PREMIÈRE PARTIE

Stude des éléments qui entrent dans la composition du tissu de la moelle osseuse.

Dans cette première partie, nous nous proposons de faire, à l’aide des principales méthodes employées en histolog*ie, l’analyse des éléments isolés du tissu propre de la moelle des os. Nous en distrayons, par conséquent, les vaisseaux et les nerfs, que nous étudierons dans la seconde partie de ce travail. Nous décrirons successivement :

A. Les cellules, dites médullaires^ analog'ues aux g*lobules blancs du sang* et aux éléments de la lymphe.

B. Les éléments du tissu conjonctif (fibres conjonctives, cellules fixes). *

G. Les g*lobules roug“es situés au milieu des éléments de la moelle osseuse. Nous examinerons, à ce propos, les faits sur lesquels repose la théorie, proposée par Neumann, du développement des g*lobules roug*es aux dépens des cellules médullaires.

D. Enfin, nous décrirons des éléments particuliers qui, par leurs caractères et leur structure, se distinguent non-seulement des divers éléments de la moelle, mais qui sont même actuellement sans analogie avec aucun des éléments cellulaires connus, et dont, par conséquent, la signification dans la moelle osseuse reste complètement ignorée.

A. Cellules^ dites médullaires, analogues aux globules blancs du sanq et aux éléments de la lymphe [médullocèles de Robin). — Ces éléments ont été les premiers étudiés et connus de tous ceux qui entrent dans la composition de la moelle osseuse. Ils ont été décrits d’abord par Robin (1), par Hasse, Kôlliker, etc.... Le nom de médullocèles^ cellules médullaires^ etc., leur a été donné de ce qu’on les prenait pour des éléments spéciaux au tissu de la moelle; néanmoins, leur analog*ie de forme et de propriétés est si grande avec les g’iobules blancs du sang* et de la lymphe, qu’on ne tarda pas à la soupçonner. Elle a été depuis établie sur les nouveaux procédés d’analyse appliqués aux éléments vivants par Max-Schultze. Enfin, on a accordé à ces différents éléments une parenté plus étroite encore depuis les découvertes de Cohnheim sur la mig*ration des g’iobules blancs à travers les parois des petits vaisseaux, deReckling-hausen sur la mig*ration des cellules conjonctives dans le tissu de la cornée, et de Ranvier sur la structure du tissu conjonctif et la circulation de la lymphe et des cellules lymphatiques dans les lacunes de ce tissu.

Ces cellules sont en proportion considérable dans les trois variétés de moelle, mais surtout dans la moelle roug’e. On les obtient facilement par la dissociation d’un frag'ment du tissu frais, soit dans un liquide emprunté àTiin des plasmas de l’animal (sérum de lapin, humeur aqueuse), soit dans un milieu artificiel (sérum iodé).

Elles se montrent dans le champ de la préparation sous la forme d’éléments arrondis, g*lobuleux, d’un blanc laiteux, à surface un peu g*ranuleuse, comme framboi-

(4) Robin, Gaz, méd., Paris, 1849, p. 992.

sée; leur volume est très-variable, et va de 5 à 16 (*, par une série graduée d’intermédiaires. Le noyau de la cellule n’apparaît pas tant que l’élément est vivant, et, lorsque la préparation a été mise à l’abri de l’évaporation, la vie peut se conserver plusieurs heures et même plus d’un jour. L’eau, l’acide acétique le font immédiatement apparaître. Le picro-carminate d’ammoniaque le colore én roug*e, et il remplit alors toute la cellule, Si l’on a fait la dissociation dans le nitrate d’arguent au 1/1000, le noyau apparaît avec un contour très-net et avec ses dimensions naturelles, variables entre 3 p. et 10 p.. Ce noyau est assez souvent double ou étrang'lé à son milieu, ou en forme de haricot, etc... Il est rare d’en trouver trois ou en plus grand nombre. On trouve néanmoins dans la moelle de jeunes sujets, g-énéralement au point où elle adhère à l’os, une assez forte proportion de ces éléments à noyaux multiples désig’nés par Robin sous le nom de myéloplaœes, en raison de leur forme, et par J, Müller sous celui de cellules-mères^ parce qu’il avait vu sur leur bord des bourg'eons contenant un ou plusieurs noyaux, qui, en se détachant du corps de la cellule, étaient destinés à devenir des éléments semblables à ceux que nous venons de décrire. Ces grandes cellules sont, en effet, de la nature des premières, et leurs propriétés sont communes.

Il nous reste à sig’naler l’action de l’iode sur ces éléments. Le sérum, fortement iodé, les colore en jaune brun, mais sans aller jamais jusqu’à la couleur acajou. Cette coloration se fait sur le protoplasma et tout ce qui en est une dépendance, tels que les petits prolongements granuleux qui réunissent parfois deux ou trois cellules. Elle nous servira plus bas pour fixer les rapports des

cellules de la moelle avec le tissu conjonctif de cet org’ane.

