CHAPITRE PREMIER

Historique.

La question qui nous occupe est de date relativement récente dans l’histoire de la cytologie. L’attention des observateurs fut en effet, dès le début, spécialement attirée vers des parties de la cellule d’une importance capitale dans les phénomènes de la vie, tels que le noyau, et plus tard le centrosome et la sphère attractive. Quant au protoplasme, on avait trop de tendance à le considérer comme le décor obligé, décor animé si . l’on veut, devant lequel se déroulaient les principaux actes de l’histoire cellulaire. Son rôle plus effacé, plus discret, mais non moins important pour la conservation de l'individu, ne semblait pas devoir être, à cause de sa banalité même, l’objet d’une analyse fructueuse. IT est vrai de dire que les procédés techniques primitifs ne favorisaient aucunement ce genre de recherches, et ce n’est guère que la découverte des procédés de fixation et de coloration perfectionnés, actuellement utilisés, qui, dans ces dernières années, a permis de faire faire un grand pas à l'étude des différents organes de la cellule.

C’est ainsi que petit à petit, du fond uniforme repré-

sentant le protoplasme à ses débuts, émergèrent des formation de structures et de valeur diverses.

€ Ce furent d’abord, dans les mailles du cytoplasme, des grains, produits de la sécrétion cellulaire (R. Her- DENHAIN, RANVIER, NussBAUM, LANGLEY). Ce fut le Nebenkern ou Nebenkærper des cellules séminales et des cellules glandulaires (LA VALETTE-SAINT-GEORGE, NussBauM). Ce fut le corpuscule central ou centrosome (E. Van BENEDEN, Boveri), le corpuscule intermédiaire (FLEMMING) ; puis une foule de formations variées, rapportées les unes au centrosome, les autres au Nebenkern : dans les œufs, le noyau vitellin (Carus), le corps vitellin de BALBIANT (HENNEGUY) ; dans les cellules séminales, le mitosome (PLATNER, HENKING), lo corps problématique de PLATNER, le moignon fusorial de BozLes LEE, le ligament cellulaire de K. W. ZiMMER- MANN, la vésicule archoplasmique de F. P. $. Moore, C. NiessinG, P. Bouin, l’archosome de Moore; dans les globules sanguins, le plasmocytoblaste d'EIsex ; ailleurs les corps tingibles de FLEMMING ; dans les cellules glandulaires, les formations nucléoïdes de LUKkJA- NOW, les parasomes d'HENNEGUY, et combien d’autres encore ! » (PRENANT 2).

Toutes ces formations intracytoplasmiques sont loin de nous intéresser pour le sujet limité que nous traitons, et nous n’envisagerons que les figures d’ailleurs diversement structurées, lesquelles se rencontrent dans les cellules glandulaires sous des appellations variables suivant les auteurs qui les ont les premiers signalées. Il s’agit, en général, de corps relativement bien individualisés au milieu du protoplasme et différents du

noyau, avec lequel ils présentent souvent üne certaine similitude de forme. Ils sont également à distinguer des grains représentant le produit de sécrétion à l’intérieur de Ïa cellule. Ce sont ces éléments que les auteurs ont qualifiés et interprétés de façons diverses : les Nebenkerne ou noyaux accessoires de GAULE, NussBAUM, ete., les formations nucléoides de LuksANoW, les corps paranucléaires d'EBerTH et MuLLER, les parasomes d'HENNE- GUY. Nombreux sont les observateurs qui ont signalé leur présence dans les cellules à fonction sécrétrice : cela s'explique par leur situation isolée et nettement déterminée au sein de la masse cytoplasmique, autant que par leurs caractères spéciaux de colorabilité.

Ces formations, dont l’origine et la destinée sont variables suivant les cas, ne doivent pas toutes être homologuées avec les figures qui représentent du protoplasme supérieur, l’ergastoplasme sous sa forme concrète. Nous en tiendrons cependant compte dans l'exposé qui va - suivre, pour ne pas les séparer — imitant en cela les auteurs qui, les premiers, les ont décrites — d’autres parties chromatiques situées daus le cytoplasme et plus étroitement en rapport avec ce dernier. Nous voulons parler des fibres placées à la base de certaines cellules glandulaires et qui se manifestent tantôt sous l’apparence d’une zone plus ou moins grossièrement striée, tantôt sous forme de véritables « filaments basaux », comme on les a dénommées dans ces dernières années.

