III. — ORIGINE DES LAMELLIBRANCHES
On vient de voir les grandes affinités qui existent entre les Lamellibranches et les Aspidobranches (ou spécialement les Rhipidoglosses). On doit donc se demander s'il y a, entre ces deux groupes, des relations génétiques.
Si même cette question a déjà été posée, il n'y a pas été donné, jusqu'ici, dans aucun sens, de réponse appuyée sur des arguments. Mais l'opinion générale est pour la négative; la théorie des " types „ exerce encore son influence pernicieuse, même dans les travaux les plus récents : c'est ainsi, par exemple, que, d'après E,. Perrier (^), il n'y aurait (entre les " Gastéropodes „ et les " Acéphales „) " aucun lieu de descendance „.
Voyons s'il en est réellement ainsi :
1. Les Rhipidoglosses ne peuvent dériver des Lamellibranches.
Pas plus qu'aucun autre " Gastropode ,., les Rhipidoglosses ne peuvent descendre d'une souche lamellibranchienne :
1^' Parce que, dans son ensemble, le groupe " Gastropodes „ Anisopleures est phylogénétiquement plus ancien que celui des Lamellibranches, ainsi que le montrent :
A. La morphologie;
(') Perrier. Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes Prosobranches, Ann. d. Sci. Nat. Zoologie, sér. 7, t. VIII, p. 293.
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B. Le développement : a. Plij^létique ou paléontologique ; h. Ontogénique ou embryologique;
2" Parce que, de tous les Gastropodes Anisopleures, les Rhipidoglosses sont, en outre, précisément les plus archaïques.
Nous allons, en effet, établir successivement ces deux points :
1« Archaicité des Rhipidoglosses.
Les Rhipidoglosses sont très généralisés et, de tous les Anisopleures existants, les plus archaïques : cette opinion est acceptée par ceux qui admettent des affinités entre ces animaux et les Lamellibranches, elle est combattue au contraire par certains adversaires de cette manière de voir (^).
Or, on observe parmi les Rhipidoglosses et les Patellides :
A. Une symétrie que beaucoup d'entre eux conservent à un degré remarquable (Pleurotomariidse, Fissurellidae, etc.)- B ne faut pas, bien entendu, confondre cette symétrie intérieure avec une symétrie adaptative extérieure, existant en même temps dans les Fissurellidae : en effet, les autres " Gastropodes „ ayant acquis cette dernière (Hipponycidae, la plupart des Capulidae, Hétéropodes, beaucoup d'Opisthobranches, tels que les " Ptéropodes „), n'ont, à aucun point de vue, la symétrie d'organisation.
Seuls, les Céphalopodes, Amphineures, Scaphopodes et Lamellibranches, ont, comme les Rhipidoglosses archaïques, la symétrie d'organisation intérieure.
La symétrie d'organisation des Rhipidoglosses porte sur les points suivants :
a. Deux branchies symétriques (Pleurotomariidse, Fissurellidae) ou presque symétriques (Haliotidae) ;
h. Deux osphradies, lorsqu'il y a deux branchies ou même quand manquent les branchies (Patelles) ;
c. Deux oreillettes au cœur, même quand une des branchies " est atrophiée ;
(•) BouTAN. Recherches sur raaalomic cl le ti(îvelû|)i)emeiil de la Fissurelle, loc. cit., p. 151 et suiv.
d. Deux reins, le gauche étant rudimentaire : Patélla, Haliotis, Fissurella. Chez ce dernier genre, Eontan a nié l'existence du rein gauche (^), alors que celui-ci avait déjà été décrit et figuré dans des travaux antérieurs (^). Je puis non seulement confirmer l'existence de deux reins chez Fissurella (^), mais la faire connaître aussi pour un genre voisin: Scutum (Farmophorus) (fig. 106, u, m);
B. La liberté du bord du manteau ;
C. L'absence de centralisation du système nerveux : les ganglions cérébraux sont fort distants, en même temps que les ganglions pédieux sont très allongés. Tous les autres " Gastropodes „ présentent une concentration ganglionnaire plus grande.
D. Le caractère embryonnaire de l'œil, dont la cavité d'invagination est encore ouverte chez Fatella (*), Haliotis (^), Trochus (^), et un certain nombre de genres où je l'ai aussi constaté ('), ce qui n'existe plus chez d'autres Gastropodes.
E. La disposition de la glande génitale, ne s'ouvrant pas au dehors, mais dans le rein droit, chez les Patellidae, Fissurellidse, Haliotidse, et dépourvue, par conséquent, de glande accessoire et d'organe copulateur.
2° Les Lamellibranches sont plus si)écialisés que les Anisopleures eri général et que les Bhijndoglosses en particulier.
Au contraire, les Lamellibranches sont plus spécialisés que
C) RoUTAN. Loc. Cit., p. 31, 33.
C-*) VoN Jhcring. Zur Morphologie tler Niere der sog. « Mollusken », Zeiischr. f. wiss. Zool. Bd. XXIX, pi. XXXV, fig 6. — Halleh. Beilrage zur Kennlniss der Niere der Prosobranchier, Mnrpli. Jahrb. Bd. XI, pi. I, lig. 4. — Lankester, Mollusca, loc. cit., p. 6io, fig. '•2'i.
