CHAPITRE IV

Rôle de l’élasticité dans les phénomènes musculaires.

De la secousse du muscle.

Mon intention n’est pas de passer en revue tous les phénomènes du muscle avec les subdivisions qu’ils comportent; j'en envisagerai seulement deux : la contraction simple et le tétanos. Ce sont, en réalité, les manifestations de l’activité du muscle de beaucoup les deux plus importantes; aussi ai-je pensé que mon étude, bien qu’incomplète par le fait, le serait bien moins si elle comprenait ces deux chapitres si essentiels de la physiologie musculaire. Le troisième chapitre que je n’ai pu aborder, celui ayant trait au rôle de l’élasticité dans le rendement en travail du muscle, a aussi son importance. Mais on considèrera cependant que, le travail musculaire étant fonction directe de la contraction, avoir étudié un des éléments de ce travail qui prime tous les autres, c’est avoir déjà ouvert la voie pour des études ultérieures. Ces études, j'espère les reprendre un jour et compléter de mon mieux les lacunes que présente ce premier travail.

Le phénomène de la contraction musculaire par lequel je commencerai, est assez complexe pour avoir été l’objet des

ÉNEDES travaux d’un grand nombre de physiologistes. Je rappellerai très brièvement en quoi il consiste et surtout les résullats auxquels a conduit son analyse directe au moyen de la méthode graphique.

Lorsque la fibre musculaire se contracte, on la voit se raccourcir et se gonfler, c'est par ce raccourcissement que le muscle rapproche ses deux insertions et devient organe moteur. Si l’on est maître de l'une de ces insertions, de façon à faire inscrire par un levier mû par le muscle le mouvement qui lui est imprimé, on possède le meilleur moyen d'analyse de la contraction musculaire. C'est ce moyen d'analyse que réalisent pratiquement les myographes. La courbe décrite avec ces instruments par le levier mobile représente, dans ses moindres détails, l’action du muscle sur le levier, et par conséquent le phénomène de la contraction musculaire en général.

La courbe que l’on obtient en expérimentant sur un muscle de grenouille affecte la forme indiquée par le graphique suivant (fig. 9).

Fig. 9. — Courte type d’une secousse musculaire (1).

En analysant la courbe ACB, on remarque qu'entre le moment où a lieu l’excitalion, cause prochaine de la contraction, moment marqué ici par une ordonnée au point E, et le

(1) Cette courbe est tirée du livre de Rosenthal, Les Nerfs et les Muscles; elle a été fidèlement reproduite.

= see

début en À de la courbe musculaire, il existe une certaine longueur EA laquelle représente un temps. C’est ce temps que l’on appelle le temps perdu du muscle; et c’est l'intervalle EA que l’on nomme la période d’eccitation latente.

La période d'ascension ou de contraction proprement dite est représentée par la partie AG de la courbe; la période de descente ou de décontraction est représentée par la partie CB. Je ferai de plus observer, pour que la traduction du myogramme soit complète, que la courbe de descente ne revient pas tout d’abord à la ligne des origines pour se confondre avec elle, mas qu'elle descend plus bas, puis remonte au-dessus et enfin l’atteint en effectuant une série d’oscillations d'amplitude décroissante. Cet effet, que je considère comme très important, trouvera bientôt son explication.

Exposé et justification de la méthode d’étude.

A près cette analyse très succincte de la contraction musculaire, et même après avoir lu des travaux volumineux, il est difficile de démêler dans la courbe type les effets dus à chacune des deux propriétés du muscle. L’élasticité est-elle en jeu simplement pour modifier la forme de la courbe, ou, tout à la fois, pour faire varier le temps perdu, la hauteur de la secousse et la durée de la contraction totale? C’est, je le pense du moins, ce que l’on ne peut décider en ce moment, malgré les travaux si nombreux entrepris à ce sujet; c'est ce que je vais essayer de faire en me servant d'une méthode que je crois neuve, méthode dont le principe a été indiqué plus haut.