Ainsi que l'indique le titre de notre étude, nous nous occupons de l’ergastoplasme dans les cellules glandulaires. N'ayant fait entrer que depuis peu ce terme dans le vocabulaire cytologique, nous aurons à envisager :

a) d'une part les travaux antérieurs à la note préliminaire que nous avons publiée en 1897 (26), dans laquelle il est pour la première fois question de l’ergastoplasme, et, de l’autre b), les travaux postérieurs à cette date et dont les auteurs tiennent compte de cette nouvelle notion d’un protoplasme supérieur propre aux cellules à fonction sécrétrice.

a) C'est GAULE (30, 31) le premier'qui, dans des cellules variées : érythrocytes, cellules de la moelle des os, du tissu conjonctif, du foie et du pancréas de la grenouille, découvrit de petits corps intracytoplasmiques situés aux côtés du noyau et présentant souvent avec ce dernier une certaine analogie. Croyant avoir alfaire à des parasites intracellulaires, il leur donne le nom de « cytozoaires », et aussi en raison de leur situation et de leur origine qu'il supposait nucléaire, 1l les désigne sous l'appellation de € Nebènkerne ».

Ces mêmes Nebenkerne furent revus l’annéesuivante, indépendamment de GAULE, par NussBauM (32) dans les cellules glandulaires du pancréas de salamandre et de triton, dans les glandes œsophagiennes de Rana et dans les glandes d’Arqulus vidées de leur produit de sécrétion. Chez la salamandre et le triton, ils se rencontrent dans la partie de la cellule dépourvue de grains et sont plus abondants chez l’aninal qui a été nourri que chez l'animal à jeûn. Le Nebenkern est solitaire où multiple ; il a une structure filamenteuse quelquefois spiralée, d’autres fois il est homogène et ovale. NussBAUM le baptise du même nom de « Nebenkern » déjà trouvé par GAULE pour ces formations particulières et les compare aux Nebenkerne des spermatocytes

RCE

découverts par LA VALETTE-SAINT-GEORGE (33) et au noyau vitellin signalé pour la première fois dans les œufs par VON Wirrica (34).

L'origine et le rôle des Nebenkerne dans le processus de la sécrétion fut précisé par M. OGara (35) pour les cellules pancréatiques de la grenouille, de la salamandre et du triton. Dans cette glande mise en activité soit par l'alimentation, soit par pilocarpinisation, soit par faradisation de l’axe médullaire, il constata que le noyau accessoire, dont il décrit des formes variées, dérive de plasmosomes émigrés hors de la sphère nucléaire. Ces plasmosomes peuvent, ou bien contribuer à la formation d’un nouveau noyau et servir à la « rénovation cellulaire (Zellerneuerung) », ou bien être employés à l'élaboration de grains de zymogène. |

La même année, LeypiG (36), étudiant les g salivaires de Nepa cinerea, découvrit, à la péri des cellules constitutives de ces organes, des corps colorables à réaction chromatique analogue à celle des nucléoles et qu'il faut aussi ranger au nombre des productions paranueléaires que nous envisageons ici.

En 1885, PLATNER (37) reprend l'étude des cellules du pancréas de nombreux Reptiles et Amphibies, II examine de mème les cellules des tubes de Malpighi de Hydrophilus piceus et de Dytiscus marginalis. Tous ces éléments renferment des Nebenkerne typiques. Ceux-ei naissent par bo urgeonnement nucléaire (Kernsprossung) et contribuent à former le produit de sécrétion et non un nouveau noyau. Ces phénomènes semblent viser à l'utilisation de matériaux provenant d'une nutrition très active, le noyau se débarrassant de cette façon de

landes phérie

| EE son trop plein. L'apparition de chromatine diffuse dans le suc nucléaire plaide en faveur de l’augmentation de la substance spécifique du noyau et la production de Nebenkerne serait une facon de l’éliminer sous forme de produit de sécrétion.

PLATNER reconnaît donc que le Nebenkern participe au mécanisme intime de la secrétion. Lorsque, dit-il, la cellule est bourrée de grains zymogènes, le corps paranucléaire palit, diminue de volume, puis disparaît ; c’est à peine si l’on en trouve quelques restes filamenteux vers la partie centrale de la cellule où il a dû émigrer. Cet auteur décrit aussi des corps chromatiques analogues à ceux de LUKJANOW (38) et représentant des stades de dégénérescence cellulaire et plus particulièrement nucléaire. Mais il ne se prononce pas sur le rôle de la chromatolyse dans la sécrétion. |

LUKJANOW (38) avait en eflet, à peu près vers la même époque, attiré l'attention sur des corps diversement structurés, mais en général tous chromatophiles, que pour cette raison et à cause de leur ressemblance avec le noyau, 1} désigne sous le nom de « formations nuecléoïdes ». Il les retrouve dans les cellules épithéliales de l'intestin de la salamandre ainsi que dans les cellules superficielles et profondes des glandes gastriques du même animal. Mais il se borne à les décrire minutieusement sans essayer d'interpréter leur signilication.

