LES PERLES DE MOULES

La plupart des espèces de la famille des Mytilidés représentant les moules marines peuvent fournir des perles, mais elles ont ordinairement un lustre très inférieur. D'après Kunz et Stevenson (40), on leur a donné le nom de « Druggists pearls » parce qu'elles ont été employées pour divers usages médicaux el, en particulier, comme astringent.

Celles qui ont un bel orient ne tardent pas, en général, à le perdre : elles deviennent laiteuses et opaques par un phénomène de deshydratalion ; elles meurent, comme disent les joailliers. Il y en a cependant qui conservent leur brillant. J'en possède une dizaine dans ma collection qui sont bien lustrées et diversement colorés : 1l y en a de noires, de lilas mauve plus où moins foncé, d’un vert bronzé; j'en ai une toute petite parfaitement blanche, qui a conservé un orient aussi

beau que celui d’une véritable perle fine. On en trouve, paraît-1l, également sur les côtes d'Europe de rouges et de Jaunes.

Mytilus edulis Linn. et Mytilus qallo-provincialis Lam.— Ces espèces en fournissent parfois en abondance : la première espèce dans l'océan et la seconde dans la Méditerranée.

Moules du Cap Horn. — Les moules du détroit de Magellan sont remplies de petites perles qui les rendent impropres à l'usage comestible : elles vivent sur le granit. Je dois à l’obligeance de M. Dautzenberg des échantillons de moules perlières du cap Horn et des perles qu’elles produisent. L'intérieur des coquilles est garni d’aspérités, qui ne sont autres que des perles de nacre. Les perles libres sont plus petites que celles de Mytilus edulis. Elles sont blanc mat, blanc rosé, mauves : la plupart presque noires ; l’une est rugueuse et a l'aspect terreux. Leur forme est variable : quelquefois elles sont en poire et pédiculées ; il y en a d’arrondies et de baroques. La coloration n’est pas toujours la même sur une face et sur l’autre.

D'après M. Dautzenberg, il existe au Cap Horn deux espèces de Mytilus. Parmi les exemplaires qui lui restent, il ne voit qu'une seule espèce, seulement il ne sait s’il faut la rapporter à Mytilus Hupeanus Mabille et Rochebrune ou à Mytilus infumalus des anciens auteurs. La description donnée par les ouvrages ne permet pas de prendre une décision.

M. Dautzenberg et M. Brun, du Muséum de Paris, m'ont dit qu'il existait aussi des moules perlifères à la Terre de Feu, en Patagonie. |

Mytilus japonais. — Dans la mer intérieure du Japon, Mylilus crassilesta produirait des perles de diverses couleurs qui seraient exploitées (n° 17, p. 148).

Perles de moules de Ceylan. — Le D' Edgard Thurton, du Muséum de Madras, a signalé, dans diverses localités de la Présidence de ce nom, deux espèces de perles fournies par un Mytilidé : Mytilus Smaragdinus récolté dans l'estuaire de

la rivière Sonnapore, près de Berhampar et des perles de Placuna placenta. Ces dernières se rencontrent en plusieurs points de la Présidence de Madras et spécialement dans le lac Pulicat et dans le voisinage de Puticoria (n° 17, p. 131).

L'existence de perles dans certains coquillages de Bretagne est connue depuis longtemps. Dubuisson Antenay, dans son itinéraire de Bretagne, en 1636, écrivait : « M. de Pontchàteau m'a dit qu’à sept ou huit lieues de Brest, au pied d'une montagne appelée « Menaie » coule un ruisseau dans lequel se pêchent des perles petites, mais fort blanches dont la dame sur le fief du Mary de qui cela est porte au col, en pendants d'oreilles et en bracelet. Chez lui maisme les S. S. Siliet Mero Clememans à la pointe de Peulan, près l'embouchure de la Viglaine en mer, ont assuré qu'en cette embouchure se peschaient des perles. »

On peut être certain que les perles dont il est question dans la seconde catégorie, sont des perles de Mytilus, car elles sont encore aujourd’hui abondantes à l'embouchure de la Vilaine.

Dès le milieu du xvu' siècle, Olaus Worm les signalait sur les côtes du Danemark, à Roeskild, près de Copenhague.

En 1857 (n° 1) Garner entreprit, en Angleterre, des recherches sur les perles des moules des eaux douces et sur Mytilus edulis et illes poursuivit jusqu'en 1871 (n° 2). Voici ce qu'il dit à ce sujet : « En nous bornant aux perles anglaises, celles de l’Elasmodon de nos rivières montagneuses égalent parfois les perles orientales en beauté, mais celles du Mytilus ou moule comestible de nos shores sont véritablement inférieures : il n'est pas difficile de se convaincre qu'elles sont dues à l’existence dans la couche sécrétante du manteau d’un animal, d’un pelit ver parasite (entozoaire) distome bien développé, que le mollusque, pour se protéger, entoure d'une coque calcaire, et après, il se comporte comme un corps étranger et par la continuation du même procédé se forme la perle. Il est admissible que les perles d'Orient sont formées par un procédé analogue, On a vu déjà, dans plusieurs autres mollusques, semblables

distomes qui y étaient calcifiés. Ces distomes sont si petits que l'œil ne peut que juste les voir et ils sont toujours abondants dans la moule qui contient des perles. » Garner en a trouvé d’encore vivants, dit-il, dans les perles et par un acide dilué a pu dégager un ou plusieurs distomes faisant noyau,

En 1894, M. d'Hammonville, le premier, signala dans un ouvrage scientifique (n° 3) la présence de Mytilus perliers sur les côtes de France. Il les a observés en grande abondance à Billiers, joli bourg de Bretagne, situé contre l'embouchure de la Vilaine. Les moules, qui sont perlières, se rencontrent exclusivement dans l'étier de Billier, d'après M. d'Hammonville.

Cet étier, que j'ai visité en 1901, est alimenté à marée basse par l’eau douce venant de la rivière de Saint-Eloi, qui passe à Muzillac et vient de l'étang de Penmur.

Cette rivière renferme des Anodontes, mais je n’ai pas trouvé de perles dans celles-ci, non plus que dans celles de Penmur. Cette constatation était intéressante à faire, car Garner dit avoir trouvé des distomes dans des moules perlières d'eaux douces vivant dans des cours d’eau se déversant dans les estuaires où l’on rencontre, en Angleterre, des Mytilus perliers. Je n’ai pas trouvé d'Unios dans l'éteng de Penmur, mais il est enchâssé dans une cuvette de granit où les Margaritana vivraient facilement. f

Les seuls poissons qui circulent dans l’étier sont les Anguilles, le petit Mulet, les Plies: les oiseaux que l’on rencontre dans ces parages sont les Grèbes et la Pie de mer, oiseau d'hiver que l'on prend au filet (probablement la Macreuse).

