CRE D DE, À

(1) Les tailles ont été mesurées lors de la mue qui libère les appendices miniatures.

(2) Les amputations étant effectuées lors d'une mue, l'intervalle de temps correspond à l'intervalle exact entre 2 mues consécutives.

G):P.nEes Pe= 1® péréiopode, 22 péréiopode… 5€ péréiopode.

(4) d -— péréiopode droit, g — péréiopode gauche.

(5) L,, == longueur de l’appendice normal, mesurée en même temps que celle de l’appendice miniature ou calculée d'après sa taille primitive.

Seconne Division : ÉTUDE HISTOLOGIQUE

Il n'est pas question, ici, d'exposer de façon détaillée les processus histologiques de la cicatrisation et de la régénération chez les Crustacés MNatantia. Ce problème fera l'objet d'un prochain mémoire.

Je m'efforcerai, pour l'instant, de rechercher à quel degré de différenciation histologique correspondent les différentes étapes que j'ai précisées au cours du développement macroscopique du régénérat ainsi que les seuils critiques de différenciation que j'ai pu définir pour des amputations opérées à différents niveaux. D'autre part, j'ai jugé qu'il serait également intéressant d’établir un parallèle entre l’évolution des régénérats chez Leander serratus et Crangon crangon. La première de ces espèces a été prise comme type de Crevette chez qui la régénération est accompagnée du développement d’un bourgeon accrescent ; la seconde constitue, comme je l'ai découvert, une exception au mode de régénération habituel des Crustacés Natantia.

Pour effectuer cette étude comparée, je définirai d’abord sommairement les différents processus de la cicatrisation et de la régénération au plan de moindre résistance pour les deux espèces envisagées. Cet exposé est d’autant plus nécessaire que les processus de restauration chez les Crevettes ne sont pas toujours identiques à ceux qui ont été décrits chez d'autres Crustacés Décapodes (Écrevisses, Homards, Pagures).

Pour étudier l'organogénèse des régénérats, j'ai fixé, à des intervalles de temps très rapprochés, des bourgeons ou des moignons de la grosse pince, amputée au plan de moindre résistance. De plus, pour Leander serratus, j'ai étudié quelques étapes de la différenciation du régénérat, à partir d’autres niveaux d'amputation, soit à la limite distale du coxopodite (grosse pince), soit à des niveaux d'amputation plus distaux (5° péréiopode),

CRUSTACÉS NATANTIA 133

Dans tous les cas, j'ai noté le temps qui séparait le moment de la fixation de celui de l'ablation et l'instant précis où l’amputation a été opérée par rapport à la dernière mue. J'ai toujours expérimenté à la même époque de l'année et sur des animaux de tailles très voisines, donc sensiblement de même âge.

En dépit de ces précautions, la différenciation des régénérats, à un instant donné, n'est pas toujours également avancée chez deux animaux différents. Les étapes décrites par la suite correspondent à une durée moyenne d'évo-

lution.

[. — LEANDER SERRATUS

À. — Amputations opérées au plan de moindre résistance.

J'ai déjà fait remarquer (p. 56) que tous les Décapodes n’ont pas la même facilité à autotomiser leurs pinces; en particulier, dans le groupe des Crustacés Décapodes MNatantia, certains animaux rejettent leur pince mutilée plus ou moins rapidement (Athanas et Leander) tandis que chez d’autres, même à la suite de fortes tractions, la rupture se fait très mal (Crangon).

1, — Structure de la zone de moindre résistance.

Chez Leander serratus, la disposition anatomique spéciale qui facilite la rupture du second chélipède (grosse pince) se trouve dans la région basale de l'ischiopodite. Elle est indiquée extérieurement, sur le squelette chitineux, par un petit sillon.

L'étude histologique de la partie basale du second chélipède montre qu'au niveau du plan de moindre résistance, il passe 2 nerfs, 2 artères et un sinus sanguin. Ce dernier charrie le sang qui circule dans la patte. Sur les côtés et légèremert en-dessous de ce niveau, se trouvent des lamelles conjonctives disposées irrégulièrement et qui forment un feutrage lâche dans l'ischiopodite et le basipodite (PI. 1, fig. D).

Quand la rupture de la pince se produit, ces lamelles sont pressées les unes contre les autres et obturent l'orifice veineux. Ce mouvement a lieu sous l’effet de la pression exercée par le sang veineux sous-jacent. Presque toujours aussi, les artères lésées sont rétractées à l’intérieur du moignon et le sang artériel se répand au-dessous des lamelles conjonctives. Les nerfs sectionnés ne se rétractent jamais et contribuent à oblitérer la lésion (PI. 1,

fg. ID).

En résumé, l'anatomie spéciale du plan de moindre résistance est assez simple, mais différente de celle qui a été décrite pour les autres Crustacés (AnDrEws, 1890; Emme, 1910; F. D. et H. Woon, 1932; Busson, 1935). Elle est caractérisée par la présence de nombreuses lamelles conjonctives et non par un double dissépiment comme chez les autres Décapodes

étudiés.

