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Nous pouvons. done résumer les notions que nous avons acquises sur les glandes de von EBxer du hérisson en rappelant que :

a) lei aussi 1l existe des filaments basaux plus nets dans les cellules vides de grains que dans celles remples de produit de sécrétion.

En outre des formations filamenteuses, le cytoplasme comprend des parties nodales qui sont situées dans la région basale et se comportent comme l’ergastoplasme filamenteux.

b) Le noyau subit des métamorphoses parallèles au processus intéressant le protoplasme cellulaire. De plus, il concourt à la formation de corps paranucléaires.

c) Le protoplasme différencié à la base de la cellule se trouve en rapport de voisinage avec la sphère nucléaire, à laquelle il se trouve relié par l'intermédiaire des trabécules cytoplasmiques.

Parotide de l’homme.

(Fig. 1 à 8 et 10 à 14.)

Tous les auteurs qui ont examiné cet organe, et parmi les plus récents nous citerons M. Nicozas (100), K. W. ZIMMERMANN (27), n’ont jamais trouvé de différenciation structurale spéciale à la base des cellules glandulaires. M. le Professeur NicoLAs consacre un travail spécial à l'étude de la morphologie du protoplasme de ces éléments et conclut à sa configuration spumeuse ou alvéolaire, au sens de BurscuLr et de Kexsrzer. Mais il ajoute : « Seulement, il est bon de faire une remarque qui n’est pas sans importance, à

2 QU savoir qu'ici la disposition alvéolaire est secondaire. Elle n’est réalisée qu'autant qu'il y a des grains ; or il n’yen a pas toujours, du moins, j'ai vu des cas où rien n’en indiquait la présence... »

Cette circonstance explique vraisemblablement pourquoi M. Nicozas n’a pas vu de filaments dans ses préparations, puisque, comme nous l'avons déjà fait remarquer, la présence de grains au milieu du protoplasme concorde avec la disparition des formations ergastoplasmiques basales. |

Nous avons eu sous les yeux des lobules glandulaires à cellules granuleuses, et d’autres dont les éléments ne renferment plus que la trame cytoplasmique libérée de ses enclaves. Nous considèrerons done :

1° Des cellules vidées de leurs grains ; 2° Des cellules à grains.

1° Les éléments qui ne renferment plus ou pas encore de zymogène à leur intérieur se présentent avec un corps cellulaire à structure réticulée, dont les travées se teignent par les matières colorantes acides (fig. 4, 7, 8, 12, 13). A la base, ces travées semblent s'orienter perpendiculairement au grand axe de la cellule, en formant, par suite de assemblage de plusieurs d’entre elles, des faisceaux de fibres flexueuses, courant entre la membrane basale et le noyau. Ces groupes de filaments, qui paraissent résulter d’une condensation plus grande du protoplasme, s'ordonnent autour de la région nucléaire en formant dans leur ensemble une sorte de croissant, dont les extrémités eflilochées se continuent avec le restant du cytoplasme. Les couleurs

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acides, l’orange, l’érythrosine, les imprègnent plus vigoureusement que le réseau plasmatique, et ils manifestent une certaine tendance à retenir les teintures basiques. Bref, ils se montrent avec les mêmes caractères que les filaments basaux des glandes de la langue. Dans certains cas et lorsqu'on n'arrive pas à les déceler nettement par les méthodes ordinaires, l'emploi du bleu de toluidine les fait apparaître avec une grande précision (fig. 40).

Les filaments basaux peuvent aussi se réunir en petits amas latéraux, au voisinage du noyau (fig. 7, 10); il en est qui se mettent directement en rapport avec la sphère nucléaire d’où ils paraissent rayonner (fig. 7). Dans ce dernier cas, ils sont fortement teintés par l’hématoxyline ferrique, comme s'ils drainaient à leur profit les substances chromatiques du noyau. Enfin, quelques-uns ne semblent être qu'une partie plus apparente et plus grossière du réticulum (fig. 12). Ils sont alors fortement anastomosés tout en conservant leur électivité pour les réactifs colorants.

