ACIDE URIQUE DANS LES DIFFÉRENTS ORDRES
D’après ce qui précède, on a pu voir que l'acide urique avait été trouvé chez la plupart des insectes.
Chez les CoLÉOPTÈRES, l’acide urique a été constaté chez les Charançons par H. Milne Edwards (46) et chez le Hanneton par Chevreul (43).
En 1836, Audouin (48), examinant un calcul trouvé par M. Aubé dans les tubes de Malpighi du Cerf-volant, reconnut qu’il se composait d’urates.
Sirodot (61) s’est efforcé de démontrer par une analyse portant sur les tubes de soixante-cinq individus, la présence de l’urate neutre de soude dans les tubes de Malpighi de l’Oryctes nasicornis ; il a obtenu le même résultat pour le Hanneton.
D’après le même auteur l’acide urique se trouve combiné avec la chaux chez le Dytique, et Plateau (66) a confirmé ces résultats. Chez les Hydrophiliens, Plateau à signalé la présence de l’urate desoude, Kôlliker (59) dit avoir trouvé de la leucine. Enfin Sirodot signale
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avec doute la présence de l’urée qu’il aurait obtenue à l’état d’oxalate.
Chez les HÉMIPTÈRES on n’a pas trouvé d’acide urique. Plateau(66) a rencontré chez les Nèpes:et les Ranâtres une pulpe blanchâtre, à réaction alcaline, dans l'intestin moyen, mais pas d’urates.
C'est chez les LéprpoprèRes que l’acide urique a été signalé pour la première fois comme excrétion des Insectes. Nous ne passerons pas en revue les nombreux auteurs qui en ont fait mention depuis: et il nous suffira de dire qu’il résulte des expériences de Davy (55) faites sur un grand nombre de Papillons, et principalement sur des Sphyux recueillis aux Barbades que l’acide urique n'existe qu’en proportion assez faible chez les Chenilles, et que dans certains cas, il serait même entièrement remplacé par l'acide hippurique. Toutefois ce corps n'ayant été caractérisé que par la forme de ses cristaux en présence de l’acide chlorhydrique, son existence doit encore être considérée comme douteuse chez les Insectes. Chez les Papillons à l’état parfait, Davy (55) a toujours au contraire trouvé de l’acide urique en abondance : c’est ainsi qu’un Papillon de nuit examiné par cet auteur, rendait des excrétions uriques qui excédaient en poids celles d’un Oiseau-Mouche pesant près de cent fois plus, qu’il observait à la même époque.
La plupart du temps l’acide urique est, chez les Lépidoptères, à l’état d’urate d’ammoniaque, dans certains cas cependant, Davy (55) vit l’acide urique à l’état libre ; cet acide urique libre a été trouvé par Sirodot (61) sous forme de calculs tout à fait comparables à ceux des animaux supérieurs chez la Chenille du Saule.
Chez les DiprÈres, Davy (55) a rencontré l’acide urique chez les Moustiques, chez la Mouche domestique, chez Calliphora vomitoria, Anthomya platura, Eristalis tenax, etc.
D’après Barthélemy cité par Fabre (64), la larve d’un tachinaire parasite de la chenille du Sphinx de l’Euphorbe, en contient autour des ramifications trachéennes dans les cellules adipeuses disposées en chapelet. Pendant la nymphose, il s’en développe notamment chez les Anthrax, les Toxophores, etc. ; j’ai constaté le même fait chez la Mouche commune.
Chez les ORTHOPTÈRES nous avons vu que l'acide urique existe non seulement dans les tubes de Malpighi, mais encore dans les téguments et dans le tissu adipeux.
Basch (59) a démontré la présence de l’acide urique à l'état de cristaux dans les tubes de Malpighi de la Blatte commune (Periplaneta orientalis), et Plateau (68) dans ceux de la Periplaneta americana.
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On a assez rarement recherché l’acide urique chez les NÉvrop-
rèRes. Davy (55) l’a cependant rencontré chez la Libellule, . Plateau (66) l’a recherché chez les nymphes de ces insectes sans succès, en revanche cet auteur a trouvé dans l’intestin moyen des petites masses orangées formées d’urates. Schindler (69) a trouvé l'acide urique dans les tubes de Malpighi, de Perla bicaudis, Libel- Lula flavescens, Phryganea flavicornis et reticulata.
Chez les HYMÉNOPTÈRES, nous avons vu que l'acide urique était répandu dans tous les groupes. D’après Krukenberg (70) cependant, il ferait défaut chez l’abeille, Davy (55) au contraire dit en avoir trouvé des traces chez cet insecte; dans les matières évacuées par un Bourdon, Davy (50) dit n'avoir rencontré aucune trace d’acide urique ; il semble donc que chez les Hyménoptères mellifères, l'acide urique existe en faible quantité. Toutefois, ce fait mériterait d’être confirmé.