J'ai analysé l'eau de l'étier à marée basse et pendant la haute mer. La salure varie beaucoup suivant l'apport de l’eau douce venant de la rivière de Saint-Eloi, mais quand celui-ci n'est pas considérable, l’eau de mer garde sa salure ordinaire : elle est souvent trouble, vaseuse.

L'eau douce de Saint-Eloi ne renferme rien de particulier. Le mélange d’eau douce et d’eau de mer n'est certainement pas le même aux divers points de l’élier, au même moment, et

c'est vraisemblablement ce qui peut expliquer la remarque fort intéressante faite par M. d'Hammonville et dont j'ai pu contrôler l'exactitude (v. fig 8).

La colonie des huîtres perlières n’occupe pas tout l’étier. Si l'on descend vers la mer, le long de la rivière, on constate que

LEGENDE Jetée du Port À A Moulières sans Perles # Moulières Perlières à

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F1G. 9. — Carte de l'étier de Billiers, par M. d'Hammonville,

AAAA Points où les moules sont perlières +++ Points où l’on ne rencontre plus de perles.

les moules perlières se trouvent seulement sur la rive droite, depuis un îlot vaseux situé à l'embouchure de la rivière, jusqu'à un second point situé dans le quai du port sur une longueur de 100 mètres environ. M. d'Hammonville a examiné avec soin le gravier vaseux sur lequel repose la colonie sans pouvoir trouver la moindre différence avec celui des moulières voisines. [l a même comparé les algues et le goëmon, qui abritent les colonies perlières et non perlières sans pouvoir découvrir la moindre différence. La pêche au filet ordinaire et au troubleau en soie ont toujours permis de capturer, aux différentis endroits et aux différentes heures de la marée, les mêmes

espèces animales; «en résumé, dit M. d'Hammonville, le même sol, les mêmes productions animales et végétales entourent les moules perlières et celles non perhères. Il y a, il est vrai, un courant violent de flux et de reflux qui règne dans la moulière aux perles, mais les voisines en dessus et en dessous le ressentent également, de sorte que le courant ne parait jouer aucun rôle dans la production des perles. On ne trouve pas de perles, il est vrai, dans chacune des coquilles que l’on pêche, mais seulement dans les plus grosses et particulièrement dans celles qui sont le moins régulièrement formées. Elles s'y rencontrent tantôt en petit nombre, tantôt en grand nombre. On en peut trouver jusqu’à 26 dans le même individu. Elles sont habituellement cantonnées dans l'épaisseur du manteau ou dans le voisinage des crochets, parfois même on en trouve enchàssées dans la paroi interne de la coquille : eiles varient beaucoup de taille, de forme, de nuance. On en trouve cependant de bien faites, rondes ou ovales. » Sur près d’un millier M. d'Hammonville en a rencontré une ayant un diamètre de 3 millimètres sur 2 et demi: elle pesait 3 centigrammes. Une autre mesurant 4 millimètres sur 3 pesait 6 centigrammes. En général, dit le même auteur, ces perles sont peu brillantes et leur orient est loin d’égaler celui des perles fines de Meleagrina margaritifera. Les moules les plus chargées en perles sont celles qui sont pêchées à une ‘grande profondeur et sur les parties des quais qui ne découvrent jamais, quelle que soit l'ampleur de la marée.

Or, il est bon de faire remarquer de suite que ces parties sont précisément celles où il coule le plus d’eau douce. L'eau douce, ainsi que Je l’établirai à propos des perles des moules de la Méditerranée, joue un rôle prépondérant dans la margaritose.

M. d'Hammonville ajoute que l'on n’en a pas trouvé sur les autres points de la côte et que le fait lui a été affirmé par : M. Petit, syndic des gens de mer.

Cependant j'ai trouvé un Mytilus avec perle à la pointe de Kervoyal, près de Damgan, localité du Morbihan voisine de

Billiers. Cette moule était fixée à une roche de granit découvrant à marée basse, non loin d’une cuvette miraculeuse où l'on vient baigner des enfants atteints de certaines maladies. Peut-être y a-t-il de ce côté une source d’eau douce, je ne l'ai pas vérifié. Mais le point où les moules sont perlières est très limité, car j'en ai vainement cherché dans les autres rochers environnants. Un paysan m'avait conduit vers celte cuvette en fontaine en me disant que là seulement les moules avaient des « grains ». Il se peut que l’action des eaux douces de la Vilaine se fasse sentir assez loin et nous avons vu déjà que, depuis des siècles, on sait que les moules produisent des perles à l'embouchure de ce fleuve.

On a signalé également des Mytilus perliers dans le Brault, près des Sables-d'Olonne, à l'entrée de la Sèvre Niortaise.

La cause de la formation des perles dans Mytilus edulis sur les côtes du Morbihan avait complètement échappé à M. d'Hammonville et personne, en France, ne s'était occupé de cette question dans notre pays, quand je me rendis à Bilhiers, en 1901, pour reprendre les recherches de ce savant au point où 1l les avait laissées.

Les principaux résultats de mes observalions ont été d’abord communiqués au Congrès de l'Association française pour l'avancement des sciences en août 1901, à Ajaccio, puis à l'Académie des sciences au mois d'octobre suivant. J’ai appelé alors l'attention principalement sur les points suivants :

On trouve dans la moule de Billiers, au mois d'août, très peu de perles, contrairement à ce quiarrive aux autres époques de l’année, où elles en sont bourrées, mais on y rencontre des débris calcaires qu’on ne peut mieux comparer qu'à de pelits fragments de dents cariées. Dans les moules qui possédaient encore des perles, on en trouvait de très pelites, nouvellement formées avec un joli orient et d'autres plus volumineuses, quelquefois brillantes, le plus souvent d'un blanc mat. Mais, en revanche, en examinant attentivement le manteau de l’animal, on remarquait de nombreux petits points jaunes-rou-

geâtres précisément dans les endroits où se forment d'ordinaire les perles : ils étaient produits par de petits dis{omes de quatre à six dixièmes de millimètre. Leur enkystement se fait d’une manière curieuse. Tout à fait au début, on voit la surface du distome se parsemer de petits grains de carbonate de chaux : ces granulations grossissent rapidement et ne tardent pas à se transformer en cristaux qui se groupent et s’assemblent de

F1G. 10. — Début de l'enkystement d'un distome entouré de cellules calcarifères migratrices et de cristaux,

diverses manières et se réunissent pour envelopper l'animal d’une couche caleaire continue (fig. 10) d'abord dépourvue de brillant et de poli. L'apparition des cristaux coïncide avec celle de grosses cellules granuleuses au sein desquelles on voit parfois naître les cristaux. Ce sont les cellules migratrices calcarifères (v. page 23).

