que les faits énon cés démontrent entre les nèrfs acoustiques et l’appareil moteur de l’œil, doivent nécessairement avoir une grande importance physiologique sur laquelle je reviendrai.

« Vu les relations anatomiques des nerfs acoustiques avec le cervelet, il paraît très probable qu’une grande partie destroublés de locomotion, observés après les lésions de ce dernier organe, n’est causée que par les fibres de l’acoustique qui le traversent. »

Orientation subjective directe. — En 1898, Bonnier est revenu à la Société de biologie sur ce qu’il appelle l'orientation subjective directe. L’équilibre est obtenu, dit-il, quand on réalise une attitude qui n’a aucune tendance à varier. Si ces attitudes sont théoriquement infinies, pratiquement il n’y a que quelquesunes de facilement réalisables, et, d’autre part, il faut tenir compte du milieu. Nous aurions parfaitement conscience de ces attitudes et de leurs variations, c’est-à-dire de nos mouvements de déplacement, que ceux-ci soient actifs ou passifs. Pour expliquer les faits en question, on a tantôt eu recours à l’hypothèse d’une conscience plus ou moins parfaite de la situation de nos membres, ou bien on a eu recours à un prétendu sens muscu-

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laire, en réalité très complexe, car il englobe des sensations tactiles, articulaires, périarticulaires, tendineuses, etc., en même temps que des sensations peut-être d’ordre musculaire, et que Bonnier a remplacées par léseras des attitudes segmentaires , fournissant des images dont la réunion donne la représentation synthétique de la distribution de tout notre corps dans l’espace. Les opérations de ce sens sont, dit-il, purement subjectives, c’est-à-dire indépendantes des opérations de nos sens qui se font dans le domaine objectif.

« Par ce sens des attitudes segmentaires, la notion de l’attitude totale du corps, si indispensable à l’exercice d’équilibration, ne se fait qu’indirectemenl, par synthèse. Mais l’appareil ampullaire de l’oreille interne fournit ce que j’ai appelé l'orientation subjective directe , c’est-à-dire que les moindres écarts, d’attitude du segment céphalique, que la tête se déplace isolément ou solidairement avec le reste d.u corps, sont directement perçus et définis par les opérations analytiques des trois canaux semi-circulaires, opérations centralisées et synthétisées dès les premiers relais nucléaires. C’est la notion synthétique qui apparaît directement avec l’image de l’attitude ou la variation d’attitude de la tête d’abord, ou de tout le corps, quand le sens des attitudes segmentaires solidarise l’attitude de la tête et celle du corps. Ce rôle du labyrinthe est depuis longtemps établi.

« Les opérations du sens des attitudes segmentaires et celles du sens ampullaire sont centralisées le long des cornes postérieures et des noyaux labyrinthiques qui en sont le prolongement ; elles sont, de plus, capitalisées par le cervelet d’une part et par les zones dites motrices de l’écorce cérébrale. Ces dernières, comme j’ai cherché à le montrer, sont en réalité- les centres purement sensoriels des images d’attitudes régissant directement toute l’appropriation motrice volontaire, dont les centres sont à l’autre extrémité du faisceau pyramidal. Le maintien de l’équilibre dans un cas donné est la recherche d’une attitude qui ne variera que dans le sens de chute. Il exige l’intégrité du pouvoir de comparaison entre plusieurs attitudes et nécessairement l’intégrité de l’appareil d'information périphérique du sens des attitudes. Le chien ou le pigeon, dont les nerfs labyrinthiques sont coupés, n’ont plus la notion directe et immédiate d’une variation d’attitude totale quand on déplace la base sur laquelle ils sont placés ; la pesanteur fait donc varier leur attitude sans qu’ils s’en aperçoivent tout d’abord ; l’éducation du sens des attitudes segmentaires, dont ce n’est pas le rôle, ne lui permettant pas encoré de suppléer au sens ampullaire. L’animal

tombe comme dans les expériences de Goltz, d’Ewald et de Thomas.

« Quand l’information périphérique est supprimée, l’action réflexe directe ne se fait plus, non plus que Faction cérébelleuse ou cérébrale qui n’ont aucune raison d’intervenir, n’étant pas sollicitées par l’appel de l’appareil ampullaire.

« La suppression de l’appareil ampullaire par section du nerf labyrinthique ne pose nullement la question des interventions respectives des noyaux et centres bulbaires, cérébelleux ou cérébraux de l’appareil considéré. »

Que l’équilibre doive être réalisé par des attitudes actives ou passives, que le bulbe (mouvements automatiques), le cervelet (mouvements déjà synthétisés) ou que le cerveau commandent ces attitudes, tout cela ne sera mis en branle que par l’appareil ampullaire qui, seul, est capable de fournir à ces différents centres nerveux les images d’attitude segmentaire qui leur sont indispensables, car c’est l’appareil ampullaire qui définit l’attitude segmentaire et les variations de cette attitude, qu’elles soient de nature active ou passive. Ce sont donc les canaux semi-circulaires qui régiraient le maintien de l’équilibre, et le cerveau aussi bien que le cervelet n’interviendraient qu’indirectement d’après les informations qu’ils ont reçues de l’appareil ampullaire. Cependant, à la longue, et l’éducation aidant, les sensations visuelles et tactiles pourraient suppléer cet appareil et fournir au cerveau ou au cervelet des renseignements suffisants sur nos attitudes segmentaires. C’est ainsi que les animaux opérés et les sourds-muets peuvent en apparence se comporter comme des sujets à appareil ampullaire normal, tant qu’on se contente d’un examen superficiel, mais non quand on les soumet à une investigation approfondie, comme il a été vu plus haut.