NN

Ces cellules basales se continuent sur la partie canaliculaire ou conduit excréteur du segment glandulaire, mais, au fur et à mesure qu'on se rapproche de l’extrémité libre du conduit et que la couche épithéliale augmente d'épaisseur par superposition de nouveaux éléments, les fibres des cellules basales se font plus rares et finissent même par disparaître complètement. On n’a plus alors sous les yeux qu’une enveloppe conjoncetive basale engaïnant le cylindre creux épithélial.

Pour ce qui est de la signification de ces cellules à fibres, nous partageons l'avis de K. W. ZIMMERMANN et nous les considérons comme douées de fonctions contractiles. Leur structure, de même que leur coloration spéciale qui les rapproche des fibrilles constitutives des cellules musculaires lisses des tuniques vasculaires qui se présentent çà et là sur nos coupes, tous ces caractères viennent à l’appui de notre manière de voir. Ces cellules basales ont, d’ailleurs, été vues sous un aspect un peu différent, par suite d’une technique différente également, par KozLossow (65), dans des glandes séreuses de la langue d’animaux variés.

Passons à présent à l'étude des cellules glandulaires proprement dites.

Cellules glandularres. — Les deux aspects les plus typiques sous lesquels se présentent ces éléments sont les suivants : l

1° Cellule vide de produit de sécrétion.

2° Cellules remplies de grains de zymogène.

I est évident qu'entre ces deux stades on trouve toutes sortes d’intermédiaires, correspondant aux différentes

CPS. EE

phases de l'élaboration des substances à sécréter et à excréter. Comme ces diverses étapes du travail cellulaire ne sont pas nécessairement et rigoureusement individualisées dans le temps et dans l’espace et qu’elles peuvent empiéter les unes sur les autres, nous nous bornerons à prendre les deux extrêmes de la série comme points de repère. Nous ne nous risquerons que plus tard à ordonner les images que nous avons eues sous les yeux pour essayer de reconstituer l’histoire fonctionnelle de cette catégorie de cellules séreuses.

1° La cellule qui ne renferme pas trace de grains zymogènes-peut être considérée comme un élément qui vient de se débarrasser par l’excrétion de son matériel de sécrétion, ou bien elle peut être en train de refabriquer du zymogène qui n’est pas encore assez avancé dans son évolution pour apparaître sous forme de grain

Ce sont ces cellules vides qui se trouvaient surtout dans nos préparations et nous avons remarqué, comme d’ailleurs dans la majorité des glandes examinées par nous, que les éléments au même stade d'activité se groupaient toujours par zones. Il était de la sorte possible de reconnaître l’ensemble, même à un faible grossissement, les plages d'éléments à zymogène se distinguant nettement des plages de cellules vides, par leur aspect plus foncé et plus granuleux.

La cellule séreuse des glandes de von EBNER, à ce stade, renferme un réticulum cytoplasmique nettement marqué, à mailles plus ou moins serrées, suivant la région de la cellule et aussi suivant l'élément considéré. En général, les travées du réticulum sont plus

apparentes vers la partie moyenne et à la base du territoire protoplasmique. Les mailles sont plus lâches vers la partie interne, ce qui contribue à rendre plus claire cette zone de la cellule.

Les trabécules du réseau se colorent par les couleurs acides, l'orange ou l’érythrosine par exemple, et prennent plus fortement la matière colorante vers leur partie basale. A ce niveau, dans presque toutes les cellules qui ne renferment pas encore de grains, il est possible de retrouver les filaments basaux que nous y avons déjà signalés en 1897.

Ces filaments se présentent comme des parties plus grossières du réseau plasmatique et ont ceci de particulier, c’est qu'ils se colorent par les teintures basiques. Les uns sont safranophiles, les autres gentianophiles (par la coloration de FLEMMING), d’autres enfin pren-. nent également le violet et le rouge. Par la méthode à la laque ferrique, ils conservent une teinte foncée caractéristique (fig. 25, 43).