À ce moment on distingue encore le parasite reconnaissable surtout à sa couleur jaune : puis plus lard, la coque calcaire devient polie et prend l’ « orient » des perles fines et aussi leur

structure, c'est-à-dire la structure en couches fines concentriques. On ne distingue plus alors qu'un petit point noir au centre, et encore celui-ci disparaît-1l rapidement : on ne voit plus le noyau de la perle. Il résulte de mes observations que le distome, pour lequel j'ai proposé le nom de Distomum margaritarum s'enkyste dans le manteau de Mytilus edulis au mois d'août sur nos côtes de l'Océan et qu'il y reste enkysté jusqu'à l’été suivant. A cette époque la coque calcaire se dépolit, se désagrège, ainsi que le prouve l'existence des petits fragments calcaires, dont il a été question plus haut. A un moment donné, il se peut, comme l’a dit Garner, que le parasite, s'iln’est pas mort puisse sortir de sa prison pour reprendre sa vie libre et se reproduire. Les perles qui échappent à cette désagrégation physiologique deviennent plus grosses que les autres, mais le distome qui leur sert de noyau meurt. C’est cette idée qui m'a fait dire que la plus belle perle n’est en définitive que le brillant sarcophage d'un ver! Je faisais allusion, bien entendu aux perles fines des pintadines et les constatations de divers observateurs sont venus confirmer l'exactitude de cette vue. Pourtant, comme je l’ai montré pour les perles des pintadines de Tunisie, par exemple, le noyau peut être autre chose que le cadavre d’un ver (n° 18).

On trouve également dans les moules de Billiers des perles adhérentes à la coquille : le distome, dans certains cas, pour se loger et s’enkyster profite de l'existence de sillons creusés dans la nacre de la moule par une algue : il donne donc aussi naissance à des perles de nacre, mais1l est impossible de décider si les perles adhérentes à la coquille ne viennent pas en partie du manteau, d’où elles auraient été rejetées, éliminées.

Dans ma note à l’Académie du 14 octobre 1901 (n° 5), je n’ai fait que confirmer ce que j'avais annoncé à Ajaccio, où j'avais présenté les préparations montrant les distomes et les différentes phases de leur enkystement. J'ai rapproché à ce moment le Distomum margarilarum du Distomum luteum.

A l’occasion de celte note, M. L.-J. Seurat a jugé à propos

d'envoyer à l'Académie une communication dans laquelle 1l dit que j'ai réédité trente ans plus tard les observations de Garner. Cette accusation malveillante m'a surpris beaucoup parce que c'était précisément dans les bibliographies publiées par M. Seurat que j'avais cherché si je n'avais pas de précurseur. Or, chose étrange, les travaux de Garner n’y étaient pas signalés et pourtant ils étaient connus de M. Seurat. On est alors en droit de se demander dans quel but M. Seurat avait dissimulé un renseignement que l’on pouvait s'attendre à trouver dans ses publications. Les bibliographies tronquées (peut-être serait-il plus juste de dire truquées) sont toujours dangereuses el parfois coupables. J’ai le vif regret de n'avoir pu, en raison de l’omission volontaire de M. Seurat, rendre à Garner l'hommage qui lui était dû, mais je n’ai rien réédité puisque j'ignorais les recherches de l’auteur anglais. Mes observations étant complètement d’accord avec les siennes, il n’y a plus à revenir sur les constatations que nous avons faites, lui en Angleterre et moi en France. De plus j'ai été assez heureux pour répondre aux questions que s'était inutilement posées M. d'Hammonville. D'ailleurs, à elles seules, les recherches de Garner n'eussent pas suffi a établir que le mode de formation des perles de Mytilus edulis, à Billiers, c'est-à-dire sur les côtes de France est le même que celui qui avait été observé sur les côtes d'Angleterre trente ans auparavant. Sous ce rapport de nouvelles investigations s’imposaient donc.

Je me proposais de publier un mémoire complémentaire avec les dessins que j'avais en carton du Distomum margari- {arum quand, en 1902, parut un important mémoire de M. Lyster-Jameson sur l’« Origine des perles » (n° 7). Ce savant s'est rendu à Billiers peu de temps après que j'avais quitté cette localité, en août d’abord, et en décembre ensuite. Cet auteur croit que les perles ne viennent pas dans les moules portées sur des pieux ou sur des objets flottants; pourtant J'ai trouvé des Mytilus qallo-provincialis porteurs de perles sur des cordessupports dans le parc d'essai de mytiliculture de l'Université

de Lyon, à Tamaris-sur-Mer ; à Billiers, M. Jameson a retrouvé les « larves de distomides » que j'y avais signalées : il les a raltachées au genre Leucithodendrium Loos. Elles ressemblent beaucoup, selon lui, au L. Somateriæ Levinsen, qui, dans les conditions de maturité, habite les intestins de l'Eider.

Il dit avoir trouvé des « larves » ressemblant à celles-ci dans des sporocystes chez Tapes decussatus et il ajoute qu'il a prouvé expérimentalement l'infection des moules par ces sporocystes dans des expériences qu'il a faites à Piel en Lancashire. À Billiers, il a trouvé beaucoup de Distomum Somatheriæ (Leucithodendrium) dans l'intestin du Canard noir OEdemia nigra, ou Canne Moulière, qui dévaste les moulières: c'est la Macreuse ordinaire. A. Giard, en 1907, s’est livré à une longue discussion sur l’origine et l'espèce de distome parasite des moules de l'Océan. Il a rappelé que Odhner a montré qu'il convenait d'établir une coupe générique nouvelle pour les distomes palléaux dont le parasitisme si spécial s'accompagne de particularités anatomiques fort importantes et donné à ce genre nouveau le nom de Gymnophallus. À. Giard fait remarquer ensuite que sous le nom de Leucithodendrium Somateriae Levinsen, Jameson a confondu deux espèces très distinctes. Le parasite enkysté dans les moules correspond absolument au Gymnophallus bursicola décrit par Odhner, en 1900. La forme jeune trouvée par Levinsen chez Saæicava rugosa appartient aussi à G. bursicola. C’est sans doute, ajoute Giard, à cette espèce qu'il faudra rapporter comme synonyme le Gymnophallus Margaritarum R. Dubois 1901. Mais c'est celle-ci qui doit servir de prototype, car j'ai fourni la description de ses principales transformations : l’état adulte cependant m'a échappé jusqu’à présent. Des expériences dont 1l sera question plus loin, font supposer que cette forme se trouve dans l'intestin d'animaux à sang chaud. D'après Giard, ce distome a été trouvé dans la bursa Fabriciü de l’'Eider, on le rencontrera probablement dans les mêmes conditions chez d’autres palmipèdes de nos régions. Le Gymno-

phallus de l'intestin de Oedemia est aussi, comme le montre la figure V de Jameson, bien différent de G. Somatertae Levinsen et c’est peut-être ‘une espèce nouvelle, mais beaucoup plus voisine de G. bursicola que de toute autre.