Le noyau des cellules glandulaires à l’état de vacuité peut offrir toutes sortes de modalités de structure. On rencontre, en effet, tous les intermédiaires entre de belles formes arrondies à granulations nucléiniennes et à nucléoles bien évidents, et des masses irrégulières, hérissées de villosités, véritables blocs chromatiques homogènes. Nous avons déjà vu comment leurs prolongements se mettaient en rapport avec les filaments basaux ergastoplasmiques.

On trouve aussi çà et là des cellules à deux noyaux, dont l’un d'eux peut présenter des phénomènes de

DÉCRET chromatolyse (fig. 4). Cette dualité résulte certainement d’amitoses. Nous en avons vu plusieurs phases et reproduit dans notre figure 8 la plus caractéristique.

2 Les cellules à zymogène n'ont rien de particulier dans leur architecture et se montrent telles que les a décrites A. Nicozas (100), c’est-à-dire sans différenciation basale de leur cytoplasme. Le noyau qu’elles renferment est bien structuré en général et montre tous les détails de son contenu (fig. 6). Il peut cependant s'observer avec des modifications chromatolytiques. Faisons remarquer aussi que c’est à ce stade qu'apparaissent, avec leur maximum de développement et de netteté, les canalicules sécréteurs qui sont bien représentés dans la parotide de l’homme, où on peut les poursuivre jusqu'au voisinage du noyau.

Entre ce stade que nous venons de décrire et le précédent nous devons en placer un troisième qui semble leur servir de transition. C'est celui que nous représentons dans notre figure 5. Les cellules de cette catégorie ont leur cytoplasme réticulé, mais aux nœuds du réseau se trouvent situées de petites granulations bien délimitées, ressemblant aux grains de préferment qui, d'habitude, se rencontrent à l’intérieur des mailles. Les deux sortes de grains peuvent d’ailleurs coexister, et dans ee cas ceux qui sont entre les travées occupent de préférence la portion juxtanueléaire du corps cellulaire. Ces granulations nodales du réseau répondent aux deseriptions que donne Erik MuLiLer (101) pour sa catégorie de cellules claires, dont le réticulum renferme des points nodaux plus fortement teintés et qui,

d’après lui, donneront naissance au zymogène’ intravacuolaire.

A ce stade on aperçoit encore des apparences de structure filamenteuse dans le voisinage du noyau.

De mème que K.-W. ZIMMERMANN (27), nous n’avons pu déceler de corpuscule central dans aucune des cellules de lépithélium des tubes glandulaires. Par contre, nous en avons trouvé de superbes dans les éléments de la paroi des conduits excréteurs.

Canaux excrétewrs. — Nous allons décrire les conduits excréteurs de la parotide sous leurs divers aspects, et comme ils se sont présentés à notre observation, C'est-à-dire avec des détails de structure sur lesquels jusqu'ici, croyons-nous, on n’a pas attiré l’attention. Ils nous ont offert, en effet, des images propres à affirmer leur nature de cellule sécrétrice, caractère que plusieurs auteurs tels que WERTHER (102), Laza- RUS (103), SOLGER (55) leur avaient toujours refusé, malgré les recherches concluantes de PrLücer (104), MERKEL (105), ZERNER (106), EcknarD (107), et de MisLAWsKY et SMIRNOW (108). Récemment R. KRAUSE (84) a apporté des faits nouveaux en faveur de cette interprétation, que nos résultats viennent encore corroborer.

Les canalicules salivaires possèdent une paroi formée d'éléments caractéristiques connus sous le nom de cellules à bâtonnets. Leur partie basale, d'apparence striée, se décompose en effet, dans certaines circonstances, en séries parallèles de fibres rectilignes, trapues, méritant à bon droit l'appellation qu’on leur applique. Mais cette structure n’est pas comprise ainsi par tous ceux qui se

EAN: HRESS sont occupés de la question, et dans les conduits excréteurs des glandes salivaires, de même que dans les canalicules urinifères, les bâtonnets ne sont pas envisagés de la même façon.