Je rappellerai brièvement ce principe. En général, lorsque l'on envisage un phénomène complexe, dans la production duquel les effets de deux causes composantes s'ajoutent, si l'on

tu

connaît l'effet résultant et le mode d’action de l’une des forces agissant seule, on peut déterminer la part qui est due à celte dernière cause dans le phénomène complexe. Si, appliquant ce quasi théorème d'expérimentation à l'étude des effets dus à l'élasticité dans la secousse musculaire, on en vient à étudier à part les effets de cette élasticité, on pourra, de cette étude, déduire le rôle qu’elle joue dans cette manifestalion vitale du muscle. Or, pour étudier à part la propriété élastique, il fallait, tout en conservant la manière physiologique d’expérimenter, trouver un corps dépourvu de contractilité et dont la courbe d’élasticité se rapprochât de celle du muscle. Le caoutchouc est, je crois, celui des corps organiques qui convient le mieux ; bien d'autres pourraient être expérimentés, tels que la substance élastique dont est formé le ligament cervical postérieur de certains animaux, le ligament phalangetto-phalanginien rétracteur de la griffe chez les carnassiers, etc. Aucun n'aurait cet avantage de résister à des variations assez grandes dans l'état hygrométrique et la température de l’air sans que sa propriété élastique en soit profondément modifiée.

Le corps propre à l'expérimentation une fois trouvé, il fallait rendre celle-ci de tous points comparable à la méthode myographique. Pour cela, je me suis servi d'un appareil destiné à mettre en jeu l’élasticité du caoutchouc, à développer dans un fil de cette substance une force élastique semblable à celle que développe par sa contraction le disque contractile du muscle dans le disque élastique.

Cet appareil se compose d’une sorte de myographe de Marey à deux leviers À et B parallèles et placés horizontalement à côté l’un de l’autre. Le pivot qui porte l’un d'eux, B, peut se déplacer dans une glissière, qui n’est pas représentée dans la figure, et être fixé dans une position quelconque, de manière que l’on peut augmenter ou diminuer à volonté l'intervalle

compris entre les deux leviers. Sur ces leviers, à une assez faible distance de leur axe de rotation, de façon à avoir plus de sensibilité, sont fixés deux crochets; c'est entre ces crochets que l'on tend le corps élastique, muscle, fil de caoutchouc, ou autre, sur lequel on veut expérimenter. De plus, un fil partant du crochet du levier B vient se réfléchir sur une petite poulie et supporter un plateau de liège très léger sur lequel on place les poids au moyen desquels on peut faire varier la charge du

Fig. 40. — Appareil destiné à produire les excitations du fil élastique. A et B, leviers entre lesquels est tendu le fil élastique. C D, tige rigide oscillante dont les mouvements sont transmis aux leviers par le fil rigide attaché en A.

P, plateau de liège supportant le poids tenseur.

corps élastique. Quant à la partie de l'appareil qui sert à mettre en jeu l’élasticité du corps en expérience, appareil que par analogie je nommerai excitateur du caoutchouc, 11 se compose d'un système analogue à l’appareil récepteur du télégraphe Morse; c’est-à-dire, d’une lige CD parfaitement rigide