Giard a trouvé des distomes dans divers mollusques pélécypodes du Bourbonnais {Telline, Donax), mais ils ne sont pas ceux de la moule.

Jameson a donné une description du distome des moules de Billiers, malheureusement elle ne comporte guère que des caractères communs à beaucoup d’autres distomes et, comme on l’a vu plus haut, cet auteur lui a attribué une dénomination qui ne lui convient pas.

Il importe de rappeler, disait Giard, à propos du travail de Jameson les difficultés qui se présentent quand on veut rattacher un distome immaluré à une espèce connue, et ce b1ologiste fait judicieusement remarquer que la Macreuse, Ordimia nigra L., qui serait l'hôte de l'individu adulte, d’après M. Jameson, existe en grande abondance dans des localités où les moulières ne renferment pas de perles : il est donc logique de penser qu'il s’agit d’une espèce nouvelle {n° 19).

Toutes mes expériences et observations, ainsi que Je l'ai dit en 1907 à la société de biologie (n° 14), me conduisent à penser que Lister Jameson a fait fausse route en disant que les sporocystes ou distomes des Mytilus se trouvent dans Tapes decussalus et dans Cardium edule. Manifestement ce qu'il a décrit et figuré dans son étude sur l’origine des perles représente non des « sporocystes ou distome des mytilus » mais seulement des kystes d’un autre distome.

Les expériences que je poursuis depuis dix ans au laboratoire maritime de l'Université de Lyon à Tamaris-sur-Mer, ne m'ont pas permis d'admettre la contamination possible des Mytilus par Tapes decussatus où Cardium edule affirmée par M. Jameson. Il est facile d’ailleurs de se rendre compte de la cause d'erreur de M. L. Jameson, puisqu'il a employé pour ses expériences des moules provenant de localités contaminées.

Enfin j'ajouterai que le savant auteur anglais n’a donné aucune preuve expérimentale acceptable de la contamination de la moule comestible par des oiseaux et, en particulier, par l’Eider des mers du nord, Somateria mollissima Lin., et Oidina nigra Lin. où Macreuse commune. D'ailleurs aucun de ces deux oiseaux, au dire du moins des chasseurs et des naturalistes, ne fréquente les Bouches-du-Rhône !.

M. Jameson a fait sans succés des expériences sur des oiseaux dans le but d'obtenir la forme adulte en leur faisant ingérer des moules infectées de distome.

Je n'ai pas été plus heureux. J'ai faitmanger à beaucoup d’o1seaux terrestres et aquatiques des moules infectées sans avoir pu en retrouver trace dans l'intestin ou dans ses environs. Des expériences faites sur un grand nombre de poissons, d’invertébrés des eaux douces et des eaux salées ne m’ont fourni que des résultats négatifs jusqu'à présent.

La question de l'habitat de l'adulte n'ayant pu être résoiue par expérience directe, je me suis demandé s'il ne serait pas possible par un procédé physiologique de savoir si l'hôte du parasite adulte est un animal à sang froid ou un animal à sang chaud (n°15).

Déjà, 1l y a quelques années, j'avais chauffé dans l'eau de mer à 42 degrés environ, température interne des oiseaux, des moules infectées de distomes, mais elles étaient mortes rapidement et s'étaient putréfiées : les distomes paraissaient morts.

En 1907, j'ai repris ces expériences, en prenant cette fois plus de précaulions. :

La température de l’étuve où étaient placées nos moules dans l’eau de mer a oscillé entre 35 et 40 degrés, et je n'ai pas attendu que les moules fussent corrompues pour isoler les distomes. Ceux-ci ont été recueillis avec soin après la mort de la moule et placés dans de leau de mer pure

4 Ce que l’on nomme communément « Macreuse » en Provence est le Foulque, Fulica atra Lin., qui n’est pas même un palmipède.

contenue dans des vases en verre couverts. On les a maintenus pendant quarante-huit heures et à la température de 39-40 degrés.

D'autres distomes, directement extraits de moules infestées vivantes, ont élé placées dans la même étuve, dans des vases de verre couverts contenant de l’eau de mer pure ou bien additionnée de peptones avec ou sans acide chlorhydrique (traces).

Dans toutes ces cultures, au bout de vingt-quatre heures, on pouvait constater que les distomes étaient bien vivants. Bien plus, chez beaucoup d’entre eux, la forme primitive s'était modifiée : chez quelques-uns, elle était tellement changée qu'il était impossible de reconnaître la forme du distome originel. |

Les individus qui, primitivement, avaient une forme ovoïde ou bien en bourse ou en poire, s'étaient allongés, ou même étaient devenus cylindriques dans quelques cas. La ventouse buccale s'était modifiée ; quant à la forme et à la situation, les réserves jaune d'or contenues dans les cæcums digestifs avaient en partie ou en totalité disparu. D'autres modifications de moindre importance encore accompagnaient celles que je viens de décrire. Mais le résultat le plus curieux est que ces distomes, immobiles, ou à peu près, au moment de leur entrée à l'étuve, en prenant la forme allongée et cylindrique, étaient devenus très mobiles. Les uns se contractaient sur place, se raccourcissaient en se recourbant dans divers sens, tandis que d’autres, plus actifs, se déplaçaient rapidement, en totalité, et progressaient, en prenant un point d’appui sur l'extrémité postérieure du corps, puis en projetant en avant, par allongement, le reste du corps. Celui-ci, en se contractant, attirait en avant l'extrémité postérieure, et ainsi de suite.

De ces observations, nous avons pu tirer les conclusions suivantes :

1° Le Gymnophallus margaritarum Dubois peut supporter

Univ. pe Lyon. — R. Dugois 5

sans mourir, pendant au moins quarante-huit heures, des températures oscillant + 35 et + 40 degrés centigrades. Ces températures sont incompatibles avec la vie de la moule ;

20° La forme nouvelle, qui résulte de l’action de la chaleur élevée sur le distome immaturé, est vraisemblablement un acheminement vers la forme adulte sexuée ;

3° Cette dernière mélamorphose doit donc s'’accomplir dans le corps d’un animal à sang chaud ;

4° La chaleur est l'agent principal de la transformation ;

5° Le procédé de culture en étuve, pour l'étude des parasites habitant successivement des animaux à sang froid et des animaux à sang chaud, peut être généralisé ;

6° C’est probablement par le changement profond dans la forme du distome évoluant vers l'être adulte que s'explique l'insuccès des savants ayant recherché ce dernier en même temps que son habitat.