STEINHAUS (39,40), l’année suivante, entreprend sur le même sujet des recherches qui le conduisent à partager entièrement les idées de M. OgarA, sur l’origine et le rôle des Nebenkerne. Il suit pas à pas leur nais-

sance aux dépens du noyau par émigration-du plasmosome, el nomme «gemmation indirecte » ce processus particulier de rénovation nucléaire. Mais ses observations ultérieures ont un peu changé sa manière de voir et 1l en arrive à considérer une grande partie des Nebenkerne comme des parasites intracellulaires.

NicorAïDEs et MeLissiNos (41), qui ont renouvelé les expériences d’OGarTA sur le pancréas du chien, ont constaté également l'augmentation du nombre des Nebenkerne durant l’activité de la glande ; mais ils se refusent absolument à admettre que ceux-ci servent à la renovation cellulaire. Pour eux, ces formations ont une origine diverse : les unes sont des différenciations du protoplasme, d’autres sont des leucocytes immigrés, d’autres, surtout celles occupant la situation du noyau, sont des produits de chromatolyse. Celle-ci jouerait peut-être un rôle dans la sécrétion et les noyaux ainsi détruits se remplaceraient par « pyrénokinèse » (caryokinèse) dont les auteurs précités ont rencontré des images fréquentes dans le pancréas du chien.

R. HEIDENHAIN (42), dans l’épithélium intestinal de cobayes et de lapins, trouve des corps arrondis fortement chromatiques et entourés d’une zone claire. Il les considère comme des résidus de leucocytes immigrés par diapédèse. D'autre part, dans les cellules de l'intestin de chiens nouveau-nés se montrent, après la première prise de nourriture, des éléments sphériques qui prennent les couleurs d’une façon intensive et qui disparaissent au bout du douzième jour. Il s’agit là de dérivés albuminoïdes du protoplasme.

A rapprocher de ces derniers sont les formations in-

NN vos

tracytosplamiques (corps en croissant) décrites par M. HeipeNuAIN (43) dans les cellules des glandes abdominales, cloacales et pelviennes des tritons indigènes. Elles représentent des aspects transitoires du produit de sécrétion (1° granulations primaires, 2° corps en eroissant, 3°granulationssecondaires.) De vrais Nebenkernese rencontrent dans l’épithélium de la glande abdominale. Ils se colorent en rouge intense par la solution de Bionpr. En nombre variable dans la cellule, ils sont tantôt aplatis en ellipsoïde, tantôt en forme de coupe ou en bâtonnets à extrémités pointues, tantôt enfin, courbés en arc et le plus souvent contournés autour de la masse nucléaire. Il faut encore mentionner les corps paranucléaires, nés du bourgeonnement du noyau des cellules de la glande pelvienne et qui, en dernier examen, ne représentent que des stades de dégénérescence, des produits de chromatolyse.

A la même catégorie appartiennent les corps figurés particuliers que PAaNETH (44), R. HEIDENHAIN (42) et M. Nicozas (45) ont signalés dans les cellules du fond des glandes de Lieberkühn de divers animaux et dans les éléments épithéliaux de l'intestin du triton.

Enfin, nous arrivons à EBERTH et MULLER (46) et à Ver Egcke (47) qui, les premiers pour ainsi dire, décrivent des structures filamenteuses particulières dans les cellules du pancréas et nous intéressent de plus près, par leurs constatations, ayant avec les nôtres beaucoup plus d’analogie que les descriptions des auteurs jusqu'ici énumérés.

EgertTH et MULLER (46), étudiant le pancréas de la salamandre, trouvent à la partie basale* des cellules

VUS r ñ

secrétrices, lorsqu'il existe peu ou pas de grains de zymogène, des filaments du réseau plus importants et plus nettement individualisés que dans le reste du territoire cellulaire. Ces fibres basales peuvent même s’isoler au milieu d’une maille du réticulum plasmatique. A côté du noyau, on trouve en outre des corps colorables diversement structurés, mais en général peu abondants. Pendant la sécrétion, lorsque la cellule est bourrée de zymogène, les bâtonnets manquent dans la partie externe de la cellule, tandis que les autres formations paranucléaires se retrouvent en plus grand nombre. Celles-ci existent aussi dans le pancréas de la grenouille et du brochet, à l’exclusion des fibres de la région basale. On voit donc qu'il y a plusieurs sortes de formations paranucléaires, mais comme on les retrouve aussi bien dans les cellules en activité que dans les cellules au repos, elles ne semblent, disent ces au-

teurs, jouer aucun rôle dans le processus de la sécré-

tion.