se

pouvant tourner dans un plan horizontal autour de son axe O, et portant sur une de ses branches un disque de fer doux servant d’armature à un électro-aimant linéaire. L’extrémité C de la tige est liée par un fil inextensible au petit crochet du levier À de façon que tous les mouvements du point G soient exactement répétés par le point d’attache du fil au levier A. On comprend facilement, après cette description, et au moyen de la figure, le fonctionnement de l'appareil. Chaque fois qu'un courant est envoyé dans l’électro, l’armature est attirée et la tige CD oscille ; si le courant cesse, le poids agit alors sur la tige par l'intermédiaire du fil CE et la ramène à sa position primitive. Si l'on envoie dans l’électro un courant de très courte durée, il y aura une oscillation rapide correspondante de la tige, et une tension brusque du fil élastique en résultera; c'est cette tension brusque, suivie de relâchement, que j'appellerai une excilalion. L'appareil complet est supporté par le chariot ordinaire de Marey, glissant sur des rails parallèles au cylindre enregistreur sur lequel frottent les deux styles. Jusqu'à quel point cette tension brusque du fil’ élastique est-elle comparable à la contraction du muscle, c’est ce que je vais maintenant (âcher de déterminer. Pour cela, j’examinerai d'abord ce qui se passe dans un élément musculaire, lorsque le disque contractile de cet élément entre en activité, en prenant toujours pour base les données histologiques de M. Ranvier; je supposerai de plus que cet élément musculaire actionne un myographe simple, et est par conséquent fixé par l’une de ses extrémités (disque contractile) et tendu par un poids à l’autre (disque élastique). Au moment de l'excitation; le disque contractile, en agissant sur le disque élastique, diminuera de longueur dans une certaine proportion, la moitié, par exemple. Cette diminution de longueur se fera sentir seulement d’un seul côté, et ce sera la ligne de séparation de

ere

ce disque avec le disque élastique (!) qui se rapprochera du point fixe. Tout se passera donc comme si le disque contractile, au lieu de se contracter, avait reculé au delà du point fixe de la moilié de sa longueur, et que, aussitôt l'excitation passée, il fût revenu à sa position primitive. Ce qui est vrai pour un élément musculaire peut s'étendre à un faisceau primitif et au muscle entier, car le raccourcissement du faisceau, du muscle, n'est qu'une somme de raccourcissements élémentaires.

Si donc on agit sur une substance élastique, disposée comme l'élément précité, de façon à pouvoir la déplacer brusquement d'une petite quantité, on mettra en jeu son élasticité de la même manière que la contraction du disque contractile met en jeu l’élasticité du disque élastique. Les résultats sont donc comparables dans les deux cas et l'on pourra, toute proportion gardée, induire de l’un à l’autre phénomène.

Rôle de l'élasticité dans le temps perdu.

La première particularité qui se présente à étudier dans la secousse musculaire est le temps perdu, ou période d’excitation latente du muscle.

Depuis la découverte, par Helmhol{z, de ce temps perdu dans la secousse musculaire, de nombreux travaux ont été faits pour en évaluer la durée. Helmholtz avait fixé cette durée à environ 0"01 et c’est, en général, le chiffre le plus accepté par les physiologistes. Cependant, on trouve dans les divers travaux, surtout dans les travaux récents, des différences très grandes dans l'évaluation du temps perdu (?). Je n’en donnerai pour preuve que le tableau suivant dressé par M. Ch. Richet, en y ajoutant quelques nombres.

(1) Je suppose ici, pour plus de simplicité, que l’élément musculaire se compose simplement d’un disque contractile et d’un disque élastique.

@) Voir à ce sujet dans les Travaux du laboratoire de Marey, t. IV: Mendelssohn, Étude sur l’excilation lalente du muscle.

Le HET La première colonne indique le nom des observateurs, la seconde le temps perdu observé.

Helmholtz... (O0"01.

Bernstein ... (0"0145 à 00226.

Fredericq... (0018.

Ranvier ..... 0"015 (muscles blancs), 0"015 X 4 (muscles rouges). Volkmann... (0"01.

Rosenthal... (O"01.

Klunder..... 00085.

Mendelssohn. 0”001 à 0/004.

Brüucke.. 0"007.

Placenereere 0"C01.

Gad rer 0094.

Ch. Richet... 0009.

On voit que la varialion dans l'évaluation de cette durée d'excitation latente du muscle est comprise dans d'assez larges limites; ainsi, le temps mesuré par MM. Gad et Place est au temps mesuré par M. Bernstein comme 1 est à 5,6. Si l'on voulait prendre pour l’un des termes de comparaison le temps perdu mesuré par M. Ranvier, on arriverait encore à établir des limites bien autrement éloignées.