Métamorphoses du Gymnophallus margaritarum Dubois. — Le distome que j'ai étudié en 1901 dans Mytilus edulis perlier de Billiers, est le même que celui que j'ai retrouvé en 1903, dans les moules perlières de certaines localités des Bouches-du-Rhône, dans Mytilus qallo-provincialis Lam., également perlier (n° 8)'.

Dans les mois de janvier, février et mars 1905, 1906, et 1907, en examinant un assez grand nombre de Mytilus galloprovincialis infestés de margaritose, j'ai trouvé quelques exemplaires, rares d’ailleurs, qui étaient littéralement farcis de sporocysles renfermant des cercaires et, à côté de ces sporocystes, on voyait non seulement des cercaires libres et mobiles, mais encore de jeunes distomes immaturés, immobiles, avec toutes les formes intermédiaires entre cercaires et distomes et, entre autres, des larves ciliées, ayant la forme de myra-

1 Cette identification a été faite avec la collaboration de mon savant collegue de la Faculté de Médecine de Lyon, M. Guiart, professeur de parasitologie.

cidium ; 1l y avait aussi des œufs en grande abondance, dont Je n'ai pu constater l'existence dans d’autres conditions, ni à d’autres époques, malgré le nombre considérable de moules que j'ai examinées depuis six ans.

Les œufs, qui ne présentent rien de caractéristique spécifiquement, ont un diamètre de o mm. or0.

Les Myracidium ou larves ciliées, au début de leur formaton, ont l'aspect d'une bourse arrondie. Progressivement, le fond du sac s’allonge et, finalement, la larve prend la forme d'un bonnet conique à sommet sphérique. Grâce à leurs longs cils, ces larves nagent avec rapidité, en tournant sur ellesmêmes, dans le sens de l’axe longitudinal. En longueur, leurs dimensions varient de o mm. 036 à o mm. 060, et la plus grande largeur de celles que jai observées étaient de omm.o043 |

Les sporocysles étaient extrêmement nombreux : ils occupaient toute l'étendue du manteau, des deux côtés, les coupes pratiquées dans l'épaisseur du manteau, montrent qu'ils occupent l'intérieur des vaisseaux : 1ls étaient nombreux surtout dans les sinus marginaux du manteau. Il est vraisemblable que les parasites à l’état de larves pénètrent par le rein et, de là, se rendent dans le péricarde par le couloir péricardique puis dans les artères palléales et les sinus veineux.

La plupart étaient placés bout à bout, formant des files parallèles que je ne puis mieux comparer qu'à des séries de saucisses, en raison de leur forme et de leur arrangement : d’autres, pourtant, étaient irrégulièrement disposés.

Sous le microscope, j'ai vu ces sporocystes se contracter, puis la poche se crever et laisser échapper vingt à vingt-cinq cercaires ; mais 1ls en contiennent souvent beaucoup plus; après cela, le sporocyste continue à se contracter pendant un cerlain temps. Ces sporocystes sont visibles à l'œil nu ; ils ont une longueur de o mm. 80 à 1 mm. 4 et leur largeur varie entre o mm, 30 et o mm. 45.

Les cercaires sont dépourvues de queue et desoies; elles s’al-

longent, se rétraclent, s’étranglent, se tordent sur ellesmêmes : souvent l'extrémité antérieure oscille, comme à la recherche de quelque chose.

Dans l'extension elles ont, en moyenne, une longueur de o mm. 28 à o mm. Jo sur o mm. 08 à o mm. 10 de large. Leur forme est très caractéristique au repos ; elles ressemblent alors au manche en béquilles de certaines cannes. Vues de profil, elles montrent une ventouse ventrale saillante qui, dans notre grossière comparaison, représenterait la partie du manche de béquille recevant l'extrémité de la canne. La ventouse. ventrale est beaucoup plus large que la ventouse antérieure : elle est ronde, tandis que cette dernière est presque triangulaire ; mais la position et la forme des ventouses varient considérablement avec l'attitude de l’animal.

Entre cette forme et celle du distome proprement dit, on trouve toutes les transitions.

Au moment de leur formation, les plus petits distomes immalurés ont, en général, une longueur de o mm. 20 avec une largeur de o mm. 10, mais ils peuvent atteindre plus tard jusqu'à o mm. 5et même o mm. 7. Ces grosseurs extrémes sont de o mm. 45 ào mm. 75. Le corps est ovale, plus arrondi devant que derrière et venant en pointe bien marquée dans le dernier tiers. Dans l'état de repos, à l’intérieur d’un kyste, il est presque sphérique. Le suçoir oral est plus grand que le ventral ; le rapport de leurs diamètres étant environ de 4 :3; mais, sous ce rapport, il y a une foule de variations chez la larve et chez l'adulte. Sauf à la surface des suçoirs, qui sont lisses, la cuticule est couverte de petites épines. Elles sont disposées en rangées transversales dont les membres forment aussi des rangées diagonales. La cuticule paraît formée de petits champs en losanges : 1l y a environ deux cents rangées transversales sur le dos. Immédiatement autour du suçoir ventral, les épines se trouvent en cercle concentrique. Les suçoirssont logés dans une légère involution de la cuticule, ordinairement le suçoir ventral a un quart ou un tiers de largeur totale du corps.

La bouche est située au milieu du suçoir antérieur et paraît généralement triangulaire vue en section, le tube buccal est infundibuliforme et s'ouvre en arrière dans un pharynx sphérique musculeux. Celui-ci est suivi d’un œsophage court, droit, lequel passant en haut et en arrière, bifurque pour former les cæcums digestifs qui ressemblent à des sacs et sont dorsaux par rapport aux autres organes.

Dans le ver au repos, les cæcums sont très distendus par une matière jaunâtre granuleuse, sans doute dérivée des tissus du Myülus.

L'œsophage est souvent très bourré de nourriture : l'appareil digestif, dans cet état, occupe la plus grande partie du corps antérieur au suçoir ventral. Quand il est vide. il est beaucoup plus petit. Le bout postérieur du pharynx est pourvu d’un groupe de glandes salivaires. L'épithélium du tube digestif consiste en cellules très grandes, plates, polygonales, avec noyau très visible. Les cellules peuvent être quelquefois distinguées individuellement par la pression de la préparation.

Il y a une commissure nerveuse. mal définie supra- pharyngienne et deux cordons latéraux.

L'appareil excrétoire consiste en deux énormes sacs tubulairess’étendant au bout antérieur du corps et convergeantpour former une vésicule piriforme médiane s’ouvrant par un pore à l'extrémité postérieure.

Les tubes excrétoires sont généralement pleins de granules sphériques opaques, probablement de nature excrétoire.