(') Confirnic^e encore par le.s travaux de BoiviEit, loc. cit., p. 340 et 4oC; et de R. Perrier, loc. d/.,p. 82.
(*) Fraisse. Uebir Molluskenauge mit Embryonalem Typus, Zcitschr. f. tuiss. Zool. Bd. XXXV, fig. I. — HiLGER. Beitriige zur Kcnntniss des Gaslropodenauges. Hlorph. Jahrb. Bd. X, pi. XVI, fig. i.
0 Fraisse. Loc. cit., fig. 2. — Fatten. Eyes of Molluscs and Arthropods. Hliitli. Zool. Stat. Neapel. Bd. VI, pi. xxx, fig. 38.
(°) HiLGER. Loc. cit., pi. XVI, fig. 2.
(') Acmœa, Slomatella, Margarila.i Delphinula.
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les Mollusques qui en sont le plus voisins, c'est-à-dire les Ithipidoglosses, comme le montrent les faits suivants :
A. Faits morphologiques. — a. Les branchies sont plus compliquées dans les Lamellibranches que dans aucun autre Mollusque : il n'en est pas, en effet, où l'on trouve un tel degré de spécialisation. C'est là un fait qui a déjà frappé d'autres anatomistes (^).
h. Le pied possède un appareil byssogène.
c. Le bord du manteau présente fréquemment des soudures longues et multiples.
d. Des yeux se développent sur les bords du manteau.
e. Le système nerveux se concentre, au moins dans sa partie antérieure : le ganglion pleural (sauf chez les Protobranchiés) est fusionné avec le cérébral. Les différences avec le système nerveux des Rhipidogiosses, s'expliquent de la façon suivante :
Cl. Originairement (comme chez les xlnnélides) les cordons pédieux innervent tous les téguments.
j3. Par suite de la spécialisation constituée par la formation du manteau, un ganglion pleural naît de chaque ganglion (cordon) pédieux, la tête et le ganglion cérébral étant encore fort en avant du manteau (fig. ci-après) : c'est le stade qui s'est conservé chez les Amphineures (^) et chez les Aspidobranches (Rhipidoglosses).
Fij;. I. —Schéma d'un Mollusque à inanleiiu encore peu spt'cialist^; i, bouche; II, pied; m, cordon pédieux; iv, anus; v, ganglion pleural et nerf palléal; VI, manteau; vu, ganglion cérébral.
(') OSBORN. On the molluscan gill, Johm Hopkim Univ. circul.^ t. m, p. 125.
(-) Je considère, en effet, les « cordons palléaux » ou « branchiaux » des Amphineures comme homologues chacun à un ganglion pleural avec son nerf palléal : les deux nerfs palléaux s'y étendant jusqu'à l'exlrémité postérieure et se réunissant audessus de l'anus.
y. Par extension du manteau en avant, le gang-lion pleural se sépare du pédieux, et, par suite de l'atrophie de la tête, finit par s'accoler au cérébral (Scaphopodes et Lamellibranches).
B. Faits paléontologiques. — Dans le cambrien, il y a déjà des formes assez diverses de " Gastropodes „, appartenant au groupe Rhipidoglosses. Au contraire (d'après Barrande), il n'y a encore aucun Lamellibranche dans cet étage ; on n'en rencontre pas avant le Silurien, où ils sont encore moins nombreux ({ue les " Gastropodes „.
0. Faits embryogéniques. — a. La coquille, divisée longitudinalement en deux, prend naissance par une glande coquillière impaire, et est à l'origine unique : chez Anodonta (^), Cydas (^), Teredo (^), Ostrea (•*), TJnio (^).
h. Les yeux céphaliques, conservés chez les "' Gastropodes „ adultes, disparus chez les Lamellibranches, se retrouvent cependant dans le développement, chez certains de ces derniers {^).
Si donc tous les Lamellibranches sont phylogénétiquement moins anciens que le groupe Anisopleure dans son ensemble, à plus forte raison sont-ils plus spécialisés que les AspidobranchesRhipidoglosses, puisque ceux-ci sont les plus archaïques de tous les Anisopleures.
2. Les Lamellibranches dérivent de formes dont les Rhipidoglosses sont les organismes actuels les plus voisins.
(') Brooks. linibryology of the freshwater inussels. l'ioc. ttui. <ix.ioc. iSlo. — SciiiERHOLTZ Ueber Enlwickluiig (1er L'nionideii. Dciiksclir. K. Akad. IIV.s.v. Wien -1888, p. 'JU.
(-) Von JiiEiiNG. Ueber die Onlogenie von Cyclas, Zeitschr. f. wisx.Zool. Bd. XXVI, p. 414. — ZiEGLEK. Die Entwickelung von Cyclas cornea, thid.Bd. XLI, p. 542,543.
("') Hatschek. Ueber Enlwicklungsgeschichte von Teredo. Arb. ZooL. Inst. IVien, Bd. m, p. 8.