Les observateurs commencent à mieux préciser la structure de la zone basale des cellules pancréatiques que les vieux auteurs tels que LANGERHANS (48), R. HEIDENHAIN (49) avaient déjà reconnue comme grossièrement striée. Avec EBERTH et MULLER, la striation, dans certaines conditions, n’est que l’expression de la structure filamenteuse du protoplasme, plus nettement accusée vers la partie externe. Cette particularité avait d’ailleurs déjà été signalée sur un autre objet (pancréas de Diemyctylus), par MAcALLUM (50).

Ver Eecke (47), lui aussi, dans le pancréas de la grenouille et du chien, en outre de nombreuses autres

OR NE IONT EAU EPA

formations intracytoplasmiques, décrit des structures fibrillaires. Chez la grenouille nourrie, ou chez celle empoisonnée par la pilocarpine, (une dernière variété d'éléments extranucléaires se présentent, dit-il, sous un aspect bien différent de ceux que nous venons de décrire. Ils occupent les parties les plus diverses de la cellule et sont reliés par des prolongements avec les trabécules du spongioplasme. Ils sont tantôt quasi homogènes, tantôt vacuolisés, tantôt présentent une striation fibrillaire. »

Chez le chien surtout, la zone filamenteuse externe est bien marquée ainsi qu'on le voit représenté dans les figures 3, 5, 19 et 26 de la planche IT du travail cité, et elle est d'autant plus importante que les granules sont moins nombreux dans la cellule et inversement.

Nous devons citer, en passant, la revue générale de LAGUESSE (51) sur la cellule paneréatique, où il est naturellement question de Nebenkerne et nous rappellerons que cet auteur a retrouvé ces formations dans le pancréas de la truite.

En 1895, Mourer (52), qui a examiné des cellules pancréatiques du lapin, du eobaye, du chien, du rat, de la grenouille et de la salamandre, décrit une zone filamenteuse basale plus abondante lorsqu'il y a peu de grains. [la regarde comme formant le « prézymogène » et nomme celte région € matrice » de la cellule. Après expulsion des grains, on trouve beaucoup de corps paranueléaires résultant de l’association de filaments spiralés et de boules fuchsinophiles. Les paranuelei peuvent se présenter sous la forme en croissant, sous la formé arrondie ou enfin sous la forme diffuse. Ils

UT LE semblent provenir non du noyau, mais du protoplasme cellulaire. L'auteur considère les filaments et leurs dérivés, les corps paranucléaires, comme formés de substance prézymogène, qui à leur tour donneront les grains de zymogène.

HENNEGUY (53) retrouve ces corps filamenteux chez la salamandre et la grenouille. Il signale aussi, à l’intérieur des cellules hépatiques d'Astacus fluviatilis, des éléments paranucléaires, des « parasomes », dont l'aspect rappelle d’une manière frappante la vésicule embryogène de l’œuf des araignées.

Tous les travaux que nous venons de citer jusqu'ici se rapportent presque exclusivement aux cellules du pancréas. Cependant, à une époque plus récente, on retrouva ces différenciations fibrillaires du cytoplasme dans d’autres glandes principalement de nature séreuse.

Déjà en 1894, Soccer (54) avait observé, dans les cellules glandulaires de la sous-maxillaire de l’homme, la présence de formations hématoxylinophiles, situées d’une façon constante à la partie basale de ces cellules. Il a repris, dans un travail plus étendu (55), l'étude de ces éléments auxquels il donne le nom de « filaments basaux (Basalfilamente) » ou de « faisceaux basaux de la masse filaire (Basalbündel der Filarmasse) ». Ceuxei se présentent sous forme d'images complexes filamenteuses ou en bâtonnets, se colorant en bleu foncé par l’hématoxyline et situés sur les côtés du noyau, dans la zone basale de la cellule. Les croissants de Gianuzzi renferment aussi des formations analogues, mais les filaments y sont moins abondants et manifestent une

certaine tendance à s'agglomérer, à prendre l'aspect de masses allongées, de véritables mottes chromatophiles. L'apparition de ces filaments est indépendante du mode de fixation employé ; c’est ainsi que SOLGER a pu les déceler après l’action de l'alcool, du sublimé et du formol : on n'a donc pas affaire à des productions artificielles.

FLEMMING (communication verbale à SOLGER) a également obtenu les mêmes images, sur le même objet et en suivant une méthode identique.

Erix Muzcer (56) décrit aussi une structure änalogue pour les cellules sécrétrices de la glande sousmaxillaire du cobaye, cette fois après emploi de la méthode au fer de M. HEIDENHAIN.

