INTRODUCTION

I. — Si l'on examine les différents travaux qui ont été publiés jusqu'ici, sur l'organisation des Mollusques Pélécypodes ou Lamellibranches, on s'aperçoit que tous ont un caractère nettement monographique: chacun d'eux constitue, en effet, l'étude descriptive soit d'une forme générique ou spécifique déterminée, soit d'un organe ou d'un appareil spécial.

Dans la littérature sur les Lamellibranches, plus que partout ailleurs, il y a absence de travaux synthétiques, à côté d'un grand nombre de mémoires descriptifs accumulés : la suite des monographies, généralement peu connues, de G. P. Deshayes, les monographies de Cyclas (F. Leydig), Teredo (A. de Quatrefages), Anoniia (F. J. H. Lacaze-Duthiers), Aspergïllum (H. de Lacaze-Duthiers), Axinus (Sars), Trigonia (Selenka),

148 PAUL PELSENEER. 4

Tridacna, Vulseïla et Crenatula (Vaillant), Mytilus (Sabatier, Purdie), Plioladidea (Egger), etc. ; les études monograpliiques siu' le système nerveux (Duvernoy, Eawitz), le rein (Lacaze- Duthiers, Griesbach, Letellier), les organes génitaux (Lacaze- Duthiers, Hoeck), les glandes pédieuses et le byssus (Carrière, Tullberg, Cattie, Barrois, etc.), les palpes labiales (Tliiele), les glandes péricardiques (Grobben), le stylet cristallin (Barrois), le bord du manteau (Rawitz), etc.

II. — Si, d'un autre côté, on considère le résultat obtenu, c'est-à-dire l'état actuel de nos connaissances sur les Lamellibranches, on constate que la morphologie générale de ces animaux présente bien des points obscurs, et que leur phylogénie est encore incertaine, — alors que, grâce à de nombreux travaux d'un caractère général et comparatif qui ont déjà paru sur les Céphalopodes et les Gastropodes (ceux de Huxley, Souleyet, von Jhering, Spengel, Brock, Grobben, Haller, Bouvier, etc.), on possède au contraire une conception assez parfaite de la morphologie et de la phylogénie de ces deux derniers groupes, auxquels il semble vraiment que les Lamellibranches aient toujours été sacrifiés.

Ce résultat montre l'impuissance de la méthode des monographies.

Il est incontestable, en effet, que l'étude monograpliique d'une espèce choisie sans motif déterminé, le plus souvent au hasard des circonstances, ne peut faire découvrir d'importantes choses nouvelles d'un caractère général.

EUe donne, comme résultat habituel, une énorme quantité de détails généralement sans grande portée, abondance de détails qui peut, comme le remarque M. Lacaze-Duthiers (^), " faire oublier en les masquant, les traits généraux les plus importants. „

Mais ce qu'elle ne peut donner, c'est la solution d'une grande question morphologique, d'un problème zoologique un peu élevé!

(*) F.-J.-H. Lacaze-Duthiers. Histoire de l'organisation et du développement du Dentale, Ann. d. Sci. tiat. [Zoologie)^ sér. 4, t. VII, p. 246.

m. — Pour atteindre à un but de cette nature, il faut prendre une tout autre voie : celle qu'indiquent si bien les quelques mots de Montaigne pris comme épigraphe du présent travail, et qui constitue la méthode de l'Ecole zoologique à laquelle j'appartiens.

Pour déterminer, par exemple, les affinités des Lamellibranches, il fallait évidemment une étude aussi comparative que possible et portant sur un matériel excessivement étendu. Car, jusqu'ici, les formes étudiées anatomiquement appartiennent à très peu de types différents.

En outre, comme mon but, en étudiant l'organisation des Lamellibranches, n'était pas seulement de saisir les relations de ces animaux entre eux (}), mais encore celles qu'ils présentent avec les autres groupes de Mollusques, j'ai dû porter aussi mes investigations, d'une façon générale, sur l'ensemble de l'embranchement.

IV. — Aussi, dès que je me fus engagé dans ce travail, me suis-je heurté à de nombreux obstacles, évités dans une monographie, et qui provenaient particulièrement de la difficulté de se procurer, dans un temps limité, des formes diverses d'un groupe si étendu.