Leur forme ést variable. Le plus souvent en continuité avec les travées du cytoplasme, ils ont l’apparence de grosses fibres irrégulières, à contours anguleux, hérissés d’anastomoses plus fines et surtout transversales. Leur direction générale correspond au grand axe de la cellule. Ils s’orientent ainsi de chaque côté du noyau qu'ils peuvent mème toucher de fort près. Cette. situation se rapporte plutôt à des fibres ergastoplasmiques grossières, fortement anastomosées avec le réseau et le plus souvent safranophiles.

Si l’on a affaire à des filaments plus ténus et plus individualisés, ils peuvent s'orienter tout autour du noyau

en passant entre celui-ci et la membrane basale, décrivant ainsi autour de lui une sorte d'arc de cercle donnant l’idée d’une corbeille qui contient à son intérieur la sphère nucléaire. Flexueux dans leur trajet, ces filaments, en général gentianophiles, se continuent par leurs extrémités effilées avec le réticulum. Ils se répandent ainsi dans toute la surface basale de la cellule, comme on peut s’en rendre compte sur des coupes tangentielles, lorsque l'élément épithélial se présente de face par sa base Dans ce cas, on a sous les yeux un véritable feutrage de fibrilles chromatiques, qui cachent presque à l'observateur le noyau sous-jacent.

Les filaments ergastoplasmiques sont plus ou moins abondants dans la cellule. Certaines d’entre elles n’en renferment que peu, tandis que d’autres en sont pour ainsi dire obscurcies à leur région basale. On peut en trouver aussi bien dans des cellules à un, que dans des cellules à deux noyaux, dans des cellules à noyau normal que dans des cellules à noyau modifié dans leur chromaticité.

En général, ils nous ont semblé moins abondants, moins chromatiques, dans certaines cellules dont les mailles cytoplasmiques étaient fortement colorées et avec la même intensité dans toute leur étendue. De telles cellules présentent aux nœuds de ieur réticuium plasmatique de petites granulations nodules qui prennent les couleurs basiques et qui paraissent être plus que l'expression du point d’entrecroisement des fibres du réseau. Le noyau des cellules prises à ce stade est arrondi généralement. Sur un fond légèrement teinté en violet pâle (s'il s’agit de préparations à la méthode

LRO

de FLEMMING), se détachent nettement la membrane nucléaire et la chromatine très peu granuleuse, colorées par la gentiane. Des nucléoles safranophiles en nombre de trois à quatre environ sont répartis dans tout l’intérieur du nucléoplasme. On trouve quelquefois des noyaux identiquement structurés, mais présentant une safranophilie généralisée à l’ensemble de ses parties constituantes.

Enfin, il arrive de voir des cellules à deux noyaux identiques (fig. 39), mais dont l’un le plus souvent offre cette métachromasie que nous venons de signaler. Get état plurinucléé de la cellule résulte bien certainement d’une amitose, ainsi que nous avons pu le constater dans plusieurs éléments où nous avons eu sous les yeux des figures de division directe typique. Ces amitoses se produisent dans des noyaux de taille assez considérable, car nous avons pu observer des différences assez notables dans le volume de ces derniers.

Dans nos préparations nous n'avons eu que rarement l’occasion de trouver des noyaux à l’état de caryolyse avancée. Nous attribuons cette circonstance à l’état de la glande qui avait vraisemblablement peu fonctionné. De tels noyaux, en train de se métamorphoser, se présentaient sous l'aspect de mottes chromatiques safranophiles à contour anguleux et en relation avec les fibres du cytoplasme qui, dans son voisinage, présentaient la même réaction basophile, offrant ainsi tous les caractères des filaments ergastoplasmiques.

2° Si nous passons maintenant à l’étude des cellules bourrées de zymogène, nous remarquons les détails suivants :

Les éléments glandulaires, beaucoup plus volumineux que ceux examinés précédemment, sont indistinctement délimités les uns des autres. Tout le corps cellulaire est - rempli plus ou moins complètement de granulations de taille variable et diversement colorées. Les unes sont teintées en orange, d’autres sont colorées par le violet, d’autres enfin, mais plus rares, ont pris la safranine, ou un mélange de violet et de safranine. En général, plus ces granulations sont grosses, plus elles sont chromatophiles.

