Handbuch der Gewebe-Lehre

10. Ueber Entwickelung und Bau des Gehôrlabyrinths. Verhandlungen der deustchen Acad. Natürforscher, Dresden, 1869 et Weitere Beitrage zur Anatomie des Schnecke. Virchows Arch., 1859, vol. 17.

11. Hôrnerven und Schnecke. Strickers Handbuch des Lehre von der Geweben, vol. 2, 1872.

12. Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Saügethiere. Zeits. f. wiss. Zool., vol. 13, 1863.

l’otologie française

Cette membrane prendrait naissance d’après la majorité des histologistes sur la protubérance de rfuschke et viendrait se terminer d’après Corti dans l’épithélium du ligament spiral. Kôlliker, peu avant l’époque où Côyne écrivait son article, venait de nier cette origine externe et Bôttcher soutenait juste à ce moment que l’insertion se faisait en réalité sur la partie externe de la lame réticulée. Lœvenberg allait plus loin et pensait que la membrane de Corti après avoir dépassé le bec de la membrane sillonnée s’étendait au-dessus de l’organe de Corti et venait se terminer sur la paroi externe du tube cochléaire en un point du ligament spiral marqué par une petite saillie se prononçant de plus en plus avec l’âge du sujet qu’on considère . Côyne n’admet pas cette opinion et s’en tient à l’avis de Kôlliker, qui arrêtait la membrane de Corti sur la ligne réticulée et les cellules épithéliales forment la partie extérieure de l’organe de Corti-

Rappelons que Lœwenberg assignait deux zones à la membrane de Corti, l’une interne plus mince, l’autre externe plus épaisse et sillonnée de stries. Il lui décrivait deux faces, l’une supérieure plane correspondant à son prétendu canal et l’autre inférieure, assez irrégulière, car elle serait formée, suivant lui, de deux parties inclinées inversement, de façon à former entre elles une. sorte d’angle ou crête au niveau de la jonction de la partie externe (zone externe) avec la partie interne (zone interne) . Dans la zone interne existeraient des saillies tranchantes ou à arêtes constituant un réseau dont les mailles s’arrêteraient à la crête qui vient d’être mentionnée. Lœwenberg1 avait signalé aussi dans la membrane de Corti de nombreuses stries obliques constituant des couches superposées qui se termineraient en dehors sur la partie de la face inférieure correspondant à la zone externe . Cet auteur avait signalé sur la moitié externe de la face supérieure l’existence d'une pellicule qui recouvrirait la substance propre de la membrane. A sa portion interne) cette pellicule serait ondulée et ressemblerait à une membrane élastique percée de trous. A sa partie externe elle renfermait des éléments cellulaires et peut-être aussi un vaisseau sanguin (dont Bôttcher niait du reste l’existence). 11 résulterait des recherches de cet observateur que la membrane de Corti serait très vraisemblablement de nature élastique.

Côyne n’admet pas cette disposition et ces conclusions ; ses affirmations ressemblent beaucoup à celles de Waldeyer. Il

1- Études sur les membranes elles canaux du limaçon. Gaz. hebd., 1864,

ANATOMIE

pense que la membrane de Gorti se continue directement avec le bord saillant de la bandelette sillonnée et « avec la partie tranchante des dents qui constituent la lèvre supérieure du sillon spiral interne. De ce point cette membrane se dirigerait en dehors et un peu en bas, et viendrait s’appliquer sur l’organe de Corti au niveau et au-dessous de la voûte formée par l’articulation des deux piliers. L’adhérence se ferait même un peu en dedans, au niveau de la rangée cellulaire connue sous le nom de cellule du sommet. Cette adhérence se continueraitunpeu plus en dehors et recouvrirait les trois ou quatre rangées cellulaires formées par les cellules externes de Corti. L’auteur nie sur le bord supérieur delà membrane la formation épithéliale admise par Lœvenberg. Sur le bord inférieur, Côyne n’a pas retrouvé non plus les dentelures décrites par cet observateur. Sur toutes ses préparations la membrane de Corti apparaîtrait lisse et régulière.