On sait, en effet, que tous les Lamellibranches étant testacés, leur récolte est surtout du domaine des conchyliologistes ; or, ceux-ci ne se soucient guère de conserver ce qu'ils appellent les " parties molles „ : aussi, ont-ils si complètement dénaturé les rapports zoologiques d'un très grand nombre de formes de ce

(') Dans une communication préliminaire, basde sur mes premières recherches (Pelseneer. Sur la classification phylogt'nétique des Pélécypodes, Bull. Scientif. France et Belgique, t. XX, 1889, p. 27), j'ai déjà exposé ma façon de comprendre la classification phylogénétique générale des Pélécypodes ou Lamellibranches. Le présent travail sera en grande partie la justification des idées que j'ai émises alors.

D'autre part, certains points de détail de cette communication préliminaire, ainsi que certains autres d'un second travail sur un sujet analogue (Pelseneer. Report on Ihe anatomy of the Deep Sea Moliusca, Znol. ChaUemjer Expédie, part LXXIV) seront rectifiés, soit que j'ai pu disposer, depuis, d'un meilleur matériel, soit que j'ai pu procéder à une investigation plus complète.

150 PAUL PELSENEER. 6

groupe, dont la systématique tout entière avait malheureusement été abandonnée à leurs mains !

Des lenteurs forcées en furent la conséquence. Elles m'ont parfois valu le petit mécompte d'être devancé dans la publication de certains points spéciaux; mais il en est surtout résulté des lacunes nombreuses et inévitables : car, à mesure que j'avançais, de nouvelles questions surgissaient continuellement devant moi, que mon matériel ne me permettrait pas de résoudre aussitôt, et dont j'ai dû, par conséquent, remettre l'étude à des temps plus ou moins prochains.

V. — Malgré les difficultés rencontrées dans la réunion du matériel, j'ai pu néanmoins, depuis sept ans, examiner d'une façon plus ou moins approfondie, soixante-dix genres de Lamellibranches (^) appartenant aux groupes les plus divers, et particulièrement à plusieurs d'entre eux qui, ne renfermant qu'un petit nombre de formes représentatives, sont cependant d'une grande importance morphologique et phylogénétique. Ces soixante-dix genres, dont les noms sont ci-après (2), ont nécessité la confection et l'étude de près de 23,000 sections.

(*) En outre, une trentaine d'autres genres de Mollusques (Amphineures, Anisopleures, Scaphopodes et Céphalopodes) ont éié examinés, pour comparaison, à des points de vue spéciaux.

(^) Chaque fois qu'il a été possible (sauf donc dans les cas où la coquille manquait), la détermination du matériel a été soigneusement contrôlée. C'est là, pour un anatomiste, une importante précaution à prendre, car il arrive que l'on reçoit, de pays plus ou moins éloignés, des organismes désignés sous des noms fantaisistes ou erronés; sans avoir pris moi-môme cette précaution, j'aurais été plusieurs fois exposé à des méprises extraordinaires.

Voici la liste des genres étudiés :

Nucula^ Ixda, YoUiia, Malletia, Sùlenomya^ Anoinin, Arcn, Pectnuculus, Limopsis, Trigonia, Mytilux, Mijrinn^ Lillwiloinus^ Mmliolarin, Piiiivi, Aricnltt, McÂc Kjrma ^ Pecteii, Amnaiam, Lima, Cnrdiiii, A.itctrte, Unio, Anodomn^ Pliodon, Dreinxeiixia, Diplodoiila, Axiniis^ Crijpiodon, Liicina, Moncacutn, Sphœriuin, Pisidiiun, Donax, Mactra^ Tellina, Scrobicularin^ Syndoxinija^ Semelc, re««s-, Tapes, Petricola, Kellt/a, Galeonima, Lasœa, Chaîna, Cardium, Tridacna, Hippopux, Snlenocurcns, Pharus, Cullellus, Siliqna, Solen, Mt/n, Corbula, Saxicava, Glycimeris (= Cyrtodaria), ■ Pholas, Barnea, Zirpkœa, Teredo, Gasirocliœna, Pandora, Tliracia, Lyonsta, Lyonsiella, Poromya, Silenia, Cuspidaria (= Neœra).

Mais il est encore bien d'autres genres que j'eusse souhaité étudier aussi : j'en

Je ne crois pas me tromper en affirmant que c'est la première fois qu'un aussi grand nombre de genres de Lamellibranches sont étudiés comparativement, à un point de vue général, et par la méthode des sections sériées. J'insiste sur ce fait, afin que les conclusions du présent travail soient appréciées à leur réelle valeur et ne soient pas considérées comme des généralisations hâtives, sans base solide.

