CROISSANCE DES PATTES MINIATURES

Dans la majorité des groupes possédant la faculté de régénérer un organe amputé, la variation quantitative du phénomène est directement accessible à tous les instants. En effet, qu'il s’agisse du membre amputé d'un tétard de Batracien ou de la portion sectionnée du corps d'une Planaire, la partie extirpée est reconstituée progressivement et l’on peut observer tous les intermédiaires, entre ‘une cicatrice et un terme final semblable à l'organe supprimé. Les mesures montrent qu'un tel régénérat croît constamment et que la courbe

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CRUSTACÉS NATANITIA

figurant la croissance par rapport au temps a l'allure soit d'une courbe en S (fig. 22, A), soit d’une .juxtaposition de plusieurs courbes en S, soit enfin d'une courbe constamment concave vers l'axe des temps (fig. 22, B).

A / Fig. 22. — Les deux principaux types de courbes représentant la croissance des régénérats.

(Longueur en fonction du temps).

Si l’on considère, au contraire. la régénération d’un appendice de Crustacé, de Leander serralus par exemple, nous savons que l'ensemble du phénomène se compose de l’évolution d’un bourgeon accrescent puis de l'apparition, après chaque mue, de pattes miniatures successives. Celles-ci se rapprochent chaque fois de la longueur de l'appendice normal mais leurs dimensions restent inchangées entre deux mues consécutives. La courbe de croissance par rapport

au temps (Graphique III) se compose d'une première partie AB, représentant

re) 10 20 30 40 50 60 70 jours

Graphique III. — Leander serratus.

Croissance du régénérat (bourgeon et pattes successives).

CRUSTACÉS NATANTIA [O1

la croissance du bourgeon, puis de segments très inclinés (BP,, P’,P,, P',P. etc.) reliés par des paliers. La dénivellation entre deux paliers successifs devient de plus en plus faible et, au bout d'un certain nombre de mues, lorsque l'appendice a atteint la longueur normale, les dénivellations correspondent à la croissance normale de l’appendice considéré.

Une courbe semblable à celle que je viens de décrire, rend compte d'une façon fidèle des processus tels qu'ils apparaissent à nos yeux. Cependant, elle ne pénètre plus l'intimité du phénomène de croissance à partir du moment où la première patte miniature s’est formée. En effet, la présence du revêtement chitineux externe conditionne entièrement la croissance qui, en ce qui concerne les dimensions linéaires, ne peut s’extérioriser que pendant les courts instants où l'animal est encore mou (mue). Or, l’évolution du régénérat continue à se poursuivre et sa croissance latente obéit à des lois qu’il ne paraît pas possible d'élucider. On peut cependant, en première approximation et de façon toute théorique, admettre une représentation graphique telle que la courbe P,, P,, P,.…. joignant les points figuratifs des longueurs des pattes, aux instants des mues (voir graphique II).

Le fait que la mue ne se répète pas à intervalles égaux, chez des Leander de même taille et que la périodicité des mues peut être la même chez des animaux de taille très différente, complique sérieusement l'étude de certains problèmes, tels que l'influence de l’âge sur la croissance du régénérat, l'influence du niveau d'amputation sur l'activité régénératrice, etc.

Il me paraît illogique, comme certains auteurs l’on fait, de prendre comme unité de temps l'intermue. Le tableau V indique combien la périodicité des mues peut varier pour des animaux de taille comparable, élevés dans les mêmes conditions et qui ont subi le même genre de traumatisme. D'autre part, toutes mes expériences n'ont pu être faites exactement au même moment; or, une différence de 15 jours ou un mois est déjà susceptible d'influencer la périodicité des mues.

Il est errroné de vouloir comparer les résultats de processus régénérateurs, après des temps d'évolution différents. C’est pourquoi, je me suis efforcée de définir une caractéristique permettant de comparer l'activité de régénération à un instant donné et à la suite d’amputations exercées à différents niveaux. Des formules variées ont été proposées et appliquées aux Arthropodes.