Il soutient que ladite membrane de constitution fibril.laire ne serait pas élastique comme le veut Lôwenberg mais cuticulaire comme le pense Waldeyer. D’après ses préparations Côyne conclut « à une coalescence des cils vibratiles agglutinés et réunis par une substance sécrétée par les cellules ».

Côyne définit nettement la bandelette sillonnée. C’est cette partie de la protubérance de Huschke « qui relie la lame spirale osseuse au ligament spiral par l’intermédiaire de la membrane basilaire. Elle forme la paroi interne du canal de Corti par une de ses faces. Sa lèvre inférieure, en se continuant avec la lame basilaire, constitue la paroi inférieure de ce même canal et supporte l’organe du même nom ». L’auteur décrit avec soin les rapports avec la lame spirale osseuse qui varient, dit-il, suivant la région envisagée. Il compare sa forme à un bourrelet p us élevé à son bord externe qu’à son bord interne. Il mentionne le sillon spiral interne au niveau de la partie qui correspond au canal de Corti. « Ce sillon présente deux lèvres l’une supérieure proéminente présente les saillies appelées dents de la première rangée ; l’autre inférieure se continue, avec la lame basilaire. » Rudimentaire au sommet du limaçon elle serait plus épaisse en bas. Sa face supérieure plate chez l’homme serait bombée chez d’autres mammifères. Elle serait recouverte de saillies et de bourrelets ; peu développées en dedans, plus marquées à mesure qu’on se rapprocherait de la lèvre supérieure ces saillies seraient séparées par des dépressions en forme de fossettes qui découpent au niveau de cette lèvre la bandelette en des sortes de languettes dont les séparations' saillantes seraient les dents de la première rangée. Côyne décrit longuement ces

l’otologie française

fossettes et ces dents 1 d’après ses préparations. Elles seraient plus marquées chez l’homme que chez d’autres animaux, la face supérieure quadrangulaire des saillies. séparant les languettes ressemblerait assez bien à des touches de pianos « très irrégulièrement découpées sur les côtés ».

Les opinions variaient à l’époque où parut l’article de Côyne sur la structure de cette bandelette sillonnée. Ainsi 'Bôttscher regardait comme douteuse la nature épithéliale des dents et des sailies de cette bandelette, admise cependant par la majorité des auteurs. Côyne est de leur nombre. Il pense que le périoste de la face supérieure de la lame spirale osseuse formerait la plus grande partie de l’épaisseur de la bandelette sillonnée. Cette membrane se développerait notablement à la fin de la période embryonnaire et pourrait se séparer en 3 couches, dont la supérieure mince concourt à la constitution de la membrane de Reissner. La couche moyenne serait la plus épaisse. « L’inférieure forme des fibres à direction horizontale se joignant aux fibres qui partent de la lèvre tympanique du sillon spiral interne et qui vont se terminer dans la membrane basilaire. » Deiters, Corti. Lôwenberg, admettaient la nature cellulaire des corpuscules qui éxistent au fond des fossettes entre les dents. Côyne est aussi de cet avis. « En effet, sur nos préparations, nous avons pu nous assurer que ces noyaux appartenaient à des cellules allongées, placées en rangées dans les fissures radiales interdentaires. » Les cellules augmenteraient de hauteur au fur et à mesure qu’on se rapproche du sillon spiral interne, mais il nie les prolongements en sens divers de Lôwenberg et Deiters. On constaterait facilement l’aspect desdites cellules sur des « coupes radiales ». Il admet les vaisseaux de la bandelette sillonnée acceptés par Kôlliker, niés par Deiters et finalement démontrés par Lôwenberg qui les avait injectés sur le lapin.

Coyne décrit ensuite la lèvre inférieure de la bandelette sillonnée ou lèvre tympanique qui forme, dit-il, la limite inférieure du sillon spiral interne et dépasserait en longueur la lèvre supérieure.

« Sa face supérieure se dirige obliquement, en bas et en dehors, jusqu’au niveau des orifices supérieurs des canalicules nerveux, se continue en cet endroit avec la lame basilaire qui devient à partir de ce point directement transversale. » Cette lèvre inférieure serait constituée par deux couches, l’uné, superficielle (basementmembrane), hyalinesous-jacenteà l’épithélium, l’autre con-

1. Huschke (Ueber die Gehorzâhne einen eigenthümlichen Apparat in der Schnecke Muller’s Arch., 1835).

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jonclive et périostale. Son épaisseur diminuerait de dedans en dehors sur les coupes radiales. Certains auteurs admettaient à ce niveau des dents apparentes (Corti, Kôlliker, Deiters) que niait Lœ^enberg. Côyne les aurait retrouvées sur quelques-unes seulement de ses préparations, chez des embryons de chat.

