HISTORIQUE
Il n’est pas question de faire ici un historique complet des travaux traitant du problème de la régénération. La bibliographie du sujet est immense, et un inventaire des ouvrages apportant une contribution à sa connaissance serait fastidieux. Une mise au point concernant la régénération dans tous les groupes zoologiques est d'autant moins nécessaire qu'elle a fait l'objet de monographies dont quelques unes sont tout à fait récentes : Morcan (1901), KorscHELT (1907 et 1927), Muior (1931) et ABecoos (1932).
Je m'efforcerai plutôt de brosser un tableau de l’état actuel de l'étude des processus régénérateurs chez les Crustacés. Je ne ferai allusion aux autres Atthropodes que dans la mesure où les faits observés ont apporté quelque éclaircissement aux différents points de la question dont je traite plus spécialement.
Il est bien connu que les Invertébrés possèdent, en général, un pouvoir régénérateur très étendu et peuvent, le plus souvent, procéder à la restauration de leurs appendices et de leurs organes amputés. Certains sont capables de reconstituer tout leur corps à partir d’un tout petit fragment (Planaires).
En ce qui concerne les Arthropodes, la faculté de régénérer les appendices lésés est connue depuis le début du xvin* siècle : observations de RÉAUMUR sur les Écrevisses (1712), de Bobier sur les Crabes (1778). Chez ces animaux, l'existence d’un squelette chitineux externe et rigide, conditionne tous les phénomènes de développement (mues, métamorphoses) et donne aux processus de régénération un caractère tout à fait particulier. On est d'accord pour limiter les facultés régénératrices des Atrthropodes aux antennes (Osr, 1906 ; WEcE, 1911; PrzisrAM, 1917; Acar, 1930, etc.) et antennules (MoRGAN, 1898 ; BATESON, 1900), aux yeux (HERrBsT, 1895 ; PrziBrRaAM, 1902 ; STEELE, 1908), aux palpes (Bonner, 1928), aux mandibules (PrziBRAM, 1907, 1917), aux branchies et trachées (Hüsner, 1901), aux appendices locomoteurs et natatoires (BorbAGE, 1897; Brinpiey, 1898; Morcan, 1898, 1902; Reep, 1904 ; Emmez, 1904 ; Zeeny, 1905 ; FriepricH, 1906), aux filaments caudaux (OsT, 1906, Raëes, 1907), et quelquefois à un ou deux segments du corps (Lors, 1895; GopEeLmManN, 1901; Hügner, 1901; M£cusar, 1907 ; KRiZENEcKY, 1913).
Observations relalives à l’évolution morphologique normale du régénérat.
Chez les Crustacés, les études détaillées des processus régénérateurs, et notamment celles de Goopsir (1844), Borpace (1899), Morcan (1898- 1902) ont montré (parfois accessoirement) que le régénérat apparaît presque toujours sous la forme d'un bourgeon dont l’évolution varie suivant les groupes auxquels on s'adresse (1). Pour les appendices autres que les appendices locomoteurs, pour les antennes par exemple, le régénérat se développe à l’intérieur d'une chambre formée par la partie terminale du moignon et fermée par un tampon cicatriciel. Ce régénérat n'est libéré qu'à la mue (HERRICK, 1895; Wecr, 1911). Chez les Insectes, les Myriapodes et les Aranéides, aucune amputation n'est suivie de l’apparition externe d'un bourgeon accrescent.
Ch. Pérez (1932), à l'aide des données déjà existantes et d’après de nombreux échantillons recueillis par lui dans la nature, a fait une analyse des formes de bourgeons de régénération des appendices thoraciques chez différents Crustacés Décapodes Replantia. On sait maintenant qu’au point de vue de leur évolution, ces bourgeons appartiennent à deux types principaux : ! La disposition la plus simple, et sans doute la plus primitive, s’observe chez les Homariens : la patte poisse en extension, dirigée en avant, dans un plan
(1) Il s'agt ici de régénérats de pattes locomotrices apparaissant à la suite d'amputations exercées au plan d'autotomie ou de moindre résistance,
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frontal, les articles se succédant en série presque rectiligne ". La seconde forme s'observe chez tous les Crabes : ! Les moignons de régénération sont courts et trapus, presque globuleux, et l’appendice en train de s'organiser est reployé sur lui-même à l'intérieur d’un sac extensible. Pour le chélipède, le bourgeon est en posture d’adduction, c’est-à-dire qu'il a d'emblée l'attitude de la pince fonctionnelle !. Chez les Anomoures, les bourgeons sont du type homarien (Galathées) ou de type intermédiaire (Pagures).