Parmi les cellules que nous venons de décrire, un certain nombre, celles surtout dont le diamètre est compris entre 7 {x ou 10 [x, ont leur protoplasma charg'é de petites g-ranulations arrondies, de couleur brune ou jaune brun, formant par leur réunion comme un croissant autour du noyau, d’ailleurs résistant à l’action de l’eau et de l’acide acétique, se colorant en brun foncé par l’iode. L’ensemble de ces caractères indique que ces g*ranulations sont d’orig'ine hématique, et l’un de leurs modes de production nous est expliqué par la présence de g*lobules roug’es du sang* dans le protoplasma des cellules médullaires. Ces g-lobules roug*es se frag*mentent et donnent naissance aux g*ranulations dopt il vient d’être question. Cette pig*mentation des cellules‘-'de la moelle par des g*ranulations d’orig*ine hématique est un fait constant. La présence de globules rouges, à divers stades de Iransformation dans Fintérieur des cellules médullaires, peut s’observer à l’état physiologique dans la moelle osseuse (^1). Neumann avait considéré ce fait comme particulier à la fièvre typhoïde (2). Il n’est même pas exclusif à la moelle osseuse; car il est fréquent de trouver dans la lymphe des cellules lymphatiques contenant des globules rouges (Ranvier).

A l’aide de la platine chauffée de Max Schultze, nous avons étudié la contractilité des cellules de la moelle, comme l’avait fait déjà Bizzozero (3); nous avons répété cette expérience sur la grenouille, le rat et le lapin.

(4) Bizzozero, Gazett. med. Lombard., juin, 1869.

(2) Neumann, 17 avr. 1869. — Gentralbl. fur medic. Wiss.

(3) Bizzozero, Rendicouti, del Istituto Lombarde, 1865.

Les cellules de la grenouille présentent des phénomènes de contractilité du protoplasma très-marqués, qui, commençant vers 20° centig*r., ont leur maximum d intensité à 35”. Nous les avons observés sur ces animaux même plusieurs heures après la mort.

Chez les animaux supérieurs (rat, lapin, chien), les mouvements commencent entre 30° et 35°, et sont trèsactifs vers 40”, jusqu’à 42”, principalement sur les cellules comprises en 5 ou 10 [jl. Ils s’observent aussi sur les cellules charg’ées de g’ranulations d’orig*ine hématique; mais ils sont loin de s’étendre à tous les éléments qui sont dans le champ de la préparation. Les cellules qui commencent à présenter ces mouvements le plus tôt, et qui le conservent le plus long*temps, sont celles qui sont sur le bord, au voisinage immédiat de la chambre d’air réservée entre les deux lames du porte-objet. La présence de l’oxygène est en effet une condition nécessaire pour la mise en jeu de la contractilité du protopi asma (Ranvier). Quelquefois, quand cette quan ité d’oxygène est épuisée, il suffit d’en introduire une nouvelle pour voir les phénomènes de mouvement réapparaître. Ceci nous montre que la contractilité du protoplasma de ces éléments, qui en est une des propriétés les plus intéressantes, ne doit pas s’exercer au même degré au sein des milieux organiques de l’animal vivant, une telle proportion d’oxygène ne pouvant jamais s’y rencontrer à la fois. Il arrive aussi que ces éléments ont besoin d’une température de 35®,37®, pour commencer à se mettre en mouvement, et, si ensuite on laisse cette température s’abaisser graduellement au-dessous de 35”, les mouvements continuent presque avec la même énergie.

Morat. 2

C'est qu’en effet ces éléments ont besoin d’une excitation qui leur est donnée par la chaleur et l’oxyg'ène, et les propriétés mises en jeu par cette excitation, continuent de s’exercer pendant un certain temps après qu’elle a cessé.

L’étude de la contractilité n’en est pas moins d’un g'rand intérêt, du moment qu’elle se produit dans des conditions déterminées et toujours identiques.

Elle démontre que les cellules blanches de la moelle osseuse sont bien les analogues des globules blancs du sang^ des éléments cellulaires de la lymphe et des cellules migratrices du tissu conjonctifs qui. elles-mêmes, appartiennent à la circulation lymphatique.