La lame basilaire , formée par la partie de la cloison membraneuse qui sépare le canal de Corti de la rampe tympanique, comprendrait deux régions, l’une en dedans et près descanalicules nerveux : c’est la zone lisse ; l’autre en dehors et un peu plus loin de ces mêmes canalicules nerveux : c’est la zone striée' . La face supérieure de la zone lisse constituerait directement la lèvre tympanique et descendrait en pente jusqu’aux orifices des canalicules nerveux pour devenir ensuite plus plane. Sa face inférieure est en rapport avec une veine (vaisseau spiral) et du tissu réticulé. La substance qui constitue la zone lisse serait homogène et analogue à celle qui forme la lèvre tympanique de la bandelette sillonnée. La zone striée, partie externe de la membrane basilaire présenterait des coupures très fines et très multipliées à direction rectiligne. Sa face supérieure serait recouverte par un épithélium polyédrique se continuant avec l’épithélium du sillon spiral externe. Des deux couches qui le forment la première est striée et l’inférieure hyaline. Nuel ( Arch . f. mile. Anal., vol. 8) pensait que ces stries étaient des sortes de baguettes rigides, Hensen ( Zeitschrift f. Wiss. Zoologie , 1863) les comparait à des cordes. Elles seraient libres suivant Nuel et Gottstein, fixées suivant Hensen.

A l’union de la lame basilaire et de la lèvre tympanique du sillon spiral s’aperçoivent les orifices des canalicules nerveux, trous ovoïdes à grand axe dirigé de dehors en dedans. C’est là où passent lés nerfs, dit Côyne, qui se rendent dans les formations épithéliales de l'organe de Corti. Henle soutenait que c’étaient de simples fentes, mais Lœwenberg crut avoir démontré qu’ils étaient formés de deux cônes réunis par leurs sommets et en donna une description détaillée.

L 'organe de Corti a spécialement attiré l’attention de l’auteur, qui a fait paraître depuis son article du dictionnaire Dechambre sur cette partie du labyrinthe plusieurs publications importantes, en collaboration avec son élève Cannieu, que nous analyserons plus loin. Il a étudié successivement et très soigneusement 1 2 :

1. Les stries ou cordes qui la constituent et qui du reste sont adhérentes à la membrane, constituaient le fameux appareil résonnateur de Helmholtz et Bernstein.

2. Nous rapportons tout au long le passage où Côyne étudie les différents

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1° les arcades de Corti constituées par Ta réunion. de deux piliers ;

2° les piliers ;

3° les cellules de Deiters, de Corti, de Claudius ;

4° les tubes nerveux qui se rendent à l’organe de Corti .

Les arcades de Corti occuperaient toute lalongueur de la membrane de Corti depuis la base du limaçon jusqu’à son sommet, transversalement depuis les orifices des canalicules nerveux jusqu’à la zone striée.

Les arcades situées transversalement avaient été longtemps appelées dents de la deuxième rangée. On les croyait formées par la réunion de deux parties, dont l’une constituait le pilier interne et l’autre le pilier externe qui auraient des longueurs inégales 1 .

Le pilier interne «. se compose d’un corps et deux extrémités. Le corps forme une plaque rectangulaire allongée, mince, un peu courbe et présentant une face interne et une face externe. Les bords latéraux sont rectilignes. L’extrémité inférieure ou basilaire, ou pied du pilier, est formée de dedans en dehors par un épaississement du pilier. Sa base a la forme d’un parallélogramme..

« L extrémité supérieure ou tête , appelée aussi coin articulaire, présente une forme cuboïde. La face externe est concave et ^extrémité supéro-externe se prolonge en dehors et présente sur sa face supérieure une plaque fine appelée plaque du pilier interne. La face inférieure de cette plaque, en se continuant avec la face externe du coin auriculaire, donne naissance à une surface concave. La face supérieure et la face interne forment une crête plus ou moins vive, dite crête supérieure et interne.