Il est difficile d’apercevoir entre elles, par les méthodes de coloration ordinaire (colorations FLEMMING ou hématoxyline ferrique) des traces d’un réticulum. Cependant les travées de ce dernier existent entre les grains, ainsi qu'on peut s’en assurer par l'emploi du bleu de toluidine qui épargne le zymogène. Ce procédé permet de déceler le protoplasme basal de la cellule, lequel, autrement, se montre avec peu de netteté, car, à ce stade, les filaments basaux d’ergastoplasme ont considérablement diminué, où même à peu près disparu. S'il existe encore quelques traces de fibres ergastoplasmiques, elles sont à peine teintées et de dimensions exiguës par rapport à ce qu'elles étaient auparavant (fig. 42). Le plus souvent, il est impossible d’en apercevoir et le bleu de toluidine seul permet d’en retrouver les résidus à leur place habituelle.

Le noyau, dans ces cellules à l’état de réplétion, se présente avec les mêmes caractères que nous lui avons assignés tout à l'heure. Sa taille, pourtant, acquiert son maximum lorsqu'il coexiste des grains, et les noyaux safranophiles se montrent en plus grande quantité

dans ces conditions que dans les cellules vides. Les amitoses peuvent avoir lieu au milieu des granula et on rencontre beaucoup de cellules à grains possédant deux noyaux, dont l’un est le plus souvent safranophile en totalité.

Nous devons aussi signaler un aspect particulier de cellules que l’on rencontre éparses dans les tubes glandulaires.

Il s'agit d'éléments très aplatis et comme pressés entre deux cellules voisines de taille ordinaire. Leur noyau, très petit également, est devenu fusiforme. La chromatine s’est répandue uniformément dans sa masse et paraît même avoir diffusé dans le cytoplasme (‘). Nous ne pouvons nous prononcer exactement sur la valeur de ces cellules réduites à un si petit volume. Peut-être représentent-elles des éléments qui ont expulsé leur contenu et qui sont en train de disparaître de la scène glandulaire ; peut-être, au contraire, a-t-on affaire à des cellules jeunes destinées à remplacer les quelques unités ayant succombé à la tâche.

Un fait que nous devons encore mentionner, et sur lequel nous avons déjà attiré l’attention (113), c’est la présence, dans ces cellules à sécrétion séreuse, de globules de graisse typiques. On peut voir, en effet, sur des préparations fixées par les liquides osmiqués, des granulations brun noirâtre, de tailles diverses, répan-

(:) Des éléments semblables ont été décrits dans le fond des glandes de Lieberkuhn par PaxErn (44), Nicozas (45), et plus récempar MoœLzLer (119).

dues çà et là dans le corps cellulaire, à l'intérieur des . mailles du réticulum. Peu abondantes, en général, quatre ou €@inq au maximum pour une cellule, elles peuvent Se grouper en amas müriformes qui atteignent parfois des dimensions égales aux deux tiers du noyau et se logent alors, de préférence, à la base de la cellule ‘où viennent les encadrer les filaments ergastoplasmiques qui leur constituent ainsi une bordure chromatophile. Lorsque ces amas sont suffisamment gros ils peuvent mème déprimer la membrane nucléaire, et le noyau apparait alors avec une encoche latérale dans laquelle se logent les globules de graisse.

Ces formations sont bien constituées par de la graisse et non par des pigments dont SOLGER (82, 55) a signalé déjà la présence dans les glandes séreuses de l'homme. L'acide osmique se réduit à leur contact et, sur des préparations traitées par des liquides non osmiqués, le formol picrique par exémple, elles disparaissent totalement, dissoutes par les réactifs, ne laissant à leur place que la vacuole arrondie qui les renfermait primitivement. |

Quelle est l’origine de cette graisse dans cette glande fonctionnant normalement (‘) et quelle est sa destinée ? Nous n'avons pu élucider ce point d’une façon certaine. Il est probable, ainsi que nous le verrons pour la lacrymale de l’homme, qu'une partie de ces granulations provient de la transformation directe de certains grains

(:) M. le Professeur NicoLas (83) avait déjà attiré l'attention sur la présence de la graisse dans des cellules à sécrétion albumineuse, à l'état normal.

de préferment. I serait encore possible que, dans certaines conditions, le noyau, lui aussi, puisse subir, en partie du moins, cette transformation, et nous avons eu sous les yeux des images prêtant à cette interprétation. Le nucléole plasmatique seul fournirait la substance grasse, tandis que le reste de la chromatine nucléaire environnante se fondrait dans les filaments ergastoplasmiques contigus à la sphère nucléaire et contribuerait ainsi à augmenter leur basophilie.