B. Globules rouges. — Dans le tissu même de la moelle des os, c’est-à-dire au sein des masses cellulaires qui remplissent les mailles du réseau vasculaire, on a sig*nalé l’existence d’une certaine quantité de g*lohules roug-es du sang* (1), plus nombreux dans la moelle roug*e que dans les deux autres variétés. Sur un fragment de moelle fraîche, dissociée, il esf évident que ces éléments sont mélangés et confondus avec ceux (jui se sont échappés des vaisseaux. Mais on peut démontrer leur existence de la façon suivante : Un tronçon de moelle est plongé dans l’acide osmique à Vioo? <3l on l’y laisse séjourner pendant 18 à 24 heures. Les éléments sont surpris et fixés par l’osmium dans leur forme et leur rapport, et, après l’action du réactif, les plus reconnaissables d’entre eux sont les globules rouges qui ont conservé jusqu’à leur couleur. Le durcissement est

(1) Neumann, 10 oct. 1868. Gentralblatt für medicin. Wissenech,

complété par un séjour de quelques heures dans l’alcool absolu. Les coupes pratiquées sur un segment ainsi préparé laissent voir un très-riche réseau vasculaire, dans les mailles duquel on distingue les cellules blanches (colorées en gris par l’osmium) et les globules rouges qui ont conservé leur aspect jaunâtre. On évitera, pour cette démonstration, d’employer une moelle trop chargée de graisse; les vésicules adipeuses, devenues complètement noires par l’action de l’acide osmique , masqueraient les éléments plus petits , situés dans leur intervalle. La moelle gélatineuse est celle qui convient le mieux pour cette étude.

Même sur le tissu frais, lorsque la dissociation n’a pas été poussée jusqu’à ses dernières limites, on trouve des globules rouges au milieu des masses cellulaires, à demi désagrégées par l’action des aiguilles; mais une preuve de celte nature serait insuffisante, à cause de la difficulté que l’on a sur des préparations de ce genre, à bien distinguer ce qui est en dedans et en dehors des capillaires, en raison de leur transparence et de leur friabilité.

La présence de globules rouges dans la moelle osseuse, et l’étude des transformations qu’ils y subissent, ont beaucoup préoccupé les histologistes, et ont conduit quelques-uns d’entre eux à formuler, pour les fonctions de ce tissu, une théorie assez semblable à plusieurs de celles qui ont été proposées pour la rate.

Avant de rechercher comment se forment les globules rouges dans la moelle des os, nous croyons devoir revenir en quelques mots sur les modifications qu’éprouvent ces éléments dans tout examen fait en dehors de conditions entièrement physiologiques.

Ces modifications ont déjà été étudiées par plusieurs histolog-istes. (Ranvier, Max Schultze, Klebs. ) Au bout de quelques minutes de séjour dans le liquide additionnel ( sérum du sang* de lapin, humeur aqueuse, etc.), le g*lobule quitte sa forme discoïde pour prendre l’une des trois formes suivantes : 1“ quelques g*lobules perdent la double dépression' centrale, et prennent un contour parfaitement arrondi dans tous les sens. La coloration est devenue un peu plus intense, et la nouvelle forme est définitive. 2® Un certain nombre de g'iobules se hérissent sur toute leur surface de pointes terminées par des extrémités mousses, et l’élément a l’aspect d’une pomme épineuse. Cette déformation est beaucoup plus commune que la précédente. 3® enfin, un très-g*rand nombre des éléments roug*es du sang* présentent une déformation beaucoup plus curieuse à suivre, et qui, si elle n’est pas bien connue, peut donner lieu à des erreurs d’interprétation. Le g*lobule perd Tune de ses deux dépressions, tandis que celle de la face opposée se creuse de plus en plus. Le bourrelet circulaire qui la limite s’épaissit et circonscrit une ouverture de plus en plus étroite, qui conduit dans une cavité résultant de la dépression qui devient de plus en plus accusée, il en résulte que le g*]obule a là forme d’une calotte [i). L’élément ainsi déformé peut se présenter à l’observateur dans trois positions diffé rentes : ou bien le g*iobule en calotte repose sur sa con^ vexité, c’est-à-dire sur son fonds; en approchant l’objectif, la dépression centrale apparaît beaucoup plus marquée, le rebord circulaire, très-exag*éré, limite un

(1) Ranvier, Note du traité d’histologie de Prey, p. 126.

orifice, et on voit très-bien que la vue pénètre dans une cavité; ou bien le g*lobule est vu de profil; et, dans celte position, sa déformation est très-nettement appréciable; ou bien, enfin, il est vu de face comme plus haut. Mais le fond est tourné du côté de l’œil de l’observateur, et c’est alors qu’il peut prêter à des erreurs d’interprétation. Si en effet on approche l’objectif jusqu’à ce que l’élément commence à être visible, on voit successivement une surface convexe ([ui se continue avec la surface et le bord circulaire de l’élément; puis, en descendant l’objectif un peu plus bas, on voit une deuxième surface convexe, c’est celle qui limite la dépression creusée dans l’élément par le fait de la déformation qu’il a subie. Cette deuxième surface convexe est brillante quand on approche l’objectif, et obscure quand on l’éloigne; ce qui est l’inverse de ce qui se produit quand on examine un corps plein situé dans l’intérieur d’un élément. En faisant rouler tous les globules par un léger mouvement de déplacement imprimé à la lamelle à recouvrir, on les amène à occuper successivement les trois positions sus-indiquées. L’ouverture de la calotte peut se fermer d’une manière complète, ou bien se souder irrégulièrement en laissant trois ou quatre petits pertuis (1).