SOLGER ne se prononce pas sur la signification des filaments basaux par rapport an processus de la sécrétion ; il a simplement constaté que ces éléments semblaient se faire plus rares, en même temps que leur colorabilité diminuait, lorsque la cellule était en partie vidée du produit de sécrétion. Au point de vue morphologique pur, ces filaments ne doivent pas être considérés comme une formation nouvelle à ajouter au schéma que nous nous faisons déjà de la cellule. SoLGER ne paraît leur attribuer aucune importance spéciale et, d’après lui, il conviendrait de les rattacher à la masse filaire de FLEMMING ou mitome cellulaire, dont ils ne seraient que des portions plus apparentes et particulièrement nettes.

Cependant, démontrant récemment ses préparations, SOLGER (57) semble se rattacher à l'avis de BENSLEY

(58) et considérer ses filaments basaux comme des filaments de prézymogène.

C'est, en effet, ainsi que BENSLEY (58) interprète les fibres basales colorées électivement qu'il observe dans le cytoplasme des cellules des glandes du fond de l'estomac et des glandes pyloriques du lapin, du chien et du chat, et qu'il compare aux bâtonnets des cellules des canaux salivaires. Il a d’ailleurs retrouvé la mème différenciation filamenteuse basale dans les cellules des glandes œsophagiennes de la grenouille et des glandes séreuses de la langue chez le lapin et le chien.

Après lui, ERIK MuLLER (59) mentionne sans les interpréter les mêmes détails de structure dans les cellules des glandes du fond de l'estomac du lapin et du chat. (Voir ses figures 9, 10, 17, 19.)

J. SCHAFFER (60) décrit des filaments basaux dans les glandes de la luette de l’homme.

L’épididyme aussi, dont la fonction ne a été “établie à la suite des travaux de V. der Srricr (61), A. HENRY (62, 63) et Hammar (64%), présente dans ses éléments épithéliaux des formations analogues. Ham- MAR figure en effet, au voisinage du noyau, des structures filamenteuses à réaction chromatophile, qu'il nomme (« filaments cytochromatiques », et qu'il assimile aux filaments basaux de SOLGER, mais il n’en dit pas plus long sur leur rôle et leur signification.

KoLossow (65), dans les cellules muqueuses et dans les éléments sécréteurs des glandes salivaires muqueuses, malgré sa technique spécialement adaptée à la démonstration des ponts intercellulaires, obtient des

DONNE images de filaments et de fibrilles dans le genre de celles que reproduit Erik MULLER (56).

K.-W. ZIMMERMANN (27), qui a surtout employé la méthode au fer de M. HeïDENTHAIN dans le but de déceler des corpuscules centraux au milieu de cellules épithéliales variées, la plupart à fonction glandulaire, a obtenu des apparences de striation irrégulière dans la région basale des éléments considérés (lacrymale, sous-maxillaire, glandes du fond de l'estomac, pancréas de l’homme). D’après lui, la striation que colore fortement la laque ferrique correspondrait à une architecture lamelleuse de la région externe de la cellule, facile à observer sur des éléments se présentant par leur base. Sur des coupes longitudinales (réelles ou optiques) les lamelles ne se montrent plus que sous l’image de stries, que l’on peut alors prendre pour des structures filamenteuses ou fibrillaires. ZIMMERMANN ne dit rien de la manière d’être de ces formations durant le processus sécrétoire.

Nous ne devons pas passer sous silence les récentes et importantes recherches d’ARNOLD (66) sur l’architecture cellulaire en général. Bien qu’il ne parle nulle part de filaments basaux ni de formations paranucléaires, les résultats auxquels il est arrivé à l’aide de sa méthode de traitement par la solution iodo-iodurée touchent suffisamment à la question qui nous occupe pour mériter d’être mentionnés dans ce chapitre.

Examinant de nombreuses cellules de l’économie animale, ARNOLD-est parvenu à déceler dans leur territoire cytoplasmique de petites particules de substance plasmatique, qu'il décrit sous le nom de « plasmoso-

A FER Na

mes ». Ces plasmosomes, de taille variable, -s'agencent en séries pour former des travées, plus ou moins flexueuses et plus ou moins apparentes selon les cellules que l’on envisage. Particulièrement nettes sont ces formations dans les cellules hépatiques, où FLEM- MING (67) déjà, avait remarqué une structure filamenteuse du protoplasme. Les files de plasmosomes s’y agencent autour du noyau, d’où elles paraissent rayonner; elles sont d'ailleurs en continuité avec la sphère nucléaire et semblent s’insérer sur sa membrane. Le même aspect se retrouve, mais moins accentué, dans les cellules de l’épithélium rénal, pour ne parler que des éléments à fonction glandulaire.