L'évolution journalière d'un bourgeon n’a pas été souvent décrite. Pour les Macroures, chez qui cette analyse s'avère plus facile, certains auteurs ont fait porter leur intérêt notamment sur la segmentation des bourgeons. Cette dernière est soit basipète, soit basifuge, suivant l'espèce de Crustacé et l’appendice envisagé. Chez l'Écrevisse Cambarus propinquus, par exemple, les deux pattes postérieures se segmentent en direction basifuge, les trois pattes antérieures en direction basipète (HAsEmMAN, 1907). Dans les antennes des Isopodes et des Amphipodes, les deux sens pour la différenciation des articles peuvent coexister.
Les données relatives à l’évolution du bourgeon, chez les Crustacés Natanlia, sont rares et très peu précises. Elles se résument à celles de BORDAGE (1899) sur deux Palaemon d’eau douce. L'auteur affirme que le bourgeon perce la cicatrice et croît de façon rectiligne.
Dans tous les cas, ce bourgeon évolue à l'abri d’une membrane protectrice, plus exactement, d’une couche de chitine (PÉ£REZ ; Busson, 1935) dont il est libéré à la mue. À ce moment le régénérat apparaît comme une miniature de l'organe amputé. Au cours des mues successives, tout au moins pour des animaux dont les mues ne sont pas trop espacées, le régénérat se rapproche de plus en plus de la taille normale, mais il n’évolue pas entre deux mues consécutives (PazisRAM, 1896). Ces régénérats successifs subissent la
mue, tout comme l’appendice normal (Emmez, 1904).
Observations relatives aux anomalies.
L'attention étant attirée sur l'existence des phénomènes de régénération, les chercheurs s’eforcèrent de trouver des échantillons de régénérats, pour en faire l'étude. Ils rencontrèrent en même temps des anomalies qui suscitèrent un grand intérêt et furent bientôt recherchées systématiquement. En effet, les premières trouvailles de ce genre avaient inspiré à MüLcEr (1884) une théorie de la régénération qui fut reprise et défendue plus tard par WeEis- MANN (1892). L'importance attribuée à ces premières découvertes de régéné-
rats anormaux fit que les descriptions de ! monstruosités ! pullulèrent d'autant
plus que de nombreux auteurs Jugèrent utile de décrire des trouvailles for-
tuites. De bonnes analyses sont données par Miine-EnwarDs (1864), RicHArD (1893), Horer (1893), BerHE (1896). Quelques auteurs s’efforcèrent de provoquer expérimentalement certaines de ces anomalies et c'est ainsi que l'étude des hétéromorphoses (— apparition d'un organe très différent par sa forme et sa fonction, à la place d’un autre organe, LorB, 1891) prit une grande envergure. Elle fut faite, notamment sur des Crevettes, par HERBST (1895-1916), puis par PrziBRAM (1901), sur les Pagures par MorcAN (1898). Ces auteurs obtinrent le remplacement d'un œil par une antenne, d'un maxillipède par un organe semblable aux pattes ambulatoires, etc.
Dès qu'une anomalie était décrite, une théorie était bâtie et une autre s’effondrait. C’est ainsi que la multiplication des cas d’hétéromorphoses devenait la preuve que le pouvoir régulateur ou M entéléchie " (qui ramènerait tout organisme mutilé à sa forme première, DRriEscH, 1897) cessait d'être tout puissant.
D'autres formations anormales furent également décrites et classées en catégories distinctes : régénérats atypiques (— subrégénérats ou régénérats hypotypiques de GiArD, 1897). Ces régénérats ne répètent pas la forme normale de l’appendice sectionné, mais s’y rattachent par la structure. Les Orthoptères en offrent très souvent de beaux exemples (Borpacr, 1897 ; BRiNbieY, 1898). Giaro (1897) cite d'ailleurs ces exemples à l'appui de sa théorie du relour atavique.