Prziram (1917), dans ses recherches sur la régénération des pattes de Sphodromantis bioculata, utilise un quotient de régénération défini de la façon suivante :

Longueur du régénérat après le temps T

Vitesse de régénération Longueur du régénérat avant le temps T Vitesse de croissance Longueur de la partie à régénérer après le temps T normale Longueur de la partie à régénérer avant le temps T

L'auteur emploie comme unité de temps globale (c’est-à-dire, non définie en jours) l'intervalle séparant deux mues consécutives. D'autre part, PRZIBRAM

propose une formule permettant de calculer la vitesse de régénération fr) à

partir de : la taille du régénérat (r), la taille totale de l'appendice (Z), la longueur de la partie restante (n), une constante (K), le temps d'évolution du régénérat (t) et la vitesse de croissance normale Cv, ).

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ZELENY (1909) définit un taux spécifique de régénération ("spécific rate") qui est la longueur régénérée par mm. de partie amputée et par jour. Pour les animaux sans mues, le temps considéré par l'auteur est le nombre de jours écoulés entre l’ablation et l'instant considéré. Par contre, pour les Crustacés, l’auteur utilise tantôt la mue comme unité de temps (appendices de Cambarus), tantôt un nombre de jours (appendices de Palaemonetes vulgaris). Dans le cas de cette Crevette, ZELENY a toujours pratiqué ses mesures 8 jours après l’ablation.

Pour ma part, trouvant la caractéristique de ZELENY très commode, je l'ai adoptée mais en la modifiant :

1° Pour rendre les chiffres plus maniables, le taux spécifique de régénération est évalué pour 100 mm. de partie à régénérer.

2° J'envisage la longueur (en mm.) de la partie à régénérer et non la longueur céphalothoracique de l'individu.

3° Le temps sera toujours défini comme le nombre total de jours pendant lequel le régénérat a évolué. J'ai fait remarquer p. 97 que lorsqu'il s'agissait de bourgeons de régénération, la taille de ceux-ci, au cours de leur différenciation, n'est pas toujours proportionnée à la taille des animaux.

Pour la facilité de l'exposé, je désignerai par la lettre :, le taux spécifique

Ù , LEO IST TEST: = c Ce » ou l'activité régénératrice ainsi calculée :

Longueur du régénérat x 100 Longueur de la partie à régénérer x temps (jours)

CRUSTACÉS NATANTIA 103

Ceci étant défini, j'exposerai les résultats numériques obtenus. Je suivrai le même plan que celui adopté précédemment au cours de l'étude descriptive de l'apparition des régénérats.

a) Sections effectuées à la mue et au plan de moindre résistance.

Dans le tableau V, j'ai rassemblé des mesures relatives à des Leander femelles de tailles variées (20 à 82 mm.), dont une pince a été sectionnée au plan de moindre résistance, quelques heures après la mue. J'indique, pour chaque animal, la longueur maximum du bourgeon (L,), le nombre de jours entre la section et la mue suivante (T;), la longueur de la patte miniature (L;), puis les longueurs (L.,, L;) des pattes obtenues après les mues successives et enfin la durée des intermues (T,, T,). La taille indiquée dans la première colonne a été mesurée après la mue qui suit l’ablation, c’est-à-dire, lors de l’apparition de la première patte miniature ; les autres tailles ont été mesurées après les mues suivantes À chaque mue, j'ai indiqué la longueur (L, ou L', ou L”,) de la patte normale mesurée au même moment que le régénérat.

L'examen du tableau V permet de constater que la longueur maximum du bourgeon et la longueur de la première patte miniature varient dans le même sens que la taille des individus considérés.

La patte miniature est l'expression de la différenciation du bourgeon au moment de la mue et cette différenciation dépend évidemment du temps pendant lequel elle a pu se produire. Comme la répétition des mues successives varie avec la taille de la Crevette et avec différents autres facteurs, il est assez difficile, à première vue de découvrir la part qui revient à chacun des deux éléments essentiels : taille (c’est-à-dire, âge) et durée de l’évolution du phénomène.

Ensuite, on remarque également que la taille de la première patte miniature présente un rapport constant avec la taille du bourgeon.

En ce qui concerne un bourgeon qui a évolué pendant toute la période

séparant deux mues, l'examen du rapport [ (tableau V, colonne 8) four-

nit une règle : l’appendice qui se dégaine à la mue est sensiblement trois fois plus long que le bourgeon dont il provient.

Cette règle subit des fluctuations qui s'expliquent quand on considère la durée des intermues. En effet, chaque fois que l'intermue est relativement de courte

durée pour la taille envisagée (exemples : D, G, N, O, Q,R, T, W, re AA),