Vus par R. HeibENHAIN (109), tels que nous venons de les décrire, dans le rein et les glandes salivaires, ils furent considérés comme des files linéaires de grains réunis en chapelet, par RoTHSTEIn (110) et SAGER (111), dans le premier de ces organes et par R. KRAUSE (112), dans la parotide et la sous-maxillaire du hérisson.

Nous croyons ces auteurs trop exclusifs dans leur manière de voir et, pour notre propre compte, nous avons observé tous les aspects que nous venons de rapporter. Comme ces images se retrouvaient sur une même coupe, il n’y a pas lieu d’incriminer le mode de fixation employé, qui, dans le cas particulier, était le formol picrique.

La paroi des tubes collecteurs de la salive se présente avec des épaisseurs diverses selon les endroits, et pouvant varier dans une proportion de un à deux (comparer les fig. 1 et 3).

Bien entendu, nous ne considérons que des conduits comparables entre eux et notre description se rapporte à des canaux excréteurs de calibre moyen.

La paroï, au minimum de son épaisseur, est constituée par une rangée de cellules cylindriques déformées par pression réciproque et entre les pieds desquelles on aperçoit le plus souvent une seconde ligne d'éléments moins allongés dans le sens radiaire, dont la base, | concurremment avec celle de certaines des cellules les plus centrales, vient s'appliquer sur la membrane d’en-

QE veloppe. Les noyaux, plus petits dans la Séconde couche, ont un contenu nucléinien bien granuleux avec nucléole apparent. Ils sont en général ovoïdes.

Quant au protoplasme, il affecte une structure fibrillaire difficile à apercevoir, dont les travées filamenteuses tendent à orienter, dans un sens radiaire par rapport à la lumière, leur trajet ondulé. Tout le cytoplasme est acidophile dans son ensemble (fig. 1).

À un second stade, les cellules ont augmenté de hauteur et, en même temps, les travées flexueuses du corps plasmatique ont mieux affirmé leur direction radiée. Elles se sont beaucoup épaissies et prennent maintenant vigoureusement les colorants, tels que l’hématoxyline ferrique ou la safranine, Leur extrémité basale atteint jusqu'à la membrane limitante, tandis que leur bout central se met en rapport avec le noyau. Celui-ci, dont le suc nucléaire, imprégné de chromatine, se teint par les réactifs basiques, est enveloppé d’une sorte d’atmosphère colorée de la même façon que les bätonnetset dans laquelle ceux-ci viennent se fondre au contact de la sphère nucléaire, en perdant leur individualité. On a, en observant ces images, l'impression d’une substance exsudant du noyau pouf venir imprégner les fibres différenciées du cytoplasme, qui alors se présentent avec les mêmes caractères que l’ergastoplasme, à savoir : situation basale et chromaticité spéciale (fig. 2).

Enfin, dans un troisième stade, les modifications portent surtout sur le protoplagme. La cellule à acquis son maximum de hauteur et tout le cytoplasme est criblé de grains de sécrétion situés dans les mailles. À la partie externe, ces grains ont une tendance à se ranger

en séries linéaires, et, à un examen attentif, on peut reconnaître des fibrilles les unissant l’un à l’autre, ainsi que de minces travées encore légèrement basophiles, qui sont en train de s’effacer entre les files de grains (fig. 3).

Le noyau a acquis son volume maximum et son enchylème est redevenu visible. Cà et là on rencontre une masse nucléaire homogène et uniformément basophile, présentant l'aspect d’un noyau en chromatolyse. Il est situé au milieu d’une espèce de grosse vacuole où il semble s'être en quelque sorte contracté sur lui-même pour concentrer et collecter sa chromatine.