Quelques Crustacés peuvent, également, donner des cas de régénération atavique. En eflet, il est fréquent que des pinces régénérées d'Écrevisses ne soient pas tout à fait normales. Chez Astacus fluviatilis et A. pachypus, de telles pinces se rapprochent de celles d’Astacus leptodactylus, qui est reconnu phylogénétiquement plus primitif (E. ScHurrz, 1906; Nussaum, 1907; KEssLEr, 1907).
BATESON (1900) appela homocose le remplacement d’un membre par une formation identique à celle d’un membre correspondant à un autre segment di corps (CuénorT, 1921 ; PrzisraAM, 1917, 1919; Zarperer, 1927).
Des anomalies peuvent encore être rangées sous la dénomination d’hétérotopie (1) ou d'hétérophorie (2) (PrziBrRAM, 1910).
Les exemples de régénérats multiples ou hyperrégénérats (PrziBRAM, 1910) sont fréquents chez les Crustacés. J'aurai l’occasion d’en reparler plus loin (pagé 80). Divers auteurs ont cherché, chez les Crustacés à forte hétérochélie,
(1) — sur un segment déterminé se produit une formation appartenant à un autre segment.
(2) = translation d'une formation manquant à la place normale, vers un autre segment.
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la cause de l'asymétrie des parties. Ils provoquèrent des cas d'hypertypie (1) et d’hypotypie (2), afin de voir s'il y avait, à l’état latent, des " déterminants " susceptibles de régir le développement de chaque côté du corps. PRzZIBRAM (1901) nia l'existence de tels déterminants, à la suite de ses expériences sur les .4lpheus et plus tard sur les Crabes (1917). Wicson (1903), EmmeL (1908), BorpacE (1909), s’intéressèrent également à cette question.
Relations entre la régénération et l'autotomie.
Lorsqu'un appendice de Crustacé est arraché ou simplement maintenu fermement, 1l est normal qu’il se rompe au plan de moindre résistance, d’autant plus qu'il existe très souvent à ce niveau, une disposition anatomique spéciale qui facilite la rupture. En fait, pour la presque totalité des animaux recueillis dans la nature, on n'observe que des régénérats formés à partir de ce niveau. D'ailleurs, il est connu depuis fort longtemps (début du xvin° siècle) que si l'on ampute une pince d'Écrevisse au niveau des premières articulations, l'animal autotomise le reste de sa patte. RÉAUMUR avait, à cause de cette amputation régulière à la quatrième articulation (en les dénombrant depuis le dactylopodite), qualifié les premières de " malheureuses et stériles ".
Mais il n'en est pas toujours ainsi : Ch. PÉREZ (1929) donne la description d'un bourgeon de régénération qui surmonte la surface terminale de l'ischiopodite de la pince d'une Porcellane. Ce cas est naturellement exceptionnel, d’autant plus que les Porcellanes sont parmi les Décapodes qui abandonnent leurs pinces avec le plus de facilité. D'autre part, on a trouvé des Crabes dont le dactylopodite seul manquait. En effet, il fut vérifié, par la suite, que des traumatismes tout à fait distaux dans la pince du Carcinus maenas, ne provoquent pas l'autotomie, tout au moins pendant la saison d'hiver (ABeLoos, 1932). Le même auteur a remarqué que la section complète des doigts de la pince du Carcinus est suivie de régénération.
On s'était bien vite demandé si la régénération est essentiellement liée à l'autotomie. En 1886, DE VaRIGNY émit l'hypothèse que, si chez les Crangon, les Palaemon et les jeunes Pagures, il n'y a pas autotomie des appendices, le pouvoir régénérateur n'est peut être pas localisé de la même façon.
Ce problème fut étudié expérimentalement, à la fin du 19 siècle, principalement chez les Insectes. PRzIBRAM (1935) rappelle à ce sujet des faits
(1) — changement de la petite pince en une grande.
(2) — changement de la grande pince en une petite.
de connaissance vulgaire, mis en valeur, en partie tout au moins, par Mécausar (1910). Chez les Criquets, par exemple, les pattes sauteuses ne repoussent pas en cas de perte par autotomie larvaire, mais elles se réédifient si l'on extirpe toute la patte, y compris l’article coxal. De plus, les pattes antérieures régénèrent facilement alors que ces dernières sont dépourvues
d’autotomie.