2. — Formation de la cicatrice et étude de l'évolution du régénérat.

Quelques instants après l’amputation (1/4 h., par exemple), on constate, sur toute la surface de section, la présence d'un léger coagulum contenant quelques globules sanguins. Dans les mailles des lamelles conjonctives et audessous de ces dernières, dans les grandes lacunes, on peut déjà remarquer de nombreuses cellules sanguines. Les surfaces suivant lesquelles les nerfs ont été rompus restent, au contraire, assez longtemps à nu et seuls quelques globules y sont éparpillés (PI. 1, fig. Il et Ii).

Puis l'amas des cellules sanguines devient de plus en plus considérable. Les globules arrivent par les artères rompues et s’infiltrent entre les lamelles conjonctives. En aucun cas, je ne les ai vus traverser ces lamelles par diapédèse.

Au bout de trois heures, le bouchon cicalriciel constitué par le tissu conjonctif ancien et les éléments sanguins accumulés forme déjà un amas assez considérable à l’extrémité distale du moignon.

Au bout de quatre heures, la couche protectrice cicatricielle est très épaisse. L'extrémité de l'artère principale constitue une sorte d’ampoule à parois minces. À partir de ce moment, on constate que les cellules les plus superficielles du bouchon prennent un aspect particulier : elles s’aplatissent, se stratifient, dégénèrent et se transforment en une membrane cicatricielle. Ces derniers processus correspondent, sur le vivant, au jaunissement de la surface d’amputation du moignon.

Après dix heures environ, dans le bouchon cicatriciel, il se fait un décollement des strates profondes (PI. 1, fig. V et VI). Entre ces dernières et la membrane cicatricielle, il se forme ainsi un espace que j'appellerai lacune sous-cicatricielle. Contre la face interne de la membrane cicatricielle il persiste toujours deux ou trois strates de cellules vivantes réunies par quelques brides aux tissus profonds (PI. 1, fig. V).

À partir de ce moment, mais souvent plus tard, la membrane cicatricie!le crève et une partie du complexe cellulaire du bouchon se trouve éjectée et s'étale sur la surface externe de la membrane cicatricielle (PL 1, fig. IV).

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1, fig. IX). Il peut ainsi se faire plusieurs éjections successives. Quand les éjec-

Les cellules éjectées dégénèrent et s'incorporent à la membrane (PI.

tions tardent à se produire, il arrive qu'il se forme, provisoirement, plusieurs lacunes sous-cicatricielles (PI. 1, fig. VID).

Douze heures environ après l’amputation, les cellules hypodermiques les plus voisines du bouchon cicatriciel prennent une allure très particulière : elles se gonflent, leur protoplasme retient moins les colorants, les noyaux s’enflent considérablement, la chromatine se dispose en une masse transversale (PI. 1, fig. VII). Quelques heures plus tard (16 à 20 heures), on constate que presque toutes les cellules constitutives du bouchon sont rejetées à l'extérieur ou écrasées sur la face interne de la membrane cicatricielle, à l'exception, toutefois, de quelques amas qui se trouvent à l'extrémité des vaisseaux et des nerfs. Les cellules hypodermiques des bords de la surface de section commencent à se déplacer ; après s'être décollées de la chitine, elles glissent vers le centre de la cicatrice en rampant sur la face profonde de la lacune sous-cicatricielle ou, plus exactement, sous la première pellicule cellulaire de cette face profonde. Mais ces cellules hypodermiques ne se déplacent pas individuellement, elles restent toujours cohérentes et forment une nappe à bord aminci. L'étalement de la nappe hypodermique paraît être favorisé par les éjections ; cependant, ces dernières ne semblent pas être indispensables à l’étalement. Celui-ci est terminé au bout de 36 à 40 heures (PI. 2, fig. X). Donc, l'hypoderme de cicatrisation est entièrement constitué par des cellules hypodermiques préexistantes et l’on n'observe jamais de divisions cellulaires au cours de sa formation. Îl est réuni aux formations anciennes (nerfs, muscles, vaisseaux) par des travées cellulaires. Le mouvement des cellules hypodermiques persiste encore pendant quelques heures et ainsi la nappe hypodermique sous-cicatricielle acquiert une épaisseur de plus en plus grande; toutefois, elle reste toujours constituée par une seule assise de cellules. Ces cellules sont tellement serrées les unes contre les autres que les noyaux se disposent dans plusieurs plans Elles sécrètent de la chitine qui peut être mise en évidence 40 heures environ après l’amputation. Tous les éléments cicatriciels extérieurs à cette chitine meurent et s’exfolient rapidement. C’est à ce moment que, sur le vivant, la surface cicatricielle préalablement brune, devient claire et translucide- C'est la fin de la cicatrisation.

