TE ER ERA
œ Fig. XIII. — Schéma du synchronisme des différents processus au cours du cycle génital chez Gobius paganellus : mâle en bas, et femelle en haut.
Ov, ovaire; O, oocyte mûr; 0, oocyte jeune (60); 7, testicule ; a, glande annexe ; Sp, spermatozoïde ; g, gonie.
SDS
RP ET Une ie Reno ||
à 60 y, c’est-à-dire dont la vitellogénèse ne s’est pas encore effectuée. On trouve également quelques follicules atrétiques granuleux, volumineux, 120 à 130 p, qui représentent probablement les éléments mûrs, non émis à la période précédente et en voie d’involution.
Chez le mâle, à cette période, « l’ampoule séminale » est aplatie, à épithélium bas, les cellules vésiculaires des glandes annexes sont, elles aussi, plates et ont perdu leur aspect sécrétoire actif, les vésicules vidées sont totalement aplaties (fig. XIT).
Chez la femelle, la lumière oviductaire s’est réduite, l’épithélium oviductaire s’est, lui aussi, aplati, et, dans les deux sexes, la turgescence des papilles génitales a disparu.
c) Période d'activité germinale. — Dès la mi-octobre, on constate, dans les testicules, une phase de préspermatogenèse, que suit bientôt, en fin octobre, l’'amorce de la spermatogenèse ; les testicules croissent rapidement en volume et reprennent, dès novembre, leur teinte blanche laiteuse ; la spermatogenèse est alors très active dans les tubes séminifères, qui montrent de nombreux cytes en division, ainsi que l’attestent les nombreuses figures de mitose.
Chez la femelle, les ovaires s’accroissent lentement en volume et une vitellogenèse active se manifeste, les ovocytes croissant en taille ; une zone périphérique de plaquettes vitellines s’installe.
Les voies génitales et les annexes sont toujours à l’état de repos.
d) Période statique. — Assez courte; pendant laquelle les annexes manifestent leur développement rapide, déjà amorcé à la fin de la période précédente chez le mâle. Chez la femelle, la vitellogenèse semble se poursuivre assez longtemps et refouler cette période de stase assez longtemps.
TABLEAU COMPARATIF DE L'ÉVOLUTION DE LA TAILLE DES OVOCYTES AU COURS D'UN CYCLE ANNUEL CHEZ Gobius paganellus L. © (!)
Taille des éléments
Epoque de la mensuration
Taille des éléments mûris au cours du cycle précédent
immatures évoluant au cours
du cycle envisagé
Avril à juin
de ponte Juillet à septembre
600 à 630 p d’involulion
Ovocytes en atrésie Corps atrétiques 120 à 130 Corps atrétiques 90 à 100 Corps atrétiques rares
ho à 60 pu
Octobre d'activité génitale (début)
d’A. G. (vitellogénèse)
Janvier
Loo à 500 y
Février d'A. G. (fin) 550 à 630 y Mars
Statique Avril
À 600 à 630 y de ponte (début)
() Chaque chiffre représente la moyenne de 5 mensurations sur des échantillons différents. Aux diverses époques, les mensurations ont été faites sur des échantillons prélevés sur des animaux de même taille et de même poids (12 cm., 14 gr. 5), adultes, pris dans les mêmes conditions biologiques et fixés au mélange Duboscq-Brasil.
HYPOPHYSE ET GONADES CHEZ LES POISSONS 287 Le PU RS IS RS PSN RRE an
2° Scylliorhinus.
Le cycle de Scylliorhinus est, lui aussi, annuel et se montre sensiblement analogue à celui de Gobius. La phase de reproduction est plus étendue et s’étale de février à juillet. La femelle ne pond
7, Le
Fig. XIV. — Tractus génital normal mâle et femelle de-Scylliorhinus canicula : À, annexes; c. cloaque ; CAt, corpus atreticum ; Cce, canal collecteur épididymique : cd, canaux déférents ;cug, canalurogénital (canal de Wolff); G, gonophores; Gln, glandes nidamentaires ; Va, nageoires anales (réunies chez le mâle, indépendantes chez la femelle) ; O, ovaire impair ; 01, oocytes prêts à être émis ; 0, oocytes au stade critique alimentant le cycle suivant 0, ; 03, oocytes en réserve ; Œ, œuf prêt à être pondu ; Ov, oviducte; T, testicule ; 7r, trompe ; P, pavillon impair ; uf, utérus.