Les globules rouges ainsi déformés (tout au moins les deux dernières formes, en calotte eu en pomme épineuse) sont des globules vivants. Klebs admet même que la forme en pomme épineuse correspond

(1) S’il s’agissait d’étudier les déformations, on les produit beaucoup plus sûrement en chauffant la préparation au-dessus de oO” centig., ou mieux en appliquant sur la lame couvre-objet une barre d’étain chauffée à sa limite de tusion, comnie l'a fait Max-Scbultze.

à un état de contraction; la forme biconcave à l’état de repos, tandis que le g*lobule sang’uin mort est sphérique. Il faut bien se g’arder de confondre les g*lobules en pomme épineuse ou en mûre avec les g’iobules crénelés ou dentelés, qui sont toujours des g’iobules morts et conservés dans certains liquirles où ils ont séjourné, tels que l’urine par exemple:—

Existe-il dans la moelle osseuse des globules rouges avec noyaul —Sur une préparation faite dans les conditions que nous venons d’indiquer, c’est-à-dire par dissociation d’un frag'ment de moëlle roug*e d’un animal jeune fraichement sacrifié, dans le sérum de lapin ou dans l’humeur aqueuse ; à coté des cellules blanches de la moëlle, charg’ées ou non de g’ranulations de diverse nature, et dont quelques-unes contiennent souvent des g’iobules roug'es ; à côté des g*lobules roug'es provenant soit des vaisseaux, soit du tissu propre de la moëlle, on trouve quelques éléments un peu différents de ceux que nous avons décrits plus haut sur lequels s’est concentré l’intérêt des histolog’istes, en raison même des incertitudes qui rég’nent encore sur l’interprétation qu il convient d’en donner. En examinant un à un les g'iobules roug’es qui sont dans le champ du microscope, nous n avons jamais trouvé un seul de ces g’iobules possédant ou un noyau ou quelque chose qui ressemblât à des débris d’un noyau, même en répétant l’expérience un grand nombre de fois, dans les mêmes conditions. Mais si, au contraire, on observe avec attention le cellules médullaires on arrive à en trouver quelquesunes dont le bord et la surface, au lieu d’offrir l’aspect granuleux habituel, sont nettes de contour : au lieu de

l’aspect blanc laiteux des cellules de la moëlle, elles sont ouprescjue incolores outrès-lég“èrementteintées en jaune clair ou en jaune verdâtre. Les plus colorées d’entre ces cellules approchent de la teinte des g*lobules roug’cs. Elles ont un, très rarement deux noyaux. Leur diamètre moins variable que celui des cellules médullaires est compris entre 5 p. et 10 p., celui du noyau entre 3 p. et 3 p.. li résiste a l’action de l’eau et de l’acide acétique, pendant que le protoplasma se décolore complètement et se réduit à une zone extrêmement pâle, qui persiste autour du noyau. Enfin, tandis que le noyau des cellules médullaires ne devient visible que par l’action des réactifs, celui des cellules colorées est toujours très-apparent.

Ges cellules colorées à noyau ont été vues d’abord par Kôlliker, elles ont été ensuite bien étudiées par Neumann (1) qui les a décrites avec les caractères que nous venons de sig'naler. Cet histologiste les considère comme des éléments intermédiaires, des formes de transition entre les globules blancs et les globules rouges; et comme il ne les a trouvées que dans les os, il conclut que la moëlle osseuse est le siège d’une transformation incessante des globules blancs en globules rouges. Enfin, depuis l’époque où ces faits ont été annoncés, une série de mémoires, d’articles et de publications diverses ont paru en Allemagne et en Italie dans lequels les auteurs, renchérissant encore sur la découverte et lés conclusions de Neumann, considèrent la question

(1) Neùmànn, Arehiv d. Heilkunde, 1869, t. II, p. 68, über dift Bedentung der Knochenmarcks für die Blutbildung.

(1) J. Renaut. Arch. de physiol. norni. et pathol., 1871, p. “219, Note -sur le tissu muqueux du cordon ombilical.

comme jugée, et on fait de ces données des applications nombreuses à la pathologie (1).

Pour établir que ces cellules colorées sont de véritnbles globules rouges à noyau, Neumann se fonde sur des caractères tirés de la forme, de la coloration et du développement. Ces derniers sont évidemment les plus importants ; ils sont malheureusement aussi les plus incertains. D’après Neumann, Bizzozero et les partisans de la transformation des globules blancs en globules rouges, il y a dans le courant de cett^métamorphose trois stades: 1. Les globules blancs ^le<^cellules médullaires; 2. Les cellules médullaires colorées contenant un noyau; 3. Les globules rouges dans lequels toute trace de noyau a disparu. D’un stade à l’autre, on trouverait tous les intermédiaires. Ce développement serait même facile à suivre, et on pourrait de la sorte assister à la transformation d’un globule blanc en globule rouge.