Les organes femelles ne sont pas développés dans la larve sédentaire. Le ver est protandre et lesorganes mâles génitaux atteignent une grosseur remarquable. Les rudiments des testicules, vasa deferentia, et du pénis sont très visibles en section et dans la préparation colorée du ver entier. Le pénis présente un pore génital situé immédiatement en arrière du bord postérieur du suçoir ventral. C'est un corps piriforme, allongé, creux, couché devant et adossé au suçoir par sa face dorsale.

Le rudiment de vésicule séminale reçoit le vasa deferentia, qui peut être suivi jusqu'aux testicules sphériques.

Cette description du distome, empruntée à Jameson, est bien conforme à ce que nous avions constaté sur ceux des moules de Billiers avant lui et dont les dessins avaient été présentés au Congrès de la Société Française pour l’avancement des sciences à Ajaccio en 1901.

Au Congrès des Péches fluviales et maritimes tenu à Paris, en 1900, à l’occasion de l'Exposition internationale, J'ai présenté des coupes de différentes espèces de perles et, entre autres, des coupes de perles de moules. Ces dernières ont la structure en fine lamelles concentriques des perles fines. Jameson a pratiqué également des coupes non seulement de la perle, mais encore des tissus environnants et voici ce qu'il a trouvé pour la séructure du manteau :

1° Un simple épithélium externe qui est une continuation directe du tégument dorsal du corps:

2° Un épithélium cilié interne ressemblant à l’épiderme des branchies ;

3° Un tissu spongieux connectif dans les mailles duquel le sang circule.

L’épithélium externe est composé d’une couche de simples cellules columnaires aplaties avec noyaux sphériques ou ovales. Les surfaces extérieures de ces cellules sont intimement appliquées sur la nacre de la coquille. Vues par la surface externe, ces cellules sont polygonales. En coupes perpendiculaires, elles sont en forme de briques ou de colonnes; l'hématoxyline y fait apparaître de fines stries perpendiculaires à la surface. Leur base est attachée aux fibres connectives sous-Jacentes.

Par-ci, par-là, à travers cet épithélium, se montrent des cellules sphériques, qui se teintent légèrement : elles ne sont jamais nombreuses et Jameson croit à un défaut de préparation, mais il dit que cela pourrait être aussi des cellules à noyau ovale décrites par Tulberg en 1882, on verra plus tard que

M. Jameson a méconnu la nature et le rôle de ces éléments.

La couche épidermique interne est composée d’un épithélium cilié avec cellules glandulaires interstitielles.

Le tissu connectif est formé d’un assemblage de mailles de cellules irrégulières ou étoilées et de fibres.

Le sang circule entre les cellules et les fibres, et, dans certains endroits, les espaces deviennent des lacunes contenant de nombreux corpuscules sanguins. Il existe dans les espaces intercellulaires, dans les mailles du {issu conjonctif, surtout sous les couches épidermiques internes el externes, de grandes masses jaunes réfringentes, granuleuses, montrant des traces de structure cellulaire, arrivant quelquefois dans les mailles du parenchyme.

Nous verrons plus loin quelle signification 1l convient d'attribuer à ces éléments; elle semble avoir complètement échappé à M. Jameson. Il dit, en effet, que les cellules de l'épiderme externe sécrètent une cuticule de conchyoline qui s’imprègne de calcaire. Mais il ne s’est pas trompé en disant qu'il n'y a pas adhérence de l’épithélium dans tous les points avec la nacre, mais dans quelques points seulement et que la structure de la nacre a la plus grande analogie avec celle de la perle.

D'après M. Jameson, la théorie alternative de la croissance par éntussusceplion créée par Mery en 1712, renouvelée par Mathusius en 1777 et en 1798 et soutenue par Félix Muller en 1885, nest pas convaincante. Les faits que l’on suppose prêter du poids à cette hypothèse peuvent, dit-il, s’expliquer par la théorie de l’apposition. Il ajoute que la perle de moule a beaucoup de ressemblance avec les corps de Harting et paraît s'être formée par une matière calcairelentement précipitée dans une substance visqueuse comme l’albumine. Nous avons dit déjà pourquoi il ne fallait pas considérer les perles comme des sphéro-cristaux (page 11). Il admet l'opinion soutenue jadis pour les perles des pinna par Réaumur, à savoir que l’épithé-

lium du sac de la perle acquiert les caractéristiques de la partie adjacente de l’épiderme. Le sac qui renferme la perle est composé d’un simple épithélium columnaire qui ne peut être distingué de l’épiderme externe du manteau ni par sa structure, ni par son fonctionnement.

Pour l’auteur anglais, la perle est provoquée par la pénétration dans le manteau d'une cercaire sans queue (qu'il ne décrit pas) et qu'il n’a pas encore pu trouver en train de percer sa surface extérieure. Après s'être promenées un certain temps sur la surface interne de la coquille, ces cercaires vont se reposer, en prenant une forme sphérique, dans l'épaisseur du tissu connectif. Si elles semblent éviter les parties musculeuses du manteau, c’est sans doute, dit-il, à cause de l’absence d’un appareil à perforer.

Il n'y aurait d’abord autour du parasite qu'un espace doublé de tissu conjonctif et bientôt les tissus de l'hôte feraient naître une couche épithéliale, qui sera le sac sécréteur de la perle. Cet épithélium paraît venir d’une manière absolument indépendante de l'épiderme externe. Sa production est due sans doute à une stimulation spéciale du parasite, car d’autres parasites : sporocystes, cestodes, larves de cestodes, etc., ne sont pas entourés d’un sac spécial.

Donc, d'une part, M. Jameson trouve que le sac ne diffère pas morphologiquement et physiologiquement de la couche épidermique externe du manteau et, d'autre part, 1l lui reconnaît une origine indépendante de ce dernier.

Ce n'est pas la théorie de l'encapuchonnement soutenue par Boutan; d’ailleurs, M. Jameson pense que le parasite perce la couche externe du manteau et ne la refoule pas. « D'abord, dit-il, quelques cellules paraissent, qui proliférent et s'arrangent le long des parois de la cavité. » Un peu plus loin cependant, M. Jameson dit qu'il n’a pu voir ces cellules en train de se diviser. « Ces dernières sont plus grandes que celles du tissu conjonctif et sont plus susceptibles de se colorer; elles sont aplaties, polygonales, vues par leur surface; leurs

noyaux sont grands et sphériques et montrent leur réticulum chromatique bien évident et le nucléole distinct qui caractérise les noyaux du tissu embryonnaire. Il pense que, dans la masse formée par la mort du trématode, naissent des points de calcification qui finissent par se transformer en calcosphérite ; 1l y a souvent une certaine quantité de matière granuleuse réfringenite associée avec les restes du ver : ce sont les petits cristaux décrits par R. Dubois. »

Mais les petits cristaux que J'ai décrits ne sont pas des granulations, ce sont des cristaux nettement caractérisés de carbonate de chaux (voir fig. 10). La calcification ne naît pas dans la « matière granuleuse associée avec les restes du ver » ; elle débute de très bonne heure par ce dépôt de cristaux.