On est autorisé, croyons-nous, à sérier ces trois stades dans l’ordre où nous venons de les indiquer ; on a alors sous les yeux l'expression morphologique de l’évolution glandulaire des cellules à bâtonnets, dont les fibres basales représenteraient l’ergastoplasme filamenteux des éléments constituant les tubes sécréteurs. Cette constatation de la signification ergastoplasmique des bätonnets, jointe à celle des modifications qui ont pour siège le noyau, vient s'ajouter à la preuve tirée de l'existence de grains, pour affirmer la fonction de sécrétion des cellules à bâtonnets de la paroi des canalicules salivaires.

Celles-ci, dans l’intérieur de leur cytoplasme, au niveau de leur partie centrale et immédiatement sous la couche plasmatique différenciée qui sépare le contenu cellulaire de la lumière du conduit, possèdent, comme ZIMMERMANN (27) l’avait le premier observé, un corpuscule central double (diplosome) environné d’un champ arrondi plus clair représentant son hyalosphère (fig. 4, 11, 14).

Les grains chromatiques de ce diplosome ont une affinité remarquable pour l'hématoxyline ferrique, tout en conservant une extraordinaire réfringence, qui se manifeste malgré l’imprégnation par la laque de fer, lorsqu'on fait varier la mise au point.

C’est cette grande réfringence donnée comme caractéristique par BALLOWITZ qui avait permis à ce dernier auteur de distinguer ces formations dans des tissus vivants.

Nous avons donc ici un exemple de plus de l'existence de centrosomes, dans des cellules à fonction glandulaire bien établie.

En résumé, pour ce qui concerne la parotide de l’homme, nous attirons l’attention sur les faits suivants :

a) Présence de filaments ergastoplasmiques à la base des cellules glandulaires (y compris les cellules à bâtonnets) après la phase d’excrétion et au moment du stade préparatoire pour la fabrication des grains ;

b) Modifications dans la chromaticité et l’état statique des noyaux (amitoses) ;

c) Connexions intimes reliant, dans certaines conditions, l’ergastoplasme au corps nucléaire.

Sous-maxillaire de l’homme.

(Fig. 9,15 à 24 et 44 à 46).

C'est cette glande qui nous a présenté les formations ergastoplasmiques à leur maximum de développement. Nous les y avions déjà signalées après SOLGER (55)

Le F0 28 dans notre note préliminaire de 1897 (26). Nous allons maintenant reprendre leur étude d’une façon plus détaillée.

1° Commençons par décrire la structure des cellules débarrassées de leut produit de sécrétion.

Celles-ci sont riches en formes filamenteuses et de plus elles renferment des corps paranucléaires plus complexes, résultant le plus souvent de l'association dé filaments et de masses chromatiques de taille et d'aspect variables.

La forme filamenteuse est pourtant celle qui prédomine et, déjà à l’aide d'objectifs à sec, on constate que, en plus du noyau, les cellules glandulaires renferment d’autres éléments chromatiques, qui se manifestent sous l'apparence d’un chevelu de coloration violacée ou rougeâtre (par la méthode de FLEMMING), au milieu duquel on aperçoit la masse nucléaire. La caractéristique de ces filaments, comine l’a déjà fait remarquer SoLGeR, est d'occuper toujours la partie basale de la cellule, au voisinage du noyau. À de forts grossissements, ils se présentent comme de fines travées, flexueuses et déliées, à contours nets et possédant toujours au minimum une de leurs extrémités eflilée, qui se continue plus où moins visiblement, selon les cas, avec le réseau protoplasmique de la cellule. |

Ces éléments peuvent s’agencer de diverses manières autour du noyau. Le plus souvent, plusieurs d’entre eux, cheminant suivant une même direction, se réunissent en faisceau. Si tous les filaments d’une même cellulé parcourent le même trajet on n'aura qu'un seul faisceau et, dans ce cas, les travées flexueuses qui le

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constituent auront une forme arquée, leur convexité ébant tournée vers la membrane basale : il en résulte a formation d’une sorte de croissant, dans la concavité duquel se trouve logé le noyau. Les deux cornes du croissant sont représentées par les extrémités effilées des filaments, lesquelles vont en divergeant, se continuer aÿec le cytomitome. Dans d’autres cellules, il existe deux groupes de filaments basaux ; ils sont alors situés de chaque côté du noyau, qu’ils encadrent en quelque sorte (fig. 9). Leur extrémité centrale seule est effilée tandis que le bout basal, généralement épais et trapu, se perd en s’estompant au milieu de la masse protoplasmique juxta-nucléaire. Lorsque la cellule est quelque peu volumineuse, il peut y avoir plusieurs de ces faisceaux de filaments sur les côtés du noyau.