« Par suite de l’insertion de la base des piliers internes au niveau et un peu en dehors des orifices des canalicules nerveux, il résulte des rapports assez intimes entre les filets nerveux et ces éléments.

« Deiters considère l’insertion des piliers internes comme très solide, tandis que Lœwenberg la regarde comme beaucoup plus fragile que celle des piliers externes.

« Les piliers internes sont appliqués les uns contre les autres

éléments de l’organe de Corti à cause de son importance, et parce qu’il se prête peu à l’analyse. C’est de plus un excellent exposé des ' connaissances de l’époque.

1. Gellé a donné de ces piliers une description qui n’a pas été acceptée par LœVenberg. Voir Bull. Soc. Biologie, 1880

ANATOMIE

par leurs bords latéraux. Au niveau de leurs coins articulaires et de leur base, ils sont en contact immédiat, mais au niveau des corps on remarque des fentes très étroites dues à un accotement moins parfait.

«L’extrémité supérieure interne s’unit à l’extrémité correspondante du pilier externe et donne naissance à une sorte d’articulation, c’est-à-dire une juxtaposition qui se fait à la face inférieure du bec et pour la partie du bord externe du corps dans la portion où il est concave.

« Les piliers externes 1 sont plus longs que les piliers internes. Ainsi dans le premier tour ils ont 0 mm. 045 ; dans le deuxième 0 mm. 054; dans le troisième, 0 mm. 069 (Corti). Les résultats de mensuration de Hensen sont aussi pour les piliers externes un peu différents des précédents. D'après cet auteur, à la base du limaçon, les deux piliers sont sensiblement égaux et ont une longueur de 0 mm. 048; au sommet, leur longueur diffère très sensiblement ; l'interne mesure 0 mm. 055 et l’externe 0 mm. 098.

« L 'arcade de Corti est plus étalée dans la région supérieure des rampes que dans leur partie inférieure, c’est ce que démontrent les mensurations du même anatomiste, qui a trouvé que l’arcade réunissant la base et les deux piliers associés présente à la partie inférieure du limaçon une longueur de 0mm. 009 et au sommet 0 mm. 005. En effet, sur des coupes radiales très réussies et permettant de voir les coupes radiales de trois tours de spire avec les organes de Corti Conservés en place, on voit qu’à la partie supérieure, les organes de Corti sont pour ainsi dire aplatis et tellement étalés que le sommet de l’arc est séparé de la membrane basilaire par un intervalle qui est à peine le tiers de celui que l’on trouve dans les premiers tours. On leur décrit deux extrémités et un corps. Le corps est cylindrique et filiforme et se renfle en se continuant avec les extrémités. L’extrémité inférieure ou basilaire est comparée à un cornet et semble coupée en biais aux dépens de sa partie intérieure. Elle présente quelques stries dans un sens longitudinal. L’extrémité supérieure offre un renflement assez considérable et un long prolongement externe, ce qui l’a fait comparer à une tête d’oiseau ayant un bec très long. Ce prolongement, connu sous le nom d'apophyse pointue , se termine en dehors en s’élargissant de raçon à présenter la forme d’une extrémité de phalange.

1. Voir plus loin, dans l’analyse que nous donnons de cet auteur, la description que Cannieu donne des piliers internes et externes. Il pense . que leur forme est bien moins compliquée qu’il l’avait cru .

l’otologie française

« L’extrémité basilaire du pilier externe s’implante sur la lame basilaire, au niveau du point où commence la zone striée. Le nombre des piliers externes est plus considérable que celui des piliers internes. D’après Lœwenberg, il serait de cinq à huit. D’après Pritchard, de 5 à 3 ; car cet auteur évalue le nombre des piliers internes à 3.500 et celui des piliers externes à 5.250.

« Les piliers externes ne se touchent pas aussi étroitement que les piliers internes. Ils ne se touchent que leurs extrémités supérieures; mais, au niveau du corps, chaque pilier externe est séparé de son voisin par un interstice assez considérable.