(*j HORST. On tbe developinent of Ihe European Oyster. Quart. Joum. Micr. Sci., t. xxu, p. 345 — ou Embryogénie de rbuitre. Tydschr. Ned. Dierk. Veieeu. Suppl. Deel I, p. 39.
(*) Jackson. The development of Ihe Oyster. Pioc. llostou Soc, nat. Hisi., vol. XXIII, p. 536.
(") LovEN. Bidrag lill Kiinnedomen om utvecklingen af MoUusca Acephala Lamelibranchiala, K. Vet. Akad. llandl. 1848, pi. xiv cl xv.
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Nous venons de voir que les Lamellibranches sont plus spécialisés que les Mollusques qui en sont le plus voisins. Si donc, comme nous avons pu le montrer, ces derniers sont les Rhipidoglosses, il est évident que les ancêtres des Lamellibranches étaient des organismes dont les Rhipidoglosses constituent actuellement les formes représentatives les plus approchées.
On remarquera, en effet, que c'est parmi les Rhipidoglosses que se trouvent les seuls Anisopleures montrant mie symétrie intérieure primaire combinée avec une symétrie extérieure secondaire.
L'asymétrie de la masse viscérale (intestin localisé dans la moitié droite du corps) et l'existence d'un tentacule siphonal au côté droit seulement, chez les Nuculidae (qui ont, pour le reste, une symétrie extérieure parfaite) peut même nous faire demander si les ancêtres directs des Lamellibranches ne présentaient pas déjà quelque trace d'asymétrie.
En tout cas, ils étaient moins asymétriques que les ancêtres de Dentalium, où il n'existe plus qu'une glande génitale et un conduit, et où les branchies sont atrophiées.
Comme on l'a vu plus haut, l'opinion générale est encore qu'il n'y a aucun lien de descendance entre les " Gastropodes ,. et les Lamellibranches et que seulement une souche commune unirait ces animaux, comme tous les Mollusques.
Or la souche dont se sont développés les Lamellibranches est une souche " gastropodienne „ ; et, si cela a été méconnu jusqu'ici, c'est que les comparaisons n'avaient porté que sur des Lamellibranches très spécialisés. Mais maintenant que les plus primitifs d'entre eux sont un peu connus, on peut montrer que ces animaux (les Protobran chiés) sont, à beaucoup d'égards (pied, branchies, système uro-génital, système nerveux, etc.), plus voisins des " Gastropodes „ Anisopleures que des Lamellibranches plus spécialisés.
On peut déterminer avec une certaine approximation, la situation de cette souche gastropodienne d'où est né le rameau Lamellibranches; car elle est certainement plus spécialisée
que les Ampliineures (on Chitons) et moins spécialisée que les Eliipidogiosses (proprement dits) actuels.
Le point où la branche Lamellibranches doit s'amorcer ^ur l'arbre phylogénétique des Mollusques est donc situé entre les Chitons et les Rhipidoglosses, et représente des formes que, pour fixer les idées, on peut désigner sous le nom de Prorhipidogiosses (^).
Le fragment suivant de l'arbre phylogénétique des Mollusques reproduit grapliiquement cette manière de voir :
Rhipidoglosses
\ Lamellibranches
Aplacophore \ /
\ Prorhipidoglosse
\Chiton / \ I / I / Archimollusque
Les Rhipidoglosses proprement dits, qui ont continué les Prorlùpodogiosses dans une direction, se sont spécialisés dans le sens asymétrique, tandis que les Lamellibranches, en continuant ces derniers dans une autre direction, ont conservé la symétrie de ces progéniteurs. Ceux-ci devaient posséder en effet:
deux branchies, comme celles
deux reins, comme ceux
deux glandes génitales, comme celles de Nucida, s'ouvrant chacune dans le rein correspondant, comme ces dermières et comme l'unique glande de Fissurella;
un pied à surface de reptation, comme celui de Fissurella et de Nucula.
En outre, comme il n'y avait pas de torsion latérale (qui ne s'est déclarée que chez les Rhipidoglosses), l'anus, avec la
(') Dont les atliniles sont aussi assez étroites avec les Scaphopodes, comme je le montrerai dans un travail auquel il a déjà été fait allusion.
de Fissurtella et Nucula;
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chambre branchiale ou anale, les branchies et les ouvertures rénales, était situé postérieurement, où il est resté chez les Lamellibranches. La commissure viscérale n'était pas tordue : il y avait donc là une vraie orthoneurie.
Quant à l'origine de la biiidité du manteau (et de la coquille, par conséquent), elle se voit dans Emarginula, dont presque tous les Anisopleures primitifs (Pleurotomaria, Bimula, Scutiim, etc.), possèdent la fissure palléale et conchylienne topogTaphi(iuement antérieure, mais morphologiquement postérieure, au-dessus de la chambre branchio-anale.
Ce côté fissuré correspond au côté postérieur, le plus court, de la coquille et du corps des Nuculidge et Solenomyidœ. Par l'accroissement de cette fissure, résultant de l'aplatissement bilatéral du corps (que causent les habitudes fouisseuses), le manteau et la coquille se sont finalement trouvés divisés en deux.