Chez les Thysanoures l'acide urique a été trouvé par Schindler(69) dans les tubes de Malpighi du Lépisme.
OBSERVATIONS
J’ai eu l’occasion d'observer les granulations uriques du tissu adipeux chez les larves des Sphégiens dans trois types différents, le Cerceris ornata, le Crabro cephalotes et un Pélopée.
Si on enlève l’une des ponctuations blanches qui sont semées comme autant de milioles dans l’épaisseur du corps adipeux du Pélopée et qu'on la porte sous le microscope on voit qu’elle consiste en une vésicule pleine de sphéroïdes réfrigents. La vésicule est une des cellules du tissu adipeux dont la membrane persiste souvent, mais semble manquer dans certains cas ; dans ce derniers cas les sphéroïdes restent encore cohérents entre eux, mais il suffit d'appuyer légèrement sur la lamelle, pour les dissocier.
Ils ont en moyenne un diamètre de 15u, leur contour est fortement ombré et au centre on distingue une sorte de noyau d’où partent quelques rayons figurant une étoile ; en un mot, ils offrent l’aspect bien connu des globules d’urate d’ammoniaque ; l'acide acétique inoculésousla lamellelesdissout peu à peu : on voitalorschacun d'eux se dissocier en fines granulations ; il reste à ce moment une fine membrane qui traduit le contour primitif du globule ; on voit pendant quelque temps les granulations animées de mouvements moléculaires butter contre cette membrane dans laquelle
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elles sont emprisonnées ; puis elles finissent par se dissoudre complètement et par disparaître. Ainsi les globules d’urate d'ammoniaque qui forment le contenu dela grande cellule adipeuse sont eux-mêmes contenus dans des vésicules secondaires. Chez le Cerceris ornata, j'ai pu voir les granulations apparaître dans ces
vésicules, puis se grouper en formant de stries rayonnantes autour
d'un centre commun, peut-être un noyau.
Nous avons vu que ces globules se dissolvent par l’action de l'acide acétique; toutefois la réaction est assez lente, probablement à cause de la membrane qui les entoure ; et ce n’est qu’au bout de quelque temps que l’on voit de nombreux cristaux d'acide urique faire leur apparition sur le champ du microscope.
J'ai constaté l’existence de granulations uratiques analogues aux précédentes chez une larve d’Ephialtes parasite du Crabro cephalotes, chez la larve d’une Mégachile qui faisait ses cellules avec des feuilles d’orme découpées, et enfin chez une grosse larve de Coléoptère vivant dans le bois.
Mais c’est surtout la larve de la mouche (1) qui fixera notre attention. Cette larve, ayant été prise comme type par la plupart des naturalistes qui se sont occupés des phénomènes si curieux du développement post-embryonnaire des insectes, présente un intérêt tout spécial ; il est en effet bien remarquable que les auteurs qui ont traité cette question, et notamment Viallanes, ne font aucune mention des dépôts d'acide urique qui s'accumulent dans le tissu adipeux de la nymphe et qui formeraient cependant des repères précieux pour cette étude.
Si l’on prend une larve de Mouche déjà grosse et que l’on porte sous le microscope un lambeau de son tissu adipeux, on voit que les cellules sont remplies de vésicules de graisse qui les rendent absolument noires. Si l’on fait alors passer un courant d’éther sur la préparation, les cellules s’éclaircissent complètement, et à part le gros noyau ovalaire, les cellules semblent complètement vides.
Un peu plus tard, alors que la larve est depuis peu transformée en pupe, il n’en est plus de même; l’éther éclaircit encore la préparation (2), mais il reste de nombreux globules réfringents remplissant complètement la cellule et pressés les uns contre les autres; ces globules ne sont pas tous entièrement sphérique; beaucoup
(1) Larves employées à Paris par les pêcheurs et vendues sur les quais (asticots). (2) L’éther étant évaporé, il reste de longues aiguilles groupées, caractéristiques des corps gras et notamment de la stéarine.
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d’entre eux ont un contour polygonal dû à la pression réciproque qu’ils exercent les uns sur les autres; leur diamètre est de 5à6u. Examinés à un fort grossissement, ils apparaissent comme des petites masses réfringentes, dans lesquelles on voit souvent de fines granulations et quelquefois des corpuscules anguleux ressemblant assez bien à des cristaux. Si l’on exerce une pression sur la lamelle couvre-objet, chaque globule se déforme et s’étire à la façon d’une goutte de graisse ; si l’on comprime davantage ils se fusionnent entre eux, en formant des traînées réfringentes dirigées en tous sens ; il n’y a donc pas de membrane au moins à cette époque, et n’y ayant pas vu de noyau, je ne pense pas que les globules en question puissent avoir la signification de véritables cellules; dans certains cas ces globules se groupent ensemble de façon à former des corps muriformes.