En réalité, s’il est vrai de dire que les faits exposés plus haut sont exacts, et que la moelle ossj§|rse< renferme réellement des éléments colorés à noy^u qui rappellent par leur aspect les éléments du sang de l’embryon, la conclusion qu’on en a tirée relaj^paent'au mode de formation des globules routes nous paraît au moins prématurée. Entre les cellules ’r^édulfaires et les éléments colorés à noyaux, on peut, ^n effet, comnie l’affirment les auteurs précités, rencontrer une série graduée d’intermédiaires, mais ces formes intermédiaires manquent quand on passe du deuxième au

■ (1) Poüûcki üeber die sytnp. Erkraak. des Knocheamarkes bei inaerea Krank. Arch. f. path. anat., voL LVI, livre iv.

(1) Bizzozero. Sul midollo delle ossa, 186!:*.

troisième stade, des éléments colorés à noyaux aux véritables g’iobules rougis du sang*. Rien ne prouve encore que ces cellules .colorées soient bien des g*lobules roug’es en voie de forniation. Et cette preuve manquera tant qu’on n’aura pas indiqué le mode de disparition du noyau. Or sur ce point qui est, selon nous, le plus im^ portant, on n’a fait encore que des hypothèses; de sorté que l’on n’est pas même bien certain que lés Cellules colorées à noyaux ne soient pas simplement des g’iobules blancs ou des éléments de la moelle osseuse colorés par de rhématinê en diffusion dans lé liquide intercellulaire. :

Assez faciles à trouver dans la moelle rouge des animaux jeunes, ces éléments colorés sont en proportion extrêmement faible dans la moelle des animaux adultes-, même dans la moelle rouge des os du tronc. Nous ne comprenons donc pas comment on a pu dire que les globules rouges à noyau s’y trouvent en grande quantité.

Tels sont les faits sur lequels on a basé la théorie nouvelle des fonctions de la moelle osseuse, théorie si fortement accréditée à l’étranger et que Bizzozero dans son dernier travail résume dans les trois propositions suivantes : La moelle osseuse sert à la formation des globules blancs et des éléments lymphatiqués ; elle est un organe de destruc Won des globules rouges ;• enfin elle est en même teijpps un organe'producteur des globules: rouges, par les transformations qu’éprouvent les globules blancs dans son intérieur. Le tout étayé sur des- analogies avec ‘lès fonctions dé la rate et des ganglions est propre à jeter dans une grande confusion l’esprit de ceux qui slétaient habitués à considérer comme très-différentes les fonctions de la rate et celles Morat. 3

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des g'ang'Iion s lymphatiques, et comme environnée d’eneore beaucoup d’obscurité la physiolog’ie de ces org-anes même depuis les expériences si intéressantes de M. Béclard sur les sang-s comparés de la veine splénique et du sang* veineux g*énéraL On sait du reste à combien d’explications différentes et même opposées peuvent servir des faits semblables à ceux qu’ invoquent Neumann et Bizzozero, quand on connait encore si peu leg lois du développement des éléments cellulaires, et quand on a affaire à des éléments comme les g-lobules rpug^s dont la morphologie n’est pas même soupçonnée. On sait en effet que les globules blancs ont été tour a tour considérés comme des phases de destruction des globules rouges, ou comme une période de leur formation.

Nous croyons que c’est à la physiologie qu’il faut demander la solution d’un problème physiologique. L’anatomie et rhistologie doivent se contenter de le poser. Il est regrettable quela méthode employée par M. Béclard pour l’étude des fonctions de la rate soit si difficilement applicable à la moelle osseuse. Gelle-eî, en effet, par sa situation profonde au sein du tissu osseux compacte et sa dissémination dans les espaces du tissu spongieux échappe à toute action decegenre, ou bien on nel atteint elle et ses vaisseaux qu’au prix de mutilations qui jettent dans les phénomènes physiologiques une perturbation profonde, capable d’en changer tout à fait le sens.