Les premières expériences de résections à différents niveaux, faites sur des larves d’Insectes capables de s’autotomiser, avaient donné les résultats suilvants : seules les amputations effectuées dans les trois premiers articles tarsiens (au-delà du plan d’autotomie) sont suivies de régénération, et les ablations opérées entre l'insertion du membre et le plan d’autotomie amènent toujours la mort par hémorragie (BorpAcE, 1897, 1898.).
Cependant, Rimsky-Korsakorr (1917) obtint des régénérats parfaits chez des Embies, à la suite de sections effectuées dans le trochanter. SCHAXEL et ADENSAMER (1923) spécifient que des pattes enlevées au ras du corps chez des larves de Carausius morosus ne repoussent pas mais n'occasionnent pas la mort des animaux.
L'idée qu'une forte hémorragie, provoquée par une amputation basale, entraine la mort de l'animal, a été trop vite généralisée aux (Crustacés. Des auteurs contemporains défendent -encore cette opinion. BRiNpiEy (1898) a écrit que la présence du coxopodite est nécessaire pour qu'il y ait régénération, mais depuis lors, Morcan (1898-1902) a établi, grâce à ses expériences sur Eupagurus longicarpus que, non seulement toutes les pattes thoraciques sont susceptibles de régénérer (seules, les trois premières paires possèdent le réflexe d’autotomie) mais que des régénérats peuvent se former à partir de tous les niveaux de cassure d’une même patte. L'auteur illustre son travail de nombreux dessins de bourgeons dont certains se sont développés à différents niveaux du basipodite. Après les travaux de Morcan, HüBNEr (1901) a affirmé que les excisions totales d’appendices ne réussissent que très rarement, et WEGE (1911) a observé que la reconstitution des appendices
J or à ne à ; n'est pas limitée seulement aux ablations exécutées au plan d’autotomie.
Si les régénérats, dans la partie distale d'un appendice, sont difficiles à obtenir chez les Crustacés qui s’autotomisent, on peut éviter l’autotomie par des artifices tels que l’anesthésie au chloroforme ou à l'alcool, ou par la sec-
tion préalable des muscles basilaires et du nerf de la patte (MorGaAN).
Bref, il paraît établi que, chez les Crustacés, et tout au moins en ce qui concerne la portion distale des appendices, la régénération s'effectue tout aussi
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bien en dehors du plan d’autotomie ou de moindre résistance qu'au niveau de ce plan.
Pour les sections plus basales, où il ne peut être question d’autotomie, on voit, d'après les expériences de MoRGAN, que la régénération se fait à différents niveaux du basipodite, Ceci met encore mieux en lumière l'absence
. totale de corrélation entre la faculté régénératrice et celle d’autotomie.
PRziBRAM (1898) expérimenta sur la Crevette Leander serratus et confrma que des sections opérées à différents niveaux sont suivies de régénération. L'auteur, malheureusement, n’a pas fait une étude détaillée de ces régénérats. Il affirma, toutefois, que toute extirpation totale ou partielle, chez les Crustacés, est toujours suivie de régénération.
Interactions entre la mue et la régénération.
Comme l'existence des mues régit toute la physiologie des Crustacés, elle ne doit pas être sans action sur la régénération.
D'un point de vue morphologique, j'ai déjà dit plus haut que le régénérat n'acquérait la forme normale qu’en passant par un certain nombre de stades réalisés aux mues successives.
D'un autre point de vue, il semble bien qu’un Arthropode ne peut régénérer que lorsqu'il est encore susceptible de muer. BRiNDLEY (1898) affirma que chez les Arachnides et les Insectes, à quelques exceptions près (les Collemboles, notamment), le pouvoir de régénération s'arrête à la maturité sexuelle, ce quin'est pas le cas pour les Crustacés. L'auteur voit une explication dans le fait que les premiers ne muent plus, une fois qu'ils sont devenus adultes. C'est là également la conclusion de PRziBRAM et WEerBER (1907) sur les Lépismes et la plupart des Crustacés. Ces derniers animaux muent durant toute leur existence et sont toujours aptes à régénérer, tandis que les Insectes, qui ne muent plus après le stade imago et les Crustacés qui ont effectué leur dernière mue, ne sont plus capables de restaurer leurs appendices amputés. Le fait a été vérifié notamment chez les Cyclops (KLINTZ, 1907); ces animaux ne régénèrent plus après la sixième et dernière mue qui les rend adultes. Toutefois, il y a des exceptions : des Cladocères régénèrent leurs antennes après leur dernière mue (PRzZIBRAM et WERBER).