Enfin, 1l semble bien que l'opinion de M. Jameson soit que c'est la mort du ver et sa décomposition qui amènent la formation du sac dela perle et pourtant pour expliquer la présence de perles sans noyau parasitaire, M. Jameson admet que le parasite quitte le sac parfois pour aller en former un autre plus loin et, dans le premier, il se formera cependant une perle. « Ce noyau est formé par des débris du trématode mort ou par un peu de résidu qui reste si le ver s’est échappé du sac. » Le ver vivant peut donc coexister avec le sac perlier et le début de la calcification, qui continue après son départ.

Les « larves de distome » (?), dit M. Jameson, quittent quelquefois le sac et émigrent vers un autre point, mais autour des détritus laissés par eux peut se former une perle dont le noyau ne montre aucun parasite. Cela se voit souvent dans les perles accolées ; l’une renferme un distome et la voisine en est dépourvue.

Il a trouvé dans des vers sectionnés un protozoaire parasile (sporozoaire ?) couché dans les tissus, mais il dit qu’ils ne sont pas plus nécessaires que la présence du corps d'un distome mort pour provoquer la formation de la perle.

Certainement, Je n'ai pas pu acquérir la certitude que le distome enkysté pendant longtemps sort à un moment donné

de la perle au moment de sa désagrégation, c’est-à-dire versle mois d'août pour les moules de Billiers ; mais M. Jameson n'a pas établi que cette opinion fut erronée, comme 1l semble le penser au début de son travail, tandis que Garner a dit positivement qu'il avait retiré des distomes vivants des perles qui les contenaient. C’est là un point très intéressant à élucider définitivement.

Chose importante à retenir : M. Jameson a noté et même figuré que les espaces sanguins contenant les corpuscules, dont il a été question plus haut, sont très développés autour du sac. Cette remarque, que j'avais faite moi-même en étudiant la formation des perles chez les moules de Billiers et chez d’autres espèces, est très importante el je suis surpris qu'après cela le véritable mécanisme de la formation des perles que nous avons décrit (page 21), ait pu échapper à M. Jameson.

On trouve assez souvent, à certaines époques principalement, des perles contenues dans un sac ouvert au dehors par un orifice plus ou moins grand ou seulement séparées de la cavité de la coquille par une très mince membrane.

M. Jameson admet que la perle peut faire saillie et tomber dans la chambre branchiale, ou entre le manteau et la coquille. Par suite de la compression exercée au point saillant, l’épiderme peut se résorber el alors l’épithélium externe du manteau forme une couche continue avec le sac. M. Jameson donne une figure de cet état dans le texte.

Telle n’est pas l'opinion de M. Boutan (n° get n°11), qui, après moi, et après M. Jameson, a repris l'étude des moules parasitées de Billiers. Ce savant a d’abord résumé ainsi ses recherches dans une note à l’Académie en 1903.

« Les distomes parasites qui infectent le corps de ces mollusques, cheminent à travers les tissus pour gagner l'extérieur, quelques-uns s'égarent dans la cavité située entre le manteau et la coquille et se trouvent emprisonnés dans cette chambre hermétiquement close. Ce sont ces égarés qui vont servir de noyau aux perles fines. Ne pouvant quitter leur

prison, ils se logent dans un repli de l'épithélium externe du manteau, qu'ils dépriment, pour former une pelite logette. On aperçoit alors l'animal entouré par l'épithélium épaissi sous la forme d'une petite masse sphérique, au milieu de laquelle on distingue ses principaux organes.

« Ce stade qui avait échappé aux observations est très important, car 1l donne la clef du mode de formation des perles fines, je l’appellerai, dit M. Boutan, le stade de l'encapuchonnement. J'ai cru nécessaire de le fixer nettement à l'aide d'une série de clichés photographiques.

« En l'étudiant sur une série de coupes, on constate que l'organisme du mollusque réagit contre l’envahissement du parasite el que la sécrétion de l'épithélium qui tapisse la logette donne naissance aux premières couches de la perle.

« Plusieurs cas peuvent se présenter :

« 19 La dépression de l'épithélium peut être très profonde el rester largement béante, 1l se forme alors une demi-perle, qui se soude promptement avec la coquille ;

« 2° Le capuchon épithélial peut être plus profond, tout en conservant un large orifice. La perle qui se forme reste creusée, sur la face qui regarde la coquille, d'un orifice centrak;.,;:

« 3° Le capuchon épithélial ne forme plus qu’un tube étroit le reliant au reste de l'épithélium. La perle en forme de poire, ou presque sphérique, présente alors un pédicule de forme variable :

« 4° Enfin, et c'est le cas le plus général, les bords du capuchon se soudent, la cavité parasitaire se trouve séparée du reste de l'épithélium externe et s'enfonce dans les tissus, la perle est sphérique. »

Dans tous les cas, affirme M. Boutan, même dans ce dernier, où la perle est logée dans l'intérieur du manteau, la perle a une origine épithéliale et représente une sécrétion de l'épithélium externe du manteau.

Giard (n° 12) a soutenu que, chez la moule, le processus

« palingénétique » de l’invagination épithéliale observé par Herdman et Hornel est généralement remplacé par le processus « cœnogénétique » de l'invagination de quelques cellules qui, entrainées par le parasite, se multiplient ensuite pour former la paroi du kyste.

Les observations d'Herdman ont porté sur les Pintadines de Ceylan. Cet auteur distingue :

19 Des perles ampullaires chez lesquelles le nucléus et la perle qui en dérive sont situés dans une poche ou une ampoule de l’ectoderme invaginé ;

2° Les autres sont contenues dans des sacs clos.

Cela ne tranche pas la question de savoir si une perle contenue dans un sac ouvert est en train de sortir des tissus du manteau ou si elle démontre que le parasite qui l’a formée a dû refouler « par encapuchonnement », l’épithélium externe du manteau.

En somme, on se trouve en présence de trois opinions différentes :

19 Le parasite perce la paroi externe du manteau et le sac se forme à l’aide d'éléments qui ne proviennent pas de l'épithélium externe (Jameson) ;

> Giard croit que le parasite a introduit avec lui quelques cellules épithéliales de la couche externe ;

3 Boutan soutient que le sac vient toujours et complètement d'une partie invaginée de l’épithélium du manteau ;

Dans un important mémoire (11) M. Boutan a développé les résultats consignés dans sa note à l’Académie.