L’existence dans la moelle des os de cellules colorées à noyau, est un fait intéressant, une probabilité de plus ajoutée à la théorie delà formation des globules rouges

par les g*lobules blancs, mais il ne peut-être invoqué à son appui comme une véritable démonstration,

G. — Tissu conjonctif de la moelle des os; sa nature. — Le mot tissu conjonctif a actuellement une acception si g'énérale que ce n’est pas beaucoup éclairer la structure d’un org‘ane que de dire qu’il en est composé. Même pris dans son sens-le plus large, ce tissu n’est pas compris de la même façon par tous les histologistes. La cellule plasmatique compte encore quelques partisans, et le tissu réticulé des ganglions lymphatiques est regardé par beaucoup comme un tissu cytogène. Mais l’application des nouvelles méthodes (imprégnations d’argent et injections interstitielles) contredit absolunient une semblable interprétation (1). Le tissu conjonctif, en réalité, est composé de faisceaux formés par la réunion de fibrilles contenues dans une membrane commune. Ces faisceaux sont tapissés à leur surface par des cellules plates formant un revêtement tantôt continu, comme dans le grand épiploon et toutes les séreuses, tantôt interrompu, comme dans le tissu conjonctif sous-cutané. Ce revêtement de cellules peut être comparé aux revêtements épithéliaux; de sorte que le tissu conjonctif proprement dit est réduit à un assemblage de faisceaux de fibres, dont la structure est plus compliquée encore que nous ne l’avons dit plus haut.

Certaines membranes (mésentère de la grenouille) sont formées par wu tissu conjonctif sans cellules autres que celles du revêtement épithélial de la cavité séreuse.

(1) Ranvier, Note du Traité d’histologie de Frey, traduit par Spill-

mann, p. 27&. . : . ‘

(2) Bizzozero. Sul midollo delle ossa, 1869,

Ces faits sont d’une portée considérable, car ils nous montrent qu’il y a des éléments vivants et meme d une org*anisation compliquée pouvant croître et se développer sans l’intervention directe des éléments cellulaires.

Cette formule générale à été établie sur l analyse d’un certain nombre de tissus du g-roupé conjonctif.

Il y a donc lieu, en faisant la révision du tissu de la moelle des os, de se demander s’il rentre dans cette formule générale, ou, autrenient dit, quel est le rapport qui existe entre les faisceaux ou lames qui le traversent et lès éléments cellulaires.

Outre les cellules analogues aux éléments de la lymphe, la moelle renferme des cellules allongées qui représentent les éléments fixes du tissu. Par la dissociation dans le sérum iodé, elles apparaissent tantôt comme des plaques granuleuses possédant un noyau ovalaire, tantôt comme des fibres renflées au milieu pour contenir le hoyau.

Ce senties mêmes éléments vus dé face dans un cas et de profil dans l’aulre. On peut s’en assurer en les faisant flotter et rouler dans le liquide de la prépara-, tion par un léger mouvement de déplacement imprimé à la lamelle couvre-objet. Ils ont des contours très-irréguliers, des prolongements quelquefom très-longs, fili- , formes, qui deur donnent un aspect étoilé. Ils offrent avéc les dîlïérents réactifs usités les mêmes actions éleèli ves que les Cellulés plates 'du fissü conjonctif ordinaire.'

La moelle jaùnè contient de plus une très-grande proportion de cellules adipeuses.

Elle est parcourue par des faisceaux de fibres et par des lames. Tout autour des artères, ainsi que dans la

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couche plus condensée de la périphérie de la moelle, cé sont de véritables faisceaux ayent la structure et la disposition des faisceaux du tissu sous-cutané; dans l'intérieur de la moelle roug'e et de la moelle g’élatinëuse, ils sont d^une g*rande ténuité et réduits en quelque sorte à une seule fibre. Dans la moelle jaune, les faisceaux ont de la tendance à être remplacés par des lames qui cloisonnent en difîérents sens l’épaisseur de la moellé. Les fibres délicates de la moelle roiig-e et de la rnoelle g'élalineuse sont remplacées par des membranes d’une g-rande minceur dans l’épaisseur desquelles sont des fibrilles. Ces petites lames meînnraneuses se coupent dans tous les sens et ménag’ent dés cloisonnements dans lesquels sont contenues les cellules adipeuses. Des capillaires sont situées dans les ang-les de ces cloisonnements.

La moelle des os ne renferme pas de fibres élastiques, hors celles qui entrent dans la structure des artères. La situation de la moelle au sein d’un tissu résistant comme l’os lendant impossible tout déplacement, explique suffisamment l’absence des éléments élastiques.

Le rapport des éléments fasciculés et cellulaires est-il le même que dans les autres variétés du tissu conjonctifl Autrement dit, la formule g'énéraie du tissu conjonctif est-elle applicable au tissu de la moelle ossèuse?