On peut rémarquer que toutes ces agglomérations filamenteuses sont toutes situées à l’intérieur d’une zone plus claire qui se différencie nettement du reste du réseau cellulaire, comme s’il y avait eu condensation du protoplasme au niveau des filaments basaux, amenant la raréfaction des travées du cytomitome dans tout le territoire soumis à l'influence de cette concentration.

Le nombre des filaments est très variable et l’on peut trouver certaines cellules bourrées, pour ainsi dire, par ces productions (fig. 23). Leur forme et leur taille sont également soumises aux mêmés variations. Jusqu'ici nous n'avons décrit que des filaments bien individualisés entre eux et sans anastomoses, mais il en existe de: ramifiés et d’anastomosés qui, par leurs travées hérissées de fins prolongements s’unissant les üns aux autres,

répondent bien plus à l’idée de réseaux que de filaments. Ceux-là apparaissent nettement comme des épaississements du réticulum plasmatique, avec lequel ils se continuent directement et ne s’en distinguent que par leur réaction basophile (fig. 24). Entre ces deux aspects il existe tous les intermédiaires, ce qui explique l’extrème diversité des formes paranucléaires filamenteuses que l'on peut rencontrer dans la zone externe de la cellule.

Certains de ces corps peuvent s'individualiser au milieu du protoplasme, en perdant leurs attaches avec le réseau cytoplasmique. Ce fait s’observe surtout pour des filaments de forte taille et vigoureusement chromatiques. De tels filaments sont, en général, en petit nombre et même quelquefois isolés dans une cellule. Nous avons vu précédemment que les filaments basaux étaient en rapport direct avec le protoplasme cellulaire par leurs deux extrémités; on conçoit done que, dans le cas que nous envisageons, il est possible qu'une seulement de ces extrémités, ou toutes deux à la fois, pulissent s’isoler du cytoplasme voisin ; c’est aussi ce que vérifie l'observation. Nous avons trouvé de tels corps filamenteux, indépendants du eytomitome et logés sur les flancs du noyau. Il n'existe alors, par cellule, qu'un seul corps paranucléaire en forme de croissant (fig. 21) tout à fait comparable aux corps en demi-lune décrits par Egerra et MurLer (46) dans le pancréas de la grenouille et de la salamandre d'hiver.

Nous donnons aussi dans la figure 18 la reproduction d'un de ces corps isolés, à forme bizarre, dont une portion, d'apparence lamelleuse, est fixée à un pédicule

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grèle dont les extrémités semblent se brancher sur les travées du cytoplasme.

Par l’association de filaments basaux avec des corps chromatiques intraprotoplasmiques on peut avoir des images encore plus typiques de paranuclei identiques à ceux qu'EBERTH et MULLER (46), PLATNER (37), MacaLLUM (50), Mourer (52) ont observés dans les cellules du pancréas d'animaux divers.