que 2 œufs à la fois et l’on trouve, dans l’ovaire des femelles matures, au cours de cette période, un stock de quelques ovocytes mûrs, beaucoup plus gros que les autres, turgescents, qui constituent probablement le matériel destiné à être émis pendant la phase de reproduction de l’année. Les autres ovocytes, atteignant un diamètre égal ou inférieur à 100 y, constituent la réserve ovocytaire des
EE
cycles suivants. Les glandes nidamentaires sont turgescentes et les oviductes gonflés présentent une section ellipsoïdale très nette. Au cours de la phase d’involution, qui semble du reste débuter, pour certains éléments, avant la fin de la période de ponte, on trouve de ces gros ovocytes à surface très vascularisée, perdant peu à peu leur turgescence et diminuant de volume pour former des corps atrétiques plats et mous. |
Les annexes du tractus génital, beaucoup plus différenciés chez les Sélaciens que chez les Téléostéens, suivent le cycle des gonades et fournissent de bons tests (hauteur de l’épithélium épididymaire et déférent, aspect sécrétoire, dilatation de la lumière des canaux déférents et oviductaires).
J'ai essayé l’action des hormones génitales (folliculine et testostérone) sur les annexes femelles ; les résultats fragmentaires que j'ai obtenus me laissent penser que la glande nidamentaire et les oviductes réagissent à ces hormones. J’ai obtenu, en effet, des perturbations dans la sécrétion de la coque des œufs, correspondant au temps d'injection et à la quantité d’hormone injectée (les coques présentaient des zones d'interruption de la sécrétion normale de kératine). Je n’ai pas poursuivi activement ces expériences, un peu extérieures au sujet étudié, les réservant pour d’autres temps.
Chez les individus impubères de Roussette, on trouve un ovaire réduit très plat, ne contenant que de très petits ovocytes de diamètre inférieur à 500 y. Les glandes nidamentaires sont très petites, réduites à 2 boules de 3 à 5 millimètres. Les oviductes sont de simples cordonnets à épithélium plat, à lumière affaissée. Les testicules des impubères sont aussi très plats et gris rosé.
En ce qui concerne les testicules des individus matures, au cours du cycle annuel, on ne constate pas une réduction volumétrique considérable lors des phases de repos, mais la teinte générale varie d’une façon significative : un testicule mûr, bourré de spermatozoïides est blanc laiteux et montre une structure acineuse, visible à l'extérieur, tandis qu’au stade de repos, il est jaune crème et d’aspect uniforme.
Il m'avait paru intéressant d'entreprendre, chez la femelle, une étude soignée du comportement des cellules folliculaires, d’une part au cours de la vitellogenèse et, d’autre part, lors de la ponte ovocytaire ; car j'avais constaté des différences sensibles dans l’architecture de ces cellules, chez les individus impubères et chez les
FA pes
HYPOPHYSE ET GONADES CHEZ LES POISSONS 289
adultes, au cours des différentes phases du cycle génital et dans les processus d’involution. En particulier, ces éléments cellulaires semblaient réagir rapidement aux injections d'extraits hypophysaires ou aux implantations, en prenant des figures d'aspect sécrétoire. Malheureusement, les échantillons nombreux prélevés, fixés et inclus n’ont pu être débités et étudiés et doivent être aujourd’hui détruits par les péripéties de la guerre.
Le même sort a dû frapper les échantillons hypophysaires, thyroïdiens et supra-rénaux prélevés aux diverses périodes du cycle, à intervalles réguliers et fixés suivant les méthodes de da Fano, ou Parat. ou au formol physiologique et dans lesquels quelques études exploratrices m'avaient permis d’apercevoir des corrélations histologiques sécrétoires intéressantes.
Je ne puis ici m’étendre sur ces résultats, d’abord en l’absence de tout document histologique, ensuite en raison de la fragmentation et de linsuffisance des observations que j’ai pu faire.
Les échantillons hypophysaires et thyroïdiens, chez les Téléostéens, offraient moins d'intérêt : les premiers en raison de la petitesse des éléments, les seconds en raison de la diffusion des vésicules thyroïdiennes dans toute la région hypobranchiale, ce qui rend impossible le prélèvement et le traitement d'éléments organiques isolés.