L’étude des rapports de ces cellules avec les faisceaux du tissu conjonctif, doit être faite préférablement sur la rribelle g*élatineuse du lapin. En raison de la faible proportion des éléments ronds et des cellules adipeuses, qui dans les deux autres variétés pourraient gêner Inobservation. Pour cela on enlève avec des ci-

seaux courbes un frag'ment aussi mince que possible du tissu, on l’étale sur la lame de verre porte-objet; on peut utiliser la demi-dessioation qui se fait sur les bords pour fixer et tendre les fibres qui traversent la préparation en différents sens; on ajoute une g-outte de sérum iodé (très-charg-é d’iode), on. recouvre la prépara-» tion avec la petite lamelle couvre-objet; on lute immédiatement les bords et on attend quelques heures avant de commencer l’observation. L’iode a coloré en jaune les cellules étoilées du tissu conjonctif; on les reconnaît avec leurs prolong-ements fililormes, granuleux, qui suivent plus ou moins exactement la direction des fibres conjonctives; tantôt ils les croisent, tantôt ils les recouvrent, tantôt ils leur sont parallèles; mais ces fibres se disting-uent toujours nettement d’avec les prolong*ements des cellules, car elles sont restées incolores dans la solution iodée, elles sont dépourvues de g*ranulations et beaucoup plus irrég’ulières. Ce mode d’analyse, appliqué par M. Ranvier à l’étude .des formes jeunes du tissu conjonctif encore peu riche en fibres, joint aux considérations que nous avons fait valoir plus haut sur la situation des cellules par rapport aux fibres, démontrent bien l’indépendance de ces deux ordres d’éléments, et, conséquemment, nous reg*ardons comme inadmissible le développement des unes par les autres, d’après la théorie de M. Schultze, récemment défendue encore par Fr. Boll (1).

Ces faits, bien que plus difficiles à bien observer dans la moelle roug-e, s’y retrouvent exactement les mômes. Les cellules plates du tissu conjonctif y sont

(l)Fr. BolL, Arch. de M. Schultze. 1871, p. Vt>. üntersuoh. ûber den Bau uud die Entwickelung der Gewebe.

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supportées par des fibres, ce qui est facile à voir dans les couches de tissu conjonctif un peu plus condensé qui limitent extérieurement la moelle.

La moelle osseuse est-elle un tissu réticulé semblable à celui des ganglions lymphatiques? Neumann, dans son étude sur la moelle osseuse, conclut à l’existence dans la moelle roug*e et la moelle g’élatineuse d’un véritable tissu lymphatique réticulé. Il y a là une double confusion, d’une part entre le tissu muqueux et le tissu réticulé, d’autre part entre la moelle roug’e et le tissu des g*ang“lioris. Pour éviter une semblable confusion et rendre l’erreur évidente, nous n’aurons qu'à rappeler les caractères du tissu réticulé, soit qu’on le considère comme un tissu cytog*ène d’orig*ine protoplasmique (Kœlliker), soit qu’on le compare aux travées du grand épiploon ayec leur revêtement endothélial (Ranvier).

Les vaisseaux capillaires des g*ang*Iions sont revêtus à leur pourtour d’un feutrag*e de fibres délicates qui ne contiennent pcLS de cellules; de ce lacet fibriliaire partent des travées fibreuses rég^ulières, arrondies, ordinairement droites ou lég*èrement arquées. Ce sont de véritables faisceaux du tissu conjonctif en miniature; ces petits faisceaux ne tardent pas à se diviser, à s’envoyer des branches de façon à former un réseau à mailles très-élég*antes ; seulement, au lieu d’être situées dans un seul plan comme les travées du grand épiploon, ces fibres s’écartent dans toutes les directions. Elles arrivent à être réduites à une grande finesse et limitent des espaces dans lesquels sont contenues une ou deux cellules lymphatiques. Tous ces détails sont facilement appréci^les sur une coupe d’un fragment de ganglion

durci dans l’alcool absolu et traité au pinceau pour chasser les éléments.

Mais si on applique la même méthode ou une méthode analog-ue à l’étude de la moelle roug*e, il est tout à fait impossible d’interpréter les faits dans le même sens ; les capillaires sont dépourvus du lacis fibrillaire sans cellules qui donne naissance au réticulum. Si on isole ces capillaires par une dissociation dans le nitrate d’arg-etit au 1/1000% ou dans l’acide chromique au 1/2000% ou encore. après macération dans l’acide osmique au 1/200% on les voit constitués par une membrane revêtue extérieurement dune couche de cellules plates (périthélium de Eberth) (1).

Tandis que dans les g-ang’lions le réticulum fig^ure des mailles assez serrées pour n’admettre qu’une oii deux cellules, les faisceaux conjonctifs parcourent la moelle osseuse en laissant entre eux des intervalles très-considérables, et jusqu’ici nous n’avons pas trouvé la loi qui préside à leur distribution. Les cellules médullaires ne sont pas contenues dans des mailles semblables à celles qui résultent de l’anastomose des fines, travées des follicules g'ang’lionnaires. Et si quelquefois ces cellules sont réunies par des prolongements, il faut bien savoir que ceux-ci sont de la nature du protDplasma, comme nous l’avons montré plus haut, et ne donnent jamais naissance à des fibres.