Inspiré par la lecture du travail de K. W. ZimMMER- MANN (27), nous avons recherché dans ces cellules glandulaires les centrosomes, à la place où cet auteur les avait le premier signalés. Nous devons dire que, la plupart du temps, cette recherche a été infructueuse, et nous n'avops réussi que rarement à déceler, vers l’extrémité interne de la zone cytoplasmique, le corpustule central sous sa forme caractéristique de « diplosome », entouré d’une aire plus claire représentant son hyalosphère. Notre figure 26 donne une idée exacte de la façon dont se présente ce diplosome sur une préparation d’après la méthode de M. HEIDENHAINN.

Ce procédé de coloration met aussi bien en évidence les bordures de ciment intercellulaire (Kittleisten), et, grâce à leur présence, il est possible de suivre jusqu’à leur terminaison les capillaires sécréteurs. Ils sont ici peu développés (/ig. 39), se montrent sous l’aspeet de canalicules pénétrant en ligne directe entre les cellules du tube glandulaire sans émettre de collatérales, et restent toujours intercellulaires durant leur trajet. Ils n’atteignent jamais jusqu’à la région basale.

OR Le

Enfin, si l’on éxamine attentivement les éléments de la paroi du tube épithélial, on peut constater, surtout aux environs de la membrane d’enveloppe, que certains d’entre eux possèdent des noyaux absolument identiques à ceux des globules blancs semés dans les espaces conjonctifs avoisinants et caractérisés par une chromatine safranophile abondante s’agençant en une membrane nucléaire grossière et agglomérée dans un nueléole central de forte taille. Autour de ces noyaux n'existe qu'une mince zone protoplasmique. Il s’agit là bien certainement de leucocytes ayant pénétré à travers la membrane basale de l’acinus pour venir se nicher entre les cellules épithéliales, et non à leur intérieur, ainsi qu'on peut s'en assurer en variant la mise au point. (Voir la fig. 39.) Il se passe iei un phénomène comparable à celui décrit par KRAUSE (84) pour la paroi des canaux excréteurs de la sous-maxillaire du chien et par UxGER (85) pour l’épithélium de la glande mammaire. Cet envahissement leucocytaire est tout aussi explicable que la diapédèse intense qui se produit au niveau de l’épithélium intestinal (Srocxr 86, von Davinorr 87).

En résumé, pour la question qui nous intéresse, nous voulons surtout insister sur les points suivants :

a) Présence constante de filaments basaux (ergastoplasmiques) en continuité avec le cytoplasme et situés immédiatement au voisinage du noyau. Ces filaments sont plus abondants, plus chromatiques, lorsque la cellule est vide de grains. Lorsque ceux-ci apparaissent, les formations ergastoplasmiques s’effacent et disparaissent presque totalement.

b) Modifications du côté de la sphère nucléaire consistant en :

1° Changements de forme et de volume ;

2 Changement de modalité dans la réaction vis-à-vis des matières colorantes ;

3° Phénomènes de division directe amenant la formation de cellules à deux noyaux.

Tous ces phénomènes se passent principalement au moment de la présence des grains dans la cellule.

c) Rapports étroits existant entre le noyau, surtout le noyau en caryolyse et le cytoplasme de la région basale (ergastoplasme).

Nous nous bornons, pour le moment, à faire constater ces faits, nous réservant de revenir plus tard sur leur interprétation, afin d'éviter des redites.

Glandes de la base de la langue du rat.

(Fig. 36-37-38.)

Ces glandes sont plutôt des glandes séreuses, et, dans nos préparations, nous n'avons pas eu occasion d’apercevoir à leur intérieur d'éléments muqueux.

Les détails d'architecture des tubes glandulaires ne présentant pas de caractères saillants, nous allons passer (le suite à l'étude des éléments épithéliaux et, comme pour l’homme, nous considèrerons :