Au point de vue expérimental, j'ai pu enregistrer un certain nombre de résultats, dont quelques-uns ont été signalés dans mes publications (4,5, 6, 7,9), ou présentés aux séances de démonstration de la Société Zoologique de France, sous forme de clichés ou de préparations histologiques et d'échantillons (8).
Déterminisme du développement des gonades et des éléments germinaux.
a) Chez les animaux impubères. — Les animaux très éloignés de la puberté présentent des gonades très infantiles, réduites, chez le Gobius mâle, à 2 filaments testiculaires très étroits; chez la femelle, à deux masses d'aspect homogène, étroites et allongées. Chez la Roussette, les testicules et les ovaires ont l’aspect décrit
plus haut.
L’hypophysectomie est sans action sur ces gonades qui restent à
Se Je
l'état infantile indéfiniment, sans subir d'’involution, mais aussi sans manifester de transformations positives, c’est-à-dire de maturation, alors que les témoins, entretenus dans les mêmes conditions, effectuent leur transformation pubérale. La croissance des individus hypophysectomisés semble considérablement ralentie.
Les injections d'extraits hypophysaires, à ces stades impubères, semblent, elles aussi, inactives sur les gonades, ainsi que les implantations, de quelque nature qu’elles soient. J'ai tout de même observé, chez quelques individus impubères, des réactions congestives, surtout de l'ovaire, consécutives à des injections massives et répétées d'extraits bruts d’hypophyses de Roussettes jeunes.
Chez les individus prépubères ou ayant amorcé leur transformation pubérale, les résultats obtenus sont plus nets.
L'hypophysectomie semble bloquer tout développement pubéral et faire régresser les éléments déjà entrés en évolution pubérale.
Chez la Roussette femelle, en particulier, certains éléments ovocytaires ayant amorcé leur développement s’atrésient ; les annexes, glandes nidamentaires et oviductes, restent à l’état infantile.
Les injections, ou les implantations d’hypophyse, provoquent, chez ces prépubères, un développement très sensible des testicules, une amorce très nette d’une évolution pubérale active ; l’action sur l'ovaire est peu marquée, sauf dans le cas de doses massives et répétées, où l’on peut observer un début d’activation pubérale, un démarrage un peu plus rapide que la normale du développement ovocytaire et de la vitellogenèse.
La greffe d’hypophyse, chez les hypophyséoprives prépubères, suffit à rétablir rapidement les manifestations de la puberté, cette reprise suit la reprise de la greffe de 8 à 10 jours.
Des expériences faites, 1l semble ressortir que, jusqu’au voisinage de la puberté, l’action hypophysaire sur les gonades est tout à fait minime et s'exerce peut-être indirectement ; il existe, en particulier pour l’ovaire, une « taille critique » des ovocytes, à partir de laquelle ils deviennent sensibles aux actions hypophysaires ; cette taille critique est de l’ordre de 50 à 60 x chez le Gobius et de l’ordre de 12 à 1.500 x chez la Roussette, si mes souvenirs sont exacts.
b) Chez les animaux adultes. — J'ai opéré des individus, immédiatement avant la période de ponte, immédiatement après cette période, en période d'activité génitalé et en latence, c'est-à-dire en fin de période d’activité génitale-
HYPOPHYSE ET GONADES CHEZ LES POISSONS 201
L. Opérations faites immédiatement avant la ponte. — Le matériel est capturé environ 1 mois avant la période de ponte normale la plus précoce observée les années précédentes, et gardé en élevage quelque temps pour être observé. Pendant les premiers temps, les femelles vivent indifférentes auprès des mâles ; puis une quinzaine de jours avant qu’apparaissent les premières pontes, on observe une grande agitation des mâles, qui se pourchassent mutuellement et se tiennent constamment sous les cailloux, dans les anfractuosités, ne s’en éloignant que pour tourner autour des femelles et les pousser vers les grottes, où nous trouvons un peu plus tard les pontes sous la garde des mâles.
Les opérations ont été échelonnées sur toute cette période, concurremment avec les observations de comportement faites sur les témoins.
Dans la majorité des cas, chez les opérés, la ponte n’a pas eu lieu, alors qu’elle se produisait normalement chez les témoins maintenus dans les mêmes conditions d’expériences.
Sur 45 individus (Gobius femelles) hypophyséoprives, 5 seulement ont pondu, les 4o autres n’ont jamais accompli de ponte dans les 4 mois et demi qui suivirent l’opération et qui correspondaient à la période de ponte des témoins.