Chez les Crustacés dont les mues sont espacées, la faculté de régénération, d'après AgeLoos (1933), est limitée aux périodes correspondant à la préparation des mues. Ainsi, chez des Carcinus maenas de grande taille, si l’'amputation a été faite à la mue, il s'écoule parfois plusieurs mois avant que l'on puisse voir le moindre soupçon de régénérat. Ce dernier prend nais-
sance subitement, au moment où une force régénératrice, conditionnée par l'état physiologique de l'animal, entre en jeu. Cette force cesserait de fonctionner quelque temps avant la mue. EMMEL (1904) avait déjà remarqué qu'avant la mue du Homard, il y avait une certaine période pendant laquelle les facultés régénératrices étaient inhibées. L'auteur en a donné l'interprétation finaliste suivante : les deux processus, régénération et mue, seraient adaptés l’un à l’autre, de façon à ce que le nouvel appendice puisse fonctionner à la première mue qui suit la mutilation.
Si la mue exerce une influence sur la régénération, d’après certains auteurs, la régénération a aussi une certaine influence sur la mue. Cette question fut assez discutée, et les résultats paraissent être très variables. EMMEL (1906) affrma que la régénération provoque un retard dans la mue. Un jeune Homard, dont toutes les pattes sont intactes mue plus souvent qu'un Homard dont un seul appendice a été amputé et celui-ci mue encore plus rapidement qu’un de ses congénères qui a subi l’ablation de plusieurs de ses appendices. ZELENY (1905) était arrivé aux conclusions inverses, en expérimentant sur l’Ecrevisse. Cet auteur n'a pas précisé, par rapport à la mue, la date exacte à laquelle il avait effectué les lésions. Pour mettre au point cette contradiction, ZUELZER (1907) prit comme champ d'expériences Asellus aquaticus et trouva que si l’amputation est exercée à la mue, les deux mues suivantes sont accélérées. Par contre, si l’amputation est faite avant une mue, celle-ci est retardée et n’est pas accompagnée de régénération, mais les deux mues suivantes se font plus rapidement.
Peut-être ces résultats contradictoires dépendent-ils de l’âge des animaux expérimentés. EMMEL observa de très jeunes Homards, tandis que les deux autres auteurs ne mirent en observation que des animaux adultes (STOCKARD, 1908). SrockaRD croit à l'augmentation de la fréquence des mues, car, lorsque l'amputation n’est pas suivie de régénération, l’animal mue à intervalles de temps normaux. Ceci prouverait que la précipitation à muer n’est pas la conséquence du traumatisme, mais est vraiment le fait de la régénération.
Pour d’autres Arthropodes, Rimsky-Korsakorr (1913) avait observé chez les Embies, que l’amputation d’un seul appendice rapproche la mue suivante, alors que les ablations multiples tendent au contraire à la retarder. CAMERON (1926) avait trouvé que si, au moment de la mue, on enlève toutes les pattes à une Scutigère, celle- ci mue au bout d’un temps moitié moindre.
Les résultats semblent donc être très différents suivant le matériel auquel on s'adresse,
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Malgré l'abondance des travaux sur la régénération, il manque une étude systématique des processus régénérateurs, faite par rapport à la mue. Les auteurs ont étudié les aspects morphologiques des régénérats, et les rares fois où ils prennent en considération les époques de mue, leurs recherches concernent des Crustacés comme les Homards, les Écrevisses et les Crabes, qui ne muent que très rarement. Chez ces animaux, il n’est pas étonnant que les phénomènes puissent se présenter avec un aspect différent de celui que l’on peut observer chez des Crustacés à mues très fréquentes. Les Crevettes, pour les raisons énumérées au début de ce travail: facilité à les maintenir en captivité, mues souvent répétées, abondance, etc., constituent un matériel de choix pour aborder cette étude.
Avant de terminer cet historique, il faut encore signaler deux travaux récents, où il est fait allusion à la régénération chez des Crevettes. DEAN (1933) a essayé de découvrir si la présence de pinces en régénération (trouvées sur deux exemplaires de Leander serratus) influence la croissance des appendices voisins. DAwES (1934) a conclu de ses expériences sur A/pheus dentipes, qu'il existe un gradient de croissance normale dans les pattes, et que ce même gradient régit également la régénération.