L'enseignement à tirer de l'examen de ce tableau, c’est que la durée de la période d’excitation latente du muscle est une quantité essentiellement variable, et variable dans de larges proportions. Les causes de ces variations sont nombreuses et ont été indiquées par les physiologistes. On peut les ranger en deux classes : 1° causes physiques : celles qui sont dues aux conditions dans lesquelles on expérimente, que l'observateur peut, par conséquent, mettre en jeu et modifier à son gré; 2° causes physiologiques: celles qui sont dues au fonctionnement même du muscle et qui ne sont pas toujours modifiables. Dans la première de ces classes, on doit ranger la force de l'excitation, la valeur du poids tendant le muscle, l'influence de la température ; dans la seconde, trouvent place l'influence de la fatigue, les excitalions antérieures, la section du nerf, l'empoisonnement musculaire, l'arrêt de la circulation, .… elc., etc.

Or, de toutes cés causes, celles de la première classe seules peuvent modifier l'élasticité, qui est une propriété physique par excellence. C’est donc l'action de ces causes modificatrices que J'ai à envisager ici. Je ferai remarquer de plus que ces causes peuvent agir aussi sur la contractilité du muscle; mais que; suivant exactement le programme que je me suis tracé, je n’examinerai pas davantage ce côté de la question si complexe du temps perdu, la méthode indiquée plus haut devant éliminer les effets relatifs à la contractilité.

Temps perdu du caoutchouc:

Le fil de caoutchouc sur lequel j'ai expérimenté pour reconnaître si l'élasticité du muscle était pour quelque chose dans le temps perdu, avait une longueur variant de 20 à 22 millimètres sur une section de 0"*680. Il était placé entre les deux leviers de l’appareil représenté fig. 40 et tendu par un poids variant de 1 à 10 grammes. Pour exciter ce fil de caoutchouc, on envoyait brusquement le courant dans l’électro, au moyen d’un manipulateur de Morse ordinaire, ou au moyen d'un fil de platine que l’on enfonçait rapidement dans un bain de mercure pour l’en retirer aussitôt. Le manipulateur de Morse a toujours donné des excitations plus brusques que le fil de platine ; de plus, il était facile de graduer la brusquerie des secousses imprimées au caoutchouc par la tige oscillante, en augmentant l'amplitude du mouvement de bascule effectué par le levier du manipulateur.

Au moment où l'excitation se faisait sentir sur le fil de caoutchouc, où la traction de la tige oscillante commençait, le, levier À, lié à cette tige par un fil rigide, était aussitôt déplacé et indiquait ainsi sur le graphique le moment exact de l’excita-

tion. Le levier B indiquait l'instant où, par suite de la force élastique nouvelle développée par la traction dans le caoutchouc, celui-ci se contractait et entraînait le poids tenseur. : Un chronographe ordinaire, en relation avec un diapason, faisant 100. vibrations doubles par seconde, complétait les données sraphiques fournies par le tracé.

. Pour faire une expérience, la manière de procéder était Ja suivante : on commençait par égaliser la longueur des leviers, de façon qu’en promenant le chariot sur ses rails, la même génératrice du cylindre fût tracée par les deux styles A et B. On relevait ensuite les leviers, on mettait le cylindre en mouvement, et, lorsqu'il avait acquis toute sa vitesse, on laissait frotter les styles sur le noir de fumée. La ligne des origines une fois tracée, on excitait le corps élastique comme il a été dit plus haut, sans jamais répéter l'excitation plus de deux fois par tour du cylindre, afin que les styles fussent bien exactément revenus sur la Higne d’origine et que leurs points de départ ne fussent pas faussés.

Dans toutes les expériences ainsi faites, le style B a toujours été en retard sur le style À; il y a donc un temps perdu du caoutchouc, comme il y à un temps perdu du muscle. Le retard a varié de 0”008 à 0”022. Le tableau suivant donne d’ailleurs la grandeur de ces variations. La 1"° colonne indique les poids tenseurs, la 2° les temps perdus, la 3° les numéros des tracés sur lesquels ont été effectuées les mesures.