DEUXIÈME PARTIE
A. — Morphologie et étude macroscopique du régénérat.
J'ai étudié expérimentalement les processus régénérateurs sur les pattes locomotrices et principalement sur les chélipèdes (grosses pinces) des trois espèces suivantes : Leander serratus, Athanas nitescens et Crangon crangon.
L'étude que j'ai entreprise a été faite par rapport à la mue des animaux. A cette fin, les amputations ont été exécutées soit quelques heures après la mue, soit, au contraire, à des temps variables, mais définis par rapport à la mue.
Les amputations ont été pratiquées à différents niveaux, depuis l'insertion de l’appendice jusqu’à l'extrémité distale.
Pour les trois espèces précitées, j'ai obtenu des régénérats à tous les niveaux de section, excepté en ce qui concerne les grosses pinces des Leander (2° paire de péréiopodes) et des Athanas (|'° paire) pour les niveaux compris entre le plan de moindre résistance et la limite distale du carpopodite.
Leander serratus.
1. — Il se forme toujours un bourgeon accrescent, même sans intervention d’une mue, lorsque les ablations sont effectuées au plan de moindre résistance et à n'importe quel niveau de l'ischiopodite et du méropodite,
2. — Pour les amputations basales, opérées depuis l'insertion du péréiopode sur le corps, jusqu’au plan de moindre résistance, les processus régénérateurs s'effectuent à l'abri de la cuticule cicatricielle. Un bourgeon accrescent n'apparaît, à l'extérieur, que lorsque la membrane cicatricielle tombe, lors d'une mue.
3. — A la suite des sections effectuées au delà du méropodite (carpopodite, propodite, dactylopodite), il n’y a jamais formation d'un bourgeon accrescent.
4, — En opérant ces diverses espèces d’ablations, à des moments de plus en plus éloignés d’une mue, j'ai pu mettre en évidence qu'il existe, au cours de l’évolution du régénérat, une étape de différenciation morphologique telle que si l'animal mue :
a) Le bourgeon externe fait place à la miniature de la partie de patte perdue (sections au plan de moindre résistance et dans les deux articles qui suivent : ischiopodite et méropodite).
b) Le blastème en voie de développement sous la cuticule cicatricielle donne un bourgeon accrescent (sections basales depuis l'insertion jusqu'au plan de moindre résistance).
c) Le régénérat qui évolue sous la cicatrice fait place d'emblée à la miniature de la partie distale amputée (sections concernant les trois derniers articles).
5. — Cette étape dans l'évolution des processus régénérateurs, qui correspond à une différenciation morphologique suffisante pour que la mue libère un régénérat bien plus évolué [ a) un bourgeon externe devenant un appendice miniature — b) un blastème en formation sous la cuticule cicatricielle donnant un bourgeon — c)un régénérat latent donnant d'emblée la miniature de la
l seuil critique de
partie enlevée], je l’ai appelée dans les trois cas : différenciation ".
J'ai pu déterminer exactement ce seuil pour quelques niveaux d’amputation :
a) Le seuil critique de différenciation des bourgeons formés au plan de moindre résistance se place entre le 8° et le 11° jour, pour des Leander de 25 à 50 mm. À partir de ce moment, on obtient toujours, en cas de mue, la miniature de la partie amputée.
b) Le seuil critique de différenciation du blastème, pour les ablations exécutées entre le coxopodite et le basipodite, se place au 4° jour qui suit l’amputation. Si la mue survient après le 4° jour, on a toujours un bourgeon de plus en plus évolué et qui continue à croître. Dans ce cas, la miniature des articles amputés n'est mise au jour qu'à la mue suivante.
c) Pour le chélipède de la 2° paire, sectionné entre le carpopodite et le propodite, la mue fait apparaître la miniature de la partie amputée entre le 14 et le 15° jour qui suit l’amputation.
6. — Dans un seul cas, j'ai obtenu un régénérat anormal. Il consiste en une duplication du doigt fixe de la pince. Cette anomalie s’est considérablement atténuée à la mue suivante.
Athanas nitescens.
1. — Le bourgeon qui apparaît au plan de moindre résistance se différencie beaucoup plus rapidement que chez Leander serratus.
2. — En opérant des amputations au plan de moindre résistance, à des temps de plus en plus éloignés d'une mue, j'ai pu saisir le moment critique où le bourgeon atteint une différenciation suffñsante pour libérer un appendice miniature en cas de mue. Chez cette espèce, le seuil critique est rapidement atteint, il se place à la fin du premier tiers de l'intervalle de temps séparant deux mues consécutives.