La moelle gélatineuse a les principaux caractères du. tissu muqueux du cordon ombilical, et celui ci a été assimilé au tissu réticulé des ganglions. Ce rapprochement a été utilisé en faveur de l’existence d’un réticu-

.(1) Par l’injection de nitrate d’argent à 1/aOO dans les artères, on démontre d’autre part l’existence de l’endothélium vasculaire.

lum dans la moelle, mais, en réalité, la moelle gélatineuse et le tissu muqueux du cordon ombilical diffèrent • tellement du tissu des ganglions que nous nous dispenserons de revenir sur les caractères qui les séparent.

D. Eléments de forme cellulaire dont la signification est inconnue. — Il nous reste à parler d’éléments de forme cellulaire qui, jusqu’à présent, sont sans analogues dans les autres tissus. D’abord confondus avec les cellules à noyaux multiples (myéloplaxes), ils en ont été distingués par Bizzozero, qui les décrit sons le nom de cellules géantes à noyau en voie de bourgeonnement (1). Nous ne savons s’il faut les considérer comme des cellules simples. Certaines particularités de leur structure nous fait bien plutôt supposer que ce sont des éléments complexes. On les rencontre dans les trois variétés de moelle chez les animaux supérieurs ; ils sont absents chez la grenouille. Habituellement disséminés sans ordre apparent, ils sont quelquefois réunis deux par deux et contigus.

Dissociés et isolés dans le sérum iodé, ils ont la forme de corps irrégulièrement arrondis, d’aspect granuleux avmc des stries à la surface, et une masse centrale formée d’un ensemble de lignes demi-circulaires irrégulièrement entrecoupées. Enfin, on leur découvre habituellement aussi des prolongements.

En procédant à une analyse plus complète, on peut se rendre compte de certaines particularités de structure qui, à défaut de données plus précises sur leur nature et leurs fonctions, pourront servir de point de départ pour les recherches ultérieures.

(1) Bizzozero. Sut midollo dette ossa. Napoti, 1869.

Morat. ^

l a forme générale^ avons-nous dit, n’a rien de particulier dans les différentes espèces animales; cependant, chez le rat, il y a presque toujours un diamètre prédominant; l’élément a une forme oblong*ue.

La striation de la surface se montre sous l’aspect de lignes concentriques peu accusées quand on traite la préparation par le sérum iodé; nullement visibles quand on la colore avec le picro-carminate d’ammoniaque; mais fort nettes quand la dissociation a été faite dans la solution de nitrate d’arg*ent à 1/1000.

La masse centrale^ formée par un ensemble de lig*nes Courbes 'irrég*ulièrement entrecoupées et considérée comme un noyau en voie de bourgeonnement, offre, en effet, certaines des propriétés électives des noyaux pour les réactifs colorants, notamment pour le carmin. Le picro-carminate la colore en rose vif, tandis que la partie granuleuse prend une coloration jaune. Seulement, nous interprétons un peu différemment la structure de ce noyau. Au lieu d’une masse centrale émettant des bourgeons par sa périphérie, il est en réalité constitué par un seul cylindre allongé, roulé et pelotonné un certain nombre de fois sur lui-même. En effet, le centre de la petite masse, au lieu d’être la partie la plus épaisse et la plus obscure, présente, au contraire, le plus souvent, une perte de substance limitée par des lignes semi-cir- Cuiairès beaucoup plus petites que celles qui limitent extérieurement le noyau. Il est quelquefois possible de suivre tous les contours et de dérouler en quelque sorte le noyau par la pensée. Il convient de choisir préférablement ceux qui sont d’un plus faible volume, et qui, s étant échappés de la masse de protoplasma, sont déjà en partie déployés. Mais il est un animal chez lequel

cette intepprétatioa se vérifie pleinement, c’est le rat : le noyau, également cylindiâque, se renfle de distance en distance et a un aspect moniliforme. Il est contourné sur lui-même de façon à faire tout au plus un ou deux tours de spire. Chez le chien et le lapin, les contours sont beaucoup plus multipliés, et le noyau, au milieu de la masse granuleuse qui l’entoure, offre l’aspect d’un glomérule de xMalpig’hi considérablement réduit de volume. Enfin, au centre de ce noyau cylindrique contourné, on découvre un filament qui en suit la direction et la courbure, et en représente l’axe. Ce filament participe à la nature des nucléoles; car il se colore en rouge vif sous l’influence du picro-carminate d’ammoniafjue.

Ces particularités font, comme on voit, de ces singuliers éléments une espèce complètement à part, que l’on ne peut même rapprocher d’aucune des formes connues, d’après les lois générales de la morphologie. Leur significatiou restera donc incertaine jusqu’à ce qu’on les rencontre dans d’autres organes ou qu’on leur trouve avec les autres éléments existant dans la moelle des os des rapports ou des connexions qui nous ont jusqu’ici échappé.