Après cinquante à soixante heures (suivant la taille de l'animal), les premières mitoses apparaissent dans l’hypoderme sous-cicatriciel. Elles sont très abondantes au bout de 3 jours et, à partir de ce moment, on peut observer aussi de nombreuses caryocinèses à l'extrémité des vaisseaux et des nerfs. Au

milieu de la surface cicatricielle, un petit sillon marque déjà la place de la fente qui séparera les deux doigts de la pince.

Le cytoplasme et les noyaux des cellules hypodermiques qui vont se diviser se déplacent vers la surface externe chitinogène. Les cellules sont alors à peu près sphériques et l'axe du fuseau de division est toujours situé dans un plan parallèle à la surface de l'hypoderme (PI. 2, fig. XI).

A partir du 4° jour, les tissus en cours de régénération font saillie à l’extérieur du moignon; c'est le développement du bourgeon accrescent externe (PI. 2, fig. XII). En même temps, l'hypoderme se décolle à l’intérieur du moignon mais seulement sur une assez faible longueur. Au contraire, l'hypoderme du régénérat reste toujours adhérent à sa chitine. À la base du bourgeon, il se constitue ainsi, entre l’hypoderme et la chitine, une chambre circulaire remplie par un liquide visqueux analogue à celui qui sépare l'ancienne et la nouvelle chitine un peu avant que l'animal mue (PI. 2, fig. XII et XIII).

Le 5° jour, la fente de la pince est très profonde à l'extrémité du bourgeon, et l’on distingue les constrictions qui correspondent à la limite des différents articles (PI. 2, fig. XII).

C'est au 6° jour que l'on peut commencer à suivre la formation des muscles. Ces derniers se différencient à partir d'amas de cellules sanguines.

Le 7° jour, les ébauches sont bien visibles mais les cellules sont encore indifférenciées. Vers le 10° jour, l’on peut déceler les fibrilles contractiles dans le cytoplasme des myoblastes, mais à ce moment les fibrilles ne sont pas encore sidérophiles (PI. 2, fig. XIV). Vers le 11° jour seulement, les fibailles deviennent facilement colorables par l’hématoxyline qui permet d'y distinguer une striation évidente (PI. 2, fig. XV). Les tonohbrilles hypodermiques se développent en même temps que les myofibrilles.

La différenciation des glandes tégumentaires commence vers le 10° jour, à partir de cellules hypodermiques qui se déplacent en profondeur.

B. — Amputations effectuées à d'autres niveaux.

Par une étude histologique détaillée de la régénération à différents niveaux, j'ai constaté que les processus élaient partout semblables à ceux qui se déroulent après amputation au plan de moindre résistance. Les seules différences que l’on peut noter sont relatives à la chronologie des phénomènes. Ainsi, à l'extrémité distale du coxopodite et à celle de l'ischiopodite, il faut

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au moins 4 jours avant que le nouvel hypoderme soit étalé et 5 jours avant que l'on remarque les premières caryocinèses.

Pour les amputations à la limite distale du coxopodite, la membrane cicatricielle, très épaisse, persiste toujours jusqu’à la première mue qui suit l’amputation et c'est protégé par elle que le bourgeon se développe. Au 8° jour, ce bourgeon latent présente l'indication des futurs articles et on y voit les cellules sanguines qui se fixent sur les extrémités des muscles sectionnés (Plage X VI).

Par contre, à la limite distale de l’ischiopodite, la membrane cicatricielle, plus importante cependant qu’au niveau de moindre résistance, est devenue très mince après 5 jours et, vers le 7° jour, le bourgeon en voie de formation fait légèrement saillie à l'extérieur ; il est, ainsi, en partie externe et en partie interne. À 12 jours, ce bourgeon est très différencié : dans les myoblastes, on remarque déjà quelques traces de striation (fibrilles éosinophiles). Ces fibrilles sont sidérophiles vers le 13° jour (PI. 3, fig. XVII et XVII. Les glandes tégumentaires se différencient également (PI. 3, fig. XIX).

En résumé, l'organogénèse est sensiblement la même à tous les niveaux d’amputation. Au plan de moindre résistance, elle est toutefois plus rapide qu'aux articulations qui lui sont immédiatement supérieure et inférieure.

Au niveau de l'insertion du dactylopodite, les processus se déroulent plus rapidement qu'à la limite distale de l'ischiopodite.

Plus on se rapproche de l'extrémité de la patte, plus les lacunes souscicatricielles sont importantes (PI. 3, fig. XVI).

Le décollement de l’hypoderme du moignon est également plus intense aux autres niveaux de la patte qu'à celui du plan de moindre résistance (PI. 3, fig. XIX). Pour le dactylopodite, ce décollement est tel que le bourgeon a suffisamment de place pour se développer dans la chambre limi-

tée par la chitine du moignon et la membrane cicatricielle.