Crangon crangon.
Ï. — À aucun niveau, même pas au plan de moindre résistance, il n'y a apparition d’un bourgeon à la suite d’une amputation pratiquée quelques heures après une mue. C’est là un mode de régénération très particulier des appendices locomoteurs. Il est très différent de celui que l'on observe chez toutes lés autres Crevettes étudiées. Les espèces telles que Leander serralus, Leander squilla, Athanas nitescens, Hippolyte varians, Spirontocaris cranchi, présentent le mode de régénération des Crustacés Macroures, chez lesquels il se forme toujours un bourgeon accrescent qui se développe en extension. Le mode de régénération des Crangon ne se compare pas non plus à celui des Crustacés Brachyoures. Chez ces derniers, le régénérat se développe à l'abri d’une poche chitineuse extensible, à l'intérieur de laquelle il pousse avec ses articles repliés.
Cette découverte montre combien il faut être prudent lorsque l'on induit une loi, à partir d'un petit nombre d'espèces observées dans un groupe.
2. — Des amputations effectuées à la mue, au plan de moindre résistance ou à un autre niveau, donnent, d'emblée, à la mue suivante, la miniature de la partie amputée. Si les amputations sont effectuées à des temps variables par rapport à une mue, il y a également, dans l’évolution du régénérat en voie .de formation sous la cuticule cicatricielle, une étape de différenciation telle
que la mue provoque l'apparition d’une patte miniature. Pour le niveau de moindre résistance, le seuil critique se place à la fin du 2° tiers de l'intervalle de temps séparant deux mues consécutives, tout comme chez Leander serratus.
B. — Étude de la croissance du régénérat.
1. — L'allure générale des courbes de croissance des régénérats (bourgeons obtenus au plan de moindre résistance après amputation à la mue) est rectiligne, excepté chez les individus âgés où les représentations graphiques individuelles sont des courbes en S. Lorsque les amputations ont été opérées à des temps variables par rapport à la mue, ces courbes ont une allure de courbe en S ou d’une juxtaposition de courbes en $S.
2. — Chez Leander, l'appendice miniature libéré à la mue est sensiblement trois fois plus long que le bourgeon dont il provient (amputations au plan de moindre résistance).
3. — Le nombre de mues nécessaire à la reconstitution de la patte normale est, en général, de trois, chez les individus jeunes et d’âge moyen. Pour des exemplaires plus âgés, il faut 4 mues ou peut-être un bien plus grand nombre encore.
4. — Par l'application d’une formule donnant le {aux spécifique de régé-
nération
Longueur du régénérat X 100
Le
Longueur de la partie à régénérer X° temps (jours) j'ai fait une étude comparative de l'activité régénératrice aux différents niveaux d’amputation. J'ai constaté que :
L'activité régénératrice croît depuis la base de la patte jusqu’au plan de moindre résistance ; elle décroît ensuite jusqu'à la limite distale du méropodite, puis, à ce niveau, elle se remet à croître jusqu'à l'extrémité de la patte.
5. — Les processus régénérateurs ne sont pas grandement influencés par l'ablation répétée d'un même appendice, tout au moins durant trois régénérations successives. )
6. — En comparant les valeurs des constantes d'équilibre de la croissance normale des différents péréiopodes aux taux spécifiques de régénération, on voit que ces valeurs se distribuent de la même façon le long de l'axe antéropostérieur de la Crevette.
7. — L'amputation simultanée de deux, trois et quatre péréiopodes, ne diminue pas l’activité régénératrice à ces niveaux. Mais l’amputation simultanée des 5 péréiopodes consécutifs amène un fléchissement de l’activité régénératrice
CRUSTACÉS NATANTIA 151
le long de l'axe antéro-postérieur de la Crevette. Si plusieurs paires ou toutes les paires de pattes ont été supprimées, la réédification de ces appendices a lieu, mais il n’est plus possible de retrouver la même répartition du taux spécifique de régénération.
8. — Le taux spécifique de régénération diminue avec l’âge de l'organisme.
9. — S'il y a un ralentissement dans les processus régénérateurs quelques jours avant la mue des Crevettes, il n’y a pas de période d'inactivité complète.
10. — La restauration d'un ou de deux péréiopodes provoque une légère diminution dans la durée de l’intermue.
11.— L'activité régénératrice, chez les Crevettes, se ralentit sous l’action du jeûne.