En résumé, il s’agit là d’une structure générale de la cellule, mais surtout apparente dans des unités vivantes chargées plus spécialement d'utiliser les matériaux assimilés pour l'élaboration du matériel de sécrétion.

Il est remarquable que cette différenciation du protoplasme, dont nous venons de signaler plusieurs des modalités, n'ait pas plus attiré l’attention des observateurs en général, et nous croyons que jusqu'ici, seul, le manque de vue d'ensemble sur les phénomènes cellulaires, et spécialement sur les modifications protoplasmiques, a pu borner l'étendue des recherches concernant cette question et retarder ainsi la mise au point de leur histoire.

b) Nous fimes alors connaître, à la fin de l’année 1897, les quelques résultats auxquels nous étions déjà arrivé concernant la fréquence et la signification des « fila-

D 0e ments basaux » de SoLGEr dans les diverses cellules glandulaires. |

Dans la note préliminaire que publia la Bibhographie anatomique (26) nous insistions déjà sur la fréquence de ces formations à la base de l'élément sécréteur, puisque dans toutes les glandes que nous avions examinées (parotide,sous-maxillaire, lacrymale de l’homme, du chien, du chat, du cobaye et du rat, glandes de la base de la langue de l’homme et du rat, pancréas de la grenouille), nous avions pu déceler, à la base de l'épithélium, une zone filamenteuse différenciée et spécifiquement colorée, du moins à certains stades de l’activité sécrétoire. Nous avions également signalé l’individualisation possible de ces filaments au milieu du cytoplasme et leur association avec des corps chromatiques diversement figurés pour donner naissance à des paranuclei complexes et tout à fait comparables à ceux des cellules pancréatiques. ;

Mais le fait important qui nous avait surtout frappé, c'était l'accumulation considérable de ces filaments à la base du territoire protoplasmique et leur forte basophilie, à un stade de l’activité sécrétoire où la cellule ne renfermait pas encore de grains zymogènes. Dès qu'apparaissaient ces derniers, les filaments basaux pâlissaient, leur nombre diminuait et, par les méthodes de coloration ordinaires, il était souvent impossible de les retrouver à leur place habituelle. Ce sont tous ces caractères, auxquels il faut ajouter la situation spéciale de ces éléments aux côtés du noyau, et particulièrement de noyaux modifiés dans leur colorabilité, qui nous autorisaient à exprimer ainsi nos conclusions :

nt A CT RTS NN TRE RTE

RTE

«En résumé, l'apparence filamenteuse de la zone de protoplasma la plus éloignée de la lumière de l’acinus semble être, dans la cellule glandulaire, une structure assez générale. Nous croyons qu'il y a là plus que l'expression d’un état du protoplasme correspondant à un schéma morphologique; cet aspect filamenteux paraît ètre lié à un stade fonctionnel de la cellule. La réaction basique, chromatique, de ces éléments, les relations étroites qu'ils affectent avec les masses nucléaires et surtout avec les noyaux en caryolyse, tous ces caractères nous font supposer que les parties constituantes du noyau ne sont pas étrangères à la formation de ces filaments. D'autre part, la continuité manifeste des filaments basaux avec le reste du réseau cytoplasmique nous montre que l’on n’a peut-être sous les yeux qu'une partie différenciée des travées protoplasmiques, un protoplasme, sinon de nature spéciale, au moins plus apte à se charger, en certains cas, de substance à réaction basophile, un protoplasme auquel, par suite, seraient plus particulièrement dévolues des fonctions déterminées dans la cellule et que, d'accord avec M. et P. BouiN, nous proposons de nommer «ergastoplasme ». Nous ne pouvons encore affirmer avec certitude quelles sont ces fonctions, mais 1l est permis de supposer, étant donnée la présence constante de ces filaments dans la majorité des éléments glandulaires, qu'ils participent d’une façon active au processus de la sécrétion, qu'ils sont, en quelque sorte, un véritable organe dans la cellule sécrétrice. Les recherches que nous continuons dans cette direction nous permettront vraisemblablement de vérifier cette hypothèse et

AT re

de déterminer le schéma de l'acte de la sécrétion en y faisant intervenir les filaments ergastoplasmiques que nous venons de décrire. »

Telles sont aussi les conclusions de M. et P. Bouin (1) à la suite de leurs observations sur le protoplasme de la cellule-mère du sac embryonnaire de certaines Liliacées. Reprenant l'étude de filaments particuliers au cytoplasme, à peine entrevus par Mortier (68), ils suivirent leur évolution et précisèrent leur rôle.