Ces faits histologiques étant connus, instillons une goutte d’acide acétique sous la lamelle couvre-objet, et laissons reposer pendant une heure ou deux dans une chambre humide. L'aspect de la préparation s’est, au bout de ce temps, entièrement modifié : les globules contenus dans la cellule adipeuse subsistent toujours, mais ils se sont éclaircis, et de nombreux cristaux d’acide urique se sont déposés. Dans certains cas le champ du microscope en est couvert; beaucoup se groupent de façon à former des concrétions mamelonnées, d’autres forment des petits cristaux losangiques isolés, d’autres enfin se sont déposés à l’intérieur des globules que nous avons décrits. Les cellules adipeuses renferment donc des urates et les globules réfringents sont les éléments où ils se déposent. Avant l’action de l’acide acétique, on voit assez souvent des concrétions dans les cellules adipeuses, mais il arrive aussi fréquemment qu’il n’y a ni concrétions, ni granulations inorganiques ainsi qu’on peut s’en assurer en comprimant la préparation de façon à la rendre entièrement transparente, et pourtant, même dans ce cas, l’addition d'acide acétique fait souvent encore apparaître les cristaux d’acide urique qui peuvent même être très nombreux.
Les urates sont alors probablement à l’état liquide et imprègnent le contenu des cellules adipeuses; ce fait était du reste à prévoir étant donnée la réaction franchement alcaline des tissus. Il arrive assez fréquemment que, même en attendant longtemps, la réaction ne réussisse pas et qu’on n’obtienne pas de cristaux d'acide urique. Le moyen qui m'a donné les résultats les meilleurs et les plus constants est le suivant : On met un petit lambeau de tissu adipeux
sur une lame de verre, en évitant le contact de l’eau ; on dessèche sur la lampe en chauffant d’une façon modérée, on ajoute alors une très petite goutte d’eau, et autant d’acide acétique, puis on dépose dans une chambre humide sans mettre de couvre-objet. Il est rare
en employant ce moyen de ne pas obtenir de beaux cristaux d'acide
urique. En traitant un lambeau du tissu adipeux par l'acide azotique et les vapeurs d’ammoniaque on obtient souvent la réaction de la murexide. |
Il nous reste maintenant à comparer les faits précédents avec les données que nous fournissent les auteurs.
Les globules de la cellule adipeuse ont été le sujet de différentes interprétations. Weismann (1) désignait les cellules adipeuses qui se sont dissociées pendant le travail de la nymphose, sous le nom de Kérnchenkugeln (boules à noyaux); il y voyait, en effet, des formations spéciales dont il ne connaissait pas l’origine, et pour lui les globules ou noyaux étaient les éléments formateurs des tissus de l’imago. |
Ganin (2) pense que les cellules du corps adipeux sont frappées de dégénérescence, et qu'aucune partie vivante ne restant de ces éléments, les débris servent de matériaux nutritifs aux tissus nouveaux.
Künkel d’'Herculais (3), émet une opinion analogue en comparant le corps adipeux à un véritable vitellus nutritif.
Viallanes (4) enfin considère les globules comme autant de formations cellulaires nées par génération spontanée dans la grande cellule et qu’il désigne sous le nom de cellules filles.
L'opinion de Ganin et de Künkel paraît au premier abord assez séduisante; il faut convenir toutefois qu’il est bien singulier que ces prétendus globules vitellins n’apparaissent qu’au moment où la larve commence à se mettre en pupe. S’ils’agissait réellement d’une réserve nutritive, n’aurait-elle pas dû s’accumuler pendant la période active de l'animal et non pas au moment où l’animal est immobile et ne prend aucune nourriture ? si le fait de mise en
(4) Weïismann, Die Entwickelung der Dipleren, tir. à part, Leipzig, 1864 (cité d’après Viallanes).
(2) Ganin. — Matériaux pour servir à l’histoire du développement post-embryonnaire des Insectes (en russe), Varsovie, 1875, p. 34, etc.
(3) Künkel d’Herculais. — Recherches sur l'Organisation et le développement des Volucelles. Paris, 1875.
(4) Viallanes. — Recherches sur l'Histologie et le développeinent post-embryonnaire des Insectes. Ann. des Sc. Nat., p. 159. 1882.
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