Si j'ai insisté aussi sur la difficulté que j'ai eue à réunir le matériel de mes recherches, c'est surtout afin de pouvoir dire combien j'ai d'obligation à un certain nombre de mes confrères et d'institutions scientifiques, sans le concours desquels il m'eût été impossible de recueillir seul, en aussi peu d'années, un pareil matériel. Aussi, ne pourrai-je certainement exprimer, comDie je le voudrais, mes sentiments de reconnaissance à tous ceux qui m'ont aidé dans cette partie de mon travail : en toute première ligne, au Laboratoire de Wimereux (Pas-de-Calais), en la personne de M. le Professeur Alfred Giard et de ses assistants, mes amis Jules Bonnier et Eug. Canu : c'est au Laboratoire de Wimereux que j'ai commencé en 1884, et poursuivi, depuis, pendant plusieurs saisons d'été, mes recherches sur l'organisation des Lamellibranches, et c'est de là que j'ai reçu, à mainte reprise, des envois de Mollusques marins de nos régions ; à mon excellent maître le Prof. E. Ray Lankester, à MM. les Prof. Huxley, Mac Intosh, Salensky, Dohrn, Th. Barrois et aux Musées de Bruxelles, Copenhague, Gand (Université), Londres et Paris.

VI. — Le présent travail est divisé en trois parties : 1. Dans la première (descriptive), je ferai connaître méthodiquement, famille par famille, les laits nouveaux que j'ai observés et principalement ceux que je juge importants au point de vue morphologique et phylogénétique.

citerai ici quelques-uns, parmi les plus dt'^sirés, et je me recommande particulièrement à ceux de mes confrères qui pourraient me les procurer :

."Etlieria, Clavtujelln^ Crassctella, Himella, Lepton, MiUleria, Myndora^ Panopœa, Plioladomija, Potamomya^ Scaphula^ Ungulina, Venicordia.

152 PAUL PELSENEER. 8

2. Dans la deuxième partie (comparative), je synthétiserai les faits relatifs à chaque organe examiné, de façon à étudier celui-ci comparativement dans tout le groupe et éventuellement dans les autres classes de Mollusques, et à tracer, autant que possible, son développement phylogénétique.

3. Dans la troisième (phylogénétique), je rechercherai, à l'aide des faits observés et discutés dans les deux premières parties, les relations des Lamellibranches entre eux et avec les autres Mollusques, ainsi que la souche probable des animaux de cette classe.

Il est vraisemblable que dans la première partie, bien des points m'ont échappé et qu'il en est d'autres dont j'ai méconnu l'importance ; de même, dans la troisième partie, je n'ai peutêtre pas déduit, des faits observés, tout ce qu'il était possible d'en tirer; mais au moins, je crois pouvoir affii^mer qu'il n'est aucune de mes conclusions qui ne soit basée sur des observations précises.

YII. — Pour finir cette introduction déjà longue, il me reste à expliquer comment j'oriente les animaux que je décris, ainsi que les figures par lesquelles je les représente, en tout ou partie.

La façon la plus logique de supposer placé un Lamellibranche (et tout autre Mollusque) que l'on décrit, me paraît celle indiquée autrefois par M. F. J. H. Lacaze-Duthiers (^) : tête ou région buccale en avant et pied en dessous, de telle sorte que l'anus est en arrière et le cœur dorsalement (ce qui est bien plus rationnel que l'orientation fréquemment suivie depuis, et qui consiste à placer l'animal la tête en haut et le pied en avant, situation de beaucoup nioins naturelle que la précédente).

Pour l'orientation des figures, j'ai suivi une règle constante dont j'ai trouvé l'idée première dans une note de Carlet (^), idée

(*) Lacaze-Duthikrs. Recherches sur les organes génitaux des Acéphales Lamellibranches, Aun. d. Se. nat. (Zoologie), sér. 4, t. II, p. 168, et Mémoire sur le développement des branchies des Mollusques Acéphales Lamellibranches, iind. sér. 4, t. V, p. il.

(*) Comptes Rendus, t. CIX.

qu'il serait désirable de voir adopter d'une façon générale, afin d'arriver à une certaine uniformité dans la disposition des figures et de rendre ainsi les comparaisons plus faciles.

Les animaux vus de profil (en tout ou partie) seront représentés du côté gauche, la région buccale en avant, l'anus en arrière, le pied en bas ; de même pour les sections sagittales. L'animal vu (en tout ou partie) par la tête ou l'anus, sera représenté le pied en bas ; de même pour les sections transversales. Enfin, toute vue dorsale ou ventrale ainsi que toute section longitudinale, sera représentée le tête en haut.

PEEMIERE PARTIE.