Nés par épaississement du réseau plasmatique, ces filaments finissent par s’individualiser en devenant fortement chromatiques, puis par s'orienter radiairement autour du noyau, « qu'ils embrassent à la façon d'un croissant ». Ils émigrent ensuite aux deux pôles de la sphère nucléaire et se groupent en amas irréguliers. Les bätonnets ainsi agminés sont alors l’objet de modifications profondes, consistant « en une sorte de gélification de leur substance ».

Il en résulte la production de corps paranueléaires qui, à leur tour, se fragmentent en corpuscules arrondis, lesquels se répandent dans le cytoplasme. Tous ces’ processus, dont est le siège la cellule-mère du sae embryonnaire, s'arrêtent aux premières manifestations de son activité cinétique, et © quand le noyau est en prophase, toute espèce de différenciation morphologique du protoplasme a disparu. »

M. et P. Bouin pensent que ces filaments cytoplasmiques € jouent dans le mécanisme vital de cette cellule un rôle de la plus haute importance.

€ Quel peut bien être ce rôle ? Malgré la distance énorme qui sépare des éléments relégués aux confins

P Dee Fbat MANIS TT) PE FIN RER RAI EVER ON

ee extrêmes et opposés de la hiérarchie des êtres vivants, nous avons été naturellement amenés à comparer les formations que nous venons de décrire avec les filaments basaux étudiés par notre ami Ch. GARNIER, dans les cellules glandulaires des Vertébrés supérieurs. L'assimilation morphologique s’impose : même origine aux dépens du réticulum plasmatique, même habitus, mèmes réactions colorantes. Nous croyons tout aussi légitime l'assimilation physiologique ; ce sont des organes identiques qui doivent posséder une fonction identique. Ces considérations nous ont amené à distinguer dans la vie de la cellule-mère du sac embryonnaire deux périodes successives : une période de nutrition, d'élaboration de produits chimiques spéciaux avee outillage Spécial, pour ainsi dire; une période d'activité cinétique avec utilisation du matériel fabriqué et disparition de l’outillage qui le fabrique; ou bien encore, une période chimique, glandulaire, avec «sécrétion intérieure », et une période mécanique avec déploiement d'énergie mitotique. — Nous pensons donc, avec Ch. GARNIER, que ces filaments sont l’expression morphologique d’une activité particulière du protoplasme, que cette activité doit être un processus d'élaboration chimique, que leur présence doit être un fait général et qu’on doit les rencontrer non seulement d’une façon à peu près constante dans les éléments glandulaires proprement dits, mais dans toutes les cellules qui, pendant une certaine période de leur évolution, fabriquent et accumulent des substances Spéciales de réserve. Avec Ch. GARNIER nous proposons de donner à ce cytoplasme ainsi différencié en filaments le nom d’ergasto-

plasme, pour le distinguer d’autres formations et, en particulier, du kinoplasme de STRASBURGER, et pour spécifier ainsi le rôle probable que nous lui assignons dans l'ensemble des processus organiques de la cellule. »

Ces mêmes filaments, de nature ergastoplasmique, furent retrouvés par les auteurs précités (25) dans l'oocyte d'Asterina gibbosa, où ils présentent une forme analogue et suivent une évolution parallèle à celle observée dans la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées. Ils disparaissent au moment de l'apparition des granulations vitellines. De plus, M. et P. Bouin constatèrent des modifications de chromaticité du noyau inverses de celles observées au niveau des fibres intracytoplasmiques. Ces dernières prennent d'autant plus fortement la couleur, que le noyau se colore moins par les teintures basiques, et inversement.

Ilen était déja de mème pour ce qui concernait les sléments de la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées et, dans un travail plus étendu, M. et P. Bouin (69) insistent plus particulièrement sur ce fait. Ils donnent un tableau de concordance des processus qui se passent simultanément dans l’aire nucléaire et dans la zone cytoplasmique, en envisageant, d’une part, les cellules végétales qu’ils étudient et, de l’autre, les cellules glandulaires dont nous nous étions occupé. Nous avions, en effet, également attiré l'attention sur ces modifications du noyau coïncidant avec l'apparition des filaments ergastoplasmiques et sur les connexions étroites qui existent entre ces deux organes de la cellule.

Nous verrons plus tard comment il faut interpréter ces faits.

Dans l'intervalle, cette différenciation -fibrillaire, ergastoplasmique, du cytoplasme, avait été revue par quelques observateurs tels que GurGNaRp (cité par M. et P. Bouin), qui les signale dans des cellules-mères du pollen, et B. LonGo (lettre adressée à M. et P.Bouix (69), dans les cellules-mères définitives du pollen des Calycanthacées.