Sur les 5 femelles ayant pondu après l’opération, 3 ont accompli une ponte massive, dans les 48 heures suivant l’intervention et étaient justement parmi les dernières opérées, c’est-à-dire le plus près de la phase de ponte normale (intervalle de 21 à 9 jours avant la constatation des premières pontes des témoins). On peut penser que la dose d’hormone hypophysaire circulante, tant hémocrine qu'hydrencéphalocrine, au moment de l’opération, suffit à entretenir, pendant un certain temps, les fonctions génitales dans leur activité normale ; toutefois, en raison de la promptitude de la réaction et des observations que je relaterai à propos du mécanisme hypophysaire de la ponte, on peut ajouter que ce déclenchement brutal de la ponte peut être dû à des fragments hypophysaires arrachés lors de l’extirpation et fonctionnant comme implantation intracranienne.
Dans 2 cas, j'ai pu constater, une quinzaine de Jours après l’opé-
ration, la ponte réduite à quelques œufs, ponte qui n’a, du reste, comme les précédentes, jamais été suivie d’autres. Des coupes
sériées dans l’encéphale ne m’ont pas permis de relever la persis-
tance de fragments hypophysaires résultant d’une extirpation incomplète, ni de fragments fonctionnant comme autogreffes, au voisinage de la région hypophysaire.
Chez les mâles, j’ai pu constater une émission de sperme, pour 30 0/0 environ des opérés et le maintien pendant quelques temps de l'instinct combattif et de l'instinct de garde des œufs, lorsqu'ils étaient mis en présence des femelles.
PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL F
20 individus œ adultes de Gobius paganellus opérés les 18/II et 15/IIT, à la fin de la phase statique du cycle normal.
2 sont morts dans les 3 jours, 5 sont morts dans les 35 jours, d’infections bactériennes indépendantes de l'opération et aÿant provoqué des escarres ventraux.
2 se sont révélés à l’autopsie imparfaitement hypophysectomisés.
; : à : Ph Dal Diet ins Dimensions testiculaires en mm E Ne |opéra-| autop-| expé- correspondant DOCS ESS MIERCE Opérés Témoins à l'autopsie G 18/11 | 20/IV | 61 j.13,6 >< 31 — 3,4 x 30|3,7 X 30 — 3,1 X 29|| Reproduction G. 14] 15/IN] 19/VI | 96 j.12,6 x<x30—3 X3113,2 X32—3 %X30o » G. 19| 15/I| 29/VII| 136 j [2,1 << 31 —2 %X 302,9 X 31 — 2,7 X29|| Involution G. 8| 18/I1 | 21/VII| 153 j.|l1,7 << 31 — 1,2 X 3112,8 X< 32 — 2,6 X 30 » G. 5] 18/II | 30/IIL | 405 1.|lo,4 x 30 — 0,4 X 3113,6 x 31 — 3,5 XK< 31 Statique Das pate pes Dimensions des annexes en mm. OR D A ee nue 0 correspondant Fon SP AER Opérés Témoins à l’autopsie G. 6! 18/11 | 20/IV | 61 j.16,4 x 15 — 6.9 X 16|6,2X16—8,r X15|| Reproduction G. 14! 15/1) 19/VI | 06 j.115,2 XX 13—5,1 x 15164 xX15 - 7 18 » G. 19| 15/11] 29/VII| 136 j.13,2 x 10 —2,9x 11 (31x7 —3 X5 Involution G. 8| 18/IT | 21/VII| 153 j.l2,1 << 5—2 x 3|35%X6 —2,7%x7 » G. 5| 18/IT | 30/IIT | 405 J.|1 X1,4—o,gx1,2|6,2x<18—7 %Xz20ol| Statique
Remarque. — 1) La régression testiculaire post-opératoire ne s’amorce qu'après 96 jours et ne devient sensible qu'au moment de l’involution normale chez les témoins ; au 405€ jour, elle est définitive, il n'y a pas eu de reprise, il en est de même pour les annexes.
2) Les opérés ont été sacrifiés, par 2 ou 3, aux dates indiquées ; les résultats étant strictement comparables, je n’ai fait figurer qu’une série de chiffres pour chacune d’elle. Chaque opéré et témoin correspondant ont été choisis