« Chaque pilier interne en se réunissant à un pilier externe, constitue une arcade de Corti. Une série d’arcades accolées les unes auxautres circonscrit un tunnel limité en bas par la lame basilaire... Telle est la description donnée par tous les auteurs et dont nous avons vérifié bien souvent l’exactitude . »■

La lame réticulée partant du sommet de l’arcade de Corti s’étendrait en dehors pour recouvrir les piliers externes et les éléments cellulaires qui leur sont adhérents. On pourrait la représenter comme une plaque transparente recouvrant des éléments allongés (les phalanges) et des figures arrondies (les ronds de Lœwenberg). C’est l’engrènement des phalanges avec les apophyses pointues qui donneraient à cette lame son aspéct si particulier. On trouverait en moyenne deux rangées de phalanges et trois rangées de ronds.

Voici maintenant pour les éléments cellulaires :

<t 1° Cellules basilaires. — La base de chaque pilier sert de point d’attache à une cellule qui occupé toujours le pilier qui regarde l’intérieur de l’arcade. Ces cellules, qui sont très délicates, ont des contours peu marqués, mais leur noyau est assez résistant. Elles paraissent envoyer deux prolongements, l’un dans l'intérieur de l’arcade, l’autre le long du pilier.

« 2° Cellules . du sommet. — Lœwenberg a décrit sous le nom de cellules du sommet des cellules cylindriques dont l’etrémité externe et supérieure s’appuie sur un arc de la crête supérieure et dont l’extrémité interne et inférieure se perd au milieu des éléments qui recouvrent en dedans les piliers internes. L’extrémité externe de ces cellules porte des cils rigides, ce qui les fait ressembler aux cellules de Corti, à côté desquelles on doit les ranger.

« 3° Cellules de Corti. — Ces cellules s’étendent de la membrane basilaire à la lame réticulée dont elles forment les ronds

ANATOMIE

de Lœwenberg. Leur corps est cylindrique ; l’extrémité inférieure se continue par un prolongement filiforme et se dirige obliquement en dedans vers la lame basilaire ; leur extrémité libre ou supérieure occupe les ronds et présente des cils disposés en forme de fera cheval, ainsi que nous l’avons rappelé d’après Kœlliker et Hensen.

« Il y a plusieurs rangées de cellules de Gorti : trois chez l’homme, d’après Lœwenberg et Waldeyer ; quatre chez le chat et le chien. Les cellules de chaque rangée sont disposées de telle façon qu’elles forment une sorte de quinconce très régulier, les cellules de la première rangée étant en présence de cellules de la troisième et les secondes vis-à-vis de celles de la quatrième.

« De plus, il faut remarquer que, sur des coupes radiales, on n’aperçoit pas les cils appartenant aux cellules de Corti, alors que la membrane de Gorti ou tectoria est restée exactement en place et en continuité directe avec les éléments épithéliaux de l’organe décrit par le même auteur. Sur des coupes perpendiculaires à la columelle et sur lesquelles on aperçoit l’organe de Corti, la bandelette sillonnée, la membrane de Corti étant restée en place, au moins partiellement, on ne voit pas non plus les cils vibratiles. A l’aide de coupes obliques permettant de voir l’organe de Corti obliquement et sa continuation avec la membrane de Gorti, on aperçoit très manifestement des prolongements multiples partir de la base des cellules ciliées, se continuer directement avec les fibrilles qui constituent la membrane de Corti elle-même.

« Enfin, sur une préparation radiale et sur laquelle la membrane de Corti est adhérente dans toute là partie qui correspond aux cellules du sommet et aux plaques qui forment la voûte de l’arcade et où, au contraire, la partie externe est détachée des. cellules épithéliales placées en-dessous de cette même arcade, on voit très manifestement quatre rangées de cellules ciliées, et chaque cellule a ses prolongements disposés en demi-lune dont la convexité correspond à la demi-circonférence externe du corps de la cellule, mais les prolongements sont inégaux en longueurs et paraissent rompus à des hauteurs différentes.

« 4° Cellules de Deiters. — Ces cellules sont fusiformes et se terminent à leurs deux extrémités par un prolongement filiforme. Le fil supérieur s’insérant à la face inférieure d’une phalange, le fil inférieur se confondant, d’après Deiters1, avec le prolonge-