Pour ce qui a trait aux cellules animales, nous devons encore citer À. THÉOHARI (70), qui a retrouvé une structure filamenteuse analogue à la base des cellules prineipales de la muqueuse gastrique chez le chien. Ces filaments colorables par l’hématéine sont en continuité avec le réticulum et se montrent surtout après l’ingestion d'aliments. Entre les filaments hématoxylinophiles, on trouve des séries linéaires de granulations fuchsinophiles. Après pilocarpinisation, la portion basale ne présente plus nettement de différenciation fibrillaire ; par l’hématéine-fuchsine, elle prend une teinte violette sombre, tandis que la partie interne de la cellule est formée d’un réticulum avec granulations nodales colorées en bleu. L'auteur pense que les granulations fuchsinophiles, qui sontles grains de ferment, proviennent des filaments basaux. 1! se rallie ainsi à l'opinion de R.-R. BENSLEY (58), sans d’ailleurs avoir eu connaissance du mémoire de ce dernier auteur traitant du même sujet.

Dans les cellules épithéliales de l'intestin, après fixation par l'acide salicylique et coloration à la laque ferrique, M. HEIDENHAIN (71) a réussi à déceler, chez la grenouille et la larve de salamandre, des filaments rectilignes ou quelquefois contournés en spire, situés à la partie superficielle de l'élément, c’est-à-dire entre

rare te 2

le noyau et le plateau strié. Ces fibrilles constituantes du eytomitome présentent toujours, à leur portion moyenne, des épaississements chromatophiles et rangés en série linéaire qui traverse plus ou moins obliquement la cellule dans sa largeur. La région ainsi différenciée des filaments qu'il reproduit dans ses figures 11, 12, 13 et 18, représenterait, dans l'esprit de cet auteur, les analogues des « filaments basaux », décrits par SOLGER (59) et par nous (26) dans les glandes séreuses.

Quoique dans la cellule intestinale on puisse admettre une polarité double, conséquence de son rôle de sécrétion d’une part et, de l’autre, d'absorption, nous ne pensons pas, et en cela nous nous rangeons à l'avis de M. PRENANT (2), qu'il faille regarder les formations décrites par HEIDENHAIN, comme de nature ergastoplasmique au sens où nous l’entendons. On pourrait supposer que leur situation particulière correspond au travail d'absorption ; ils sont, en effet, basaux par rapport au sens physiologique vers lequel tend cette fonetion, s'ils ne le sont de par leur topographie. Mais, plutôt, on doit les considérer comme les homologues des racines des cils dans les cellules vibratiles, raeines qui, elles aussi, représentent du protoplasma supérieur.

D'un plus grand intérêt pour nous sont les détails de structure que C. BENDA (72) vient tout récemment de décrire sous le nom de «€ mutochondria » dans les éléments les plus variés de l’économie. Ses résultats exposés pour la première fois dans une note adressée à la Société de physiologie de Berlin en juillet 1898, et que

nous n'avons pu nous procurer, ont été développés plus longuement dans une communication faite à la même Société au mois de février de cette année.

Pour mettre en évidence, par une coloration spécifique, ses € mtochondria », l’auteur emploie un procédé de teinture analogue à celui déjà indiqué par Rawrrz (73), I s’agit d’une combinaison de l’alizarine ferrique avec des couleurs basiques d’aniline, et plus particulièrement le cristal-violet ou le bleu de méthylène. Cette coloration se porte électivement sur les «mitochondria », qu'elle met en relief de la même manière que les corpuseules centraux et les corpuscules intermédiaires, en épargnant le reste du protoplasme, l’archiplasme et les substances nucléaires, avec lesquels elle fait ainsi contraste. Recherchés de cette facon, les mitochondria se rencontrent dans des, cellules d'espèces diverses : cellules séminales à toutes les générations, cellules pédieuses du tube séminifère (étudiées dans un travail spécial), cellules interstitielles du testicule, oocytes des Mollusques Pulmonés, sarcoblastes de la queue du têtard de Rana fusca, cellules vibratiles des conduits hépatiques d’Hélix hortensis, du pharynx de Rana fusca et d’un polype nasal de l'Homme, leucocytes polynucléaires de l'Homme, épithélium rénal de Bombinator, etc.

Ces formations sont le plus souvent constituées par des chaînettes granuleuses analogues à des streptocoques, dont les articles, variables comme taille etcomme aspect, peuvent s’agencer différemment suivant les cellules considérées. Ces séries de grains se distribuent dans tout le protoplasme de la cellule et environnent