Les figures 15, 17, 20 et 23 donnent une idée de ces

formations paranucléaires. Elles se composent d’un corps chromatique central de forme variable, irrégulière (fig. 15), ovoïde (fig. 20) ou arrondie (fig. 17, 23). La nature de ce corps paraît aussi différer suivant les cas ; c'est ainsi que la masse »’ de la figure 15 se montrait très fortement basophile, colorée en rouge foncé par le safranine jusqu'à en être opaque, tandis que les boules chromatiques des figures 17, 20 et 23 étaient d'aspect réfringent et de nature‘ plutôt hyaline, ne prenant par la safranine qu'une teinte rosée qui leur laissait leur trasparence. Autour de ce corps chromatique central s’enroulent des filaments basaux réunis en un faisceau, de facon à former une sorte de croissant, renfermant la masse chromatique dans sa concavité. Les filaments s’enroulent done autour du corps basophile, de la même façon qu’ils: s’agencent autour du noyau. L’analogie est surtout frappante dans la figure 15, où la cellule représentée renferme en plus du paranueléus déjà décrit des filaments basaux centrés autour de l’élément nucléaire. |

Au lieu de se réunir en un faisceau uniforme, les filaments peuvent aussi s’entrecroiser, de façon à figurer

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une sorte de corbeille, dans le creux de laquelle est niché le corps chromatique (fig. 20) ; ou bien ils s’enroulent plus fortement autour de leur centre jusqu’à former un are de cerele presque complet (fig. 47) ; ils peuvent même devenir spiralés et enserrer alors le globule basophile complètement dans leur courbe (fig. 22).

De telles figures paranueléaires composées ne se ren-

contrent que rarement au milieu des éléments sécré-

teurs, et les deux sous-maxillaires de l’homme que nous avons examinées n’en présentaient qu'un petit nombre, quoique nous ayons pu en observer deux et même trois pour une seule cellule (fig. 17). Ces corps se présentaient surtout dans une des glandes dont nous avons fait des préparations. C'était celle qui avait le plus fonctionné. Extirpée au cours d’une opération, l’anesthésie chloroformique avait provoqué une abondante salivation et, pour y subvenir, la glande sous-maxillaire, parmi les glandes salivaires, avait dû mettre en jeu toute son activité. Ce qui nous fait penser, concurremment avee d’autres faits analogues observés sur la parotide du rat pilocarpinisé, que l'apparition de ces corps paranucléaires complexes est fonction de l’activité productrice de la glande.

On a pu se rendre compte, par l'examen de la figure 15, représentant en »#’ une masse chromatique irrégulière, que le noyau dans les cellules dépourvues

k AL: : r $ de grains, était susceptible de présenter des change-

ments de forme et de coloration, comme nous en avons déjà signalé pour d’autres glandes. Il peut aussi, à la suite de ces modifications, concourir à la formation des Nebenkerne. On peut, eroyons-nous, grouper dans une

mème série les figures 15, 20, 17 et 23, dont les premiers termes seraient fixés par les stades que nous reproduisons figure 15. Le résidu nucléaire »’ continuant son évolution régressive donnerait des corps comparables à celui de la figure 20 (c) pour devenir finalement plus semblable à un simple grain de zymogène de forte taille (c, fig. 47 et 22), dont la destinée serait la même que pour ces derniers.

Nous avons dit que les figures paranucléaires complexes étaient rares. Tous les noyaux modifiés sont done loin d’être employés à leur édification. Et, de fait, on trouve des formes variées de ceux-ci dans les diverses cellules, surtout de la glande en activité ; ce ne sont que des bouleversements temporaires et en corrélation avec l'activité fonctionnelle de lorgane, Ils consistent en des variations dans la chromaticité des parties constituantes de la masse nucléaire et en des changements dans leurs rapports respectifs (fig. 23. 24, 44). Le nucléole plasmatique, safranophile dans nos préparations FLEMMING, paraît principalement intéressé par ces remaniements intérieurs, et c’est de lui que semble partir le mouvement de diffusion de la substance chromatique dans le suc nucléaire (fig. 23, 24). D’autres fois, il sert de point de concentration à la nucléine des corps chromatiques du réseau, qui s’agglomère au centre . de la sphère caryoplasmique, avant de se répandre dans tout son territoire (fig. 44).

Cette diffusion peut même franchir les limites du noyau pour s'étendre sous forme d’un nuage chromalique au cytoplasme ambiant, et l’on peut dans bien des cas s'assurer à ce moment des rapports étroits qui unis-