Il repousse les affirmations de Giard attribuant la formation de la perle chez la moule à un processus cœnogénétique, consistant dans l’entraînement de quelques cellules épithéliales par le parasite, se multipliant ensuite pour former la paroi de kyste.

Il combat nécessairement l’opinion de M. Jameson d'après lequel l’épithélium externe ne prend aucune part à la formation de la perle fine, celte dernière étant. sécrétée par un

épithélium formé de toutes pièces dans l'épaisseur du manteau au dépens des éléments conjonctifs « d’origine mésodermique.

Boutan ne conteste pas que les cellules qui entourent les perles sont plus hautes que celles de l’épithélium externe du manteau, mais il explique cette particularité en disant qu’elles sont faites dans un but de défense.

Il] admet que l’on peut bien trouver, comme l'a avancé et même figuré Jameson, des distomes entourés seulement de tissu conjonctif, mais il les considère comme des organismes en voie de migration dans l'épaisseur du manteau.

Cette enveloppe conjonctive, d’après Boutan, serait incapable de sécréter les matériaux de la perle.

Il soutient que dans la coupe figurée par Jameson, d’une perle dont l’épithélium du sac se continue avec l'épithélium du manteau, la perle ne devrait pas être ronde. Il reproche à cette figure d’être trop schématique.

« Lorsque, dit M. Boutan, le capuchon épithélial reste à l'état de capuchon incomplètement fermé, l'animal n'étant entouré par l’épithélium que sur une portion de sa périphérie, il reste un large hiatus faisant communiquer la cavité où est logé le parasite avec la cavité palléale. » La différence essenüelle entre la perle et la nacre, et ce qui donne à la perle son orient, réside dans l'orientation des couches successives autour d'une circonférence de faible rayon, tandis que les couches de la coquille sont disposées à peu près horizontalement.

Aucun des auteurs qui ont écrit avant nous sur le mécanisme de formation des perles n’a pénétré sa véritable nature parce que tous, sans exception, ont pensé à priori qu'il s'agissait d’une simple sécrétion de cellules épithéliales ou autres. Ils ont eu le tort de ne pas se livrer, comme nous l'avons fait, à une étude comparative de ce phénomène sur des individus appartenant aux espèces perlières les plus différentes. En outre, le système des coupes peut être très utile, mais

il n'est pas suffisant. Il faut examiner à plat la couche de cellules qui est ‘en contact avec la surface de la perle. On voit alors qu'elle présente des méats, dont quelques-uns sont obstrués par ces « grandes masses jaunes réfringentes, granuleuses montrant des traces de structure cellulaire », qui avaient intrigué M. Jameson. Ce sont des cellules migratrices calcarifères en train de pénètrer au travers des méats intercellulaires et d'apporter la substance calcaire en même temps qu’une certaine quantité d'une matière organique se colorant facilement par le bleu de méthyle, particulièrement chez les Pinna, tandis que la conchyoline ne se teinte que peu ou point. Cette dernière est le produit exclusif des cellules du sac. Tout se passe chez la moule comme chez les autres mollusques perliers suivant le processus général que J'ai décrit dans ma note à l’Académie en 1904 (n° 16 et pages 21, 22, 23). Je n'insiste donc pas davantage sur ce mécanisme, dont j'aurai à parler plus en détail dans le chapitre consacré à l'étude du mode de formaton de la perle, en général.

J'ai bien vu ce que M. Boutan appelle le stade d’encapuchonnement, mais je n'ai Jamais trouvé que des perles formées el déjà grosses dans cetle situation, jamais de distome. Au contraire, j'ai vu quantité de ces derniers commençant à se couvrir de calcaire dans l'épaisseur même du manteau. Il y a donc déjà de sérieuses raisons de croire qu'il s’agit d’un processus d'élimination plutôt que d’une pénétration de l'extérieur vers l’intérieur. Enfin, bien que l’on trouve à certaines époques, surtout chez Mytilus gallo-provincialis, des quantités considérables de distomes entre la face externe du manteau et la coquille, où ils forment des cordons en relief allant du bord terminal de la coquille jusqu'au byssus, on sait également que les sporocystes bourrés de cercaires remplissent les vaisseaux du manteau (v. p. 64). Il est donc infiniment probable que les distomes situés dans l’intérieur du manteau viennent des cercaires mis en liberté par la rupture de sporocystes vasculaires. Mais, sous ce rapport, il reste un point à éclaircir : pourquoi

trouve-t-on des distomes dans l'épaisseur du manteau et aussi en dehors de lui dans la cavité palléale? Je ne saurais le dire pour l'instant.

En résumé. — La formation de la perle exige le concours d'éléments sécréteurs de la conchyoline, d'une part, formant le sac perlier et, d'autre part, l'apport du calcaire par les éléments migrateurs. Le processus d’encapuchonnement, en tant que procédé général, n’est pas plus probable que la perforation de l'épithélium de la paroi externe du manteau par des distomes qui n’ont guère d’agilité. Ceux de ces derniers que l’on trouve dans l'épaisseur du manteau doivent dériver des cercaires que l’on rencontre chez certaines moules en abondance dans les vaisseaux. Quant aux larves ciliées, elles peuvent pénétrer par le rein, ou même directement en raison de leurs faibles dimensions et de leur agilité par les méats intercellulaires de l’épithélium du manteau, qui existent, comme ceux du sac de perles, pour laisser passer les éléments migrateurs calcarifères destinés à la nacre.

PERLES DES MODIOLES

J'ai récolté dans le golfe de Gabès, sur les bancs à Pintadines (Margaritifera vulqaris Schum.) et aussi dans les endroits où l'on rencontre dans ces parages des Pinna (Pinna nobilis Linné) perliers, un assez grand nombre d'individus de Modiola barbata renfermant des perles. On trouve rarement plus de deux à trois perles par mollusque. Elles sont situées dans l'épaisseur du manteau et de préférence près du bord. Elles sont rondes, sans orient, de couleur terreuse, jaune brun terne : leur diamètre varie de 1 à 3 millimètres.

Je n’ai trouvé aucune trace de distomes dans ces mollusques ni dans leurs perles, mais par la décalcification, j'ai pu mettre en évidence les corpnscules ovoïdes, nucléés, colorables, de même nalure que ceux que j'ai signalés dans les perles des Pintadines de Tunisie (n° 18) et que je considère comme des

spores enkystées de sporozoaires. M. Jameson a dit quelque part, je crois, que les perles de la marge du manteau de la Modiole sont associées avec des protozoaires parasites.

Il serait intéressant et fort utile d'examiner plus complètement que je n'ai pu le faire, la formation de ces perles, assez communes dans les Modioles du golfe de Gabès.