HISTOIRE DU DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNITO-URINAIRES INTERNES

A l’état adulte chez les mammifères, ces organes se composent des glandes génitales, testicules ou ovaires avec leurs conduits excréteurs, canaux déférents ou trompes, enfin des reins avec les uretères. Dans l’utérus viennent aboutir les trompes, tandis que par l’intermediaire des vésicules séminales et des canaux éjaculateurs, les canaux déférents débouchent dans la portion prostatique de l’urèêtre, de chaque côté d’une saillie médiane appelée verumontanum, au sommet de laquelle se trouve un petit orifice, celui de la vésicule prostatique. Les uretères enfin débouchent dans la vessie.

Chez l'embryon, à une époque variable du développement, il n’en est pas de même; outre les glandes que nous venons d’'énumérer, on trouve un organe glandulaire particulier. C’est le corps de Wolff, et il est pourvu d’un canal propre, dit canal de Wolff, sur l’évolution duquel nous aurons à revenir. L'époque très-précoce de l’appari-

le —

tion du corps de Wolff, l'énorme développement qu’il acquiert à un moment donné de la vie fœtale, enfin ses connexions plus ou moins intimes avec les autres parties de l'appareil génito-urinaire, nous engagent à nous occuper tout d’abord de cet organe. Nous allons donc en retracer brièvement l’histoire.

Corps de Wolff.

Les corps de Wolff sont des glandes tubuleuses placées de chaque côté de la colonne vertébrale et sensiblement dirigées suivant l’axe du corps de l'embryon. Découvertes par Wolff (1) qui en signala la présence chez les oiseaux, ces glandes furent étudiées pour la première fois chez les mammifères par Oken (2), d'ou le nom de reins de Oken qu'on leur donne souvent. Oken reconnut l’existence d’un canal propre à chacune de ces glandes et démontra leur indépendance des reins. Le rôle réservé aux corps de Wolff fit le sujet de nombreuses hypothèses; les uns les regardèrent comme des appareils vasculaires (3), les autres comme une sorte de terrain commun pour la formation des glandes génitales et urinaires, et pensèrent que de leur division résultaient le rein d’une part, le testicule ou l'ovaire de l’autre. Rathke (4) supposait que les phénomènes se passaient différemment dans les deux sexes: chez la femelle, il se formeraït à côté des corps de Wolff une bandelette d’abord pleine qui se creuserait plus tard, s’ouvrirait en avant et deviendrait la trompe, tandis que le corps de Wolff et son canal disparaïîtraïent: mais chez le mâle cette bandelette de formation temporaire «et inutile serait résorbée, tandis que le canal du corps de Wolff

en s’unissant au testieule formerait directement le canal excréteur.

Pour J. Müller (5), les conduits excréteurs des corps de Wolff se transforment immédiatement en canal déférent et en trompe.

Quoi qu'il en soit, il paraît bien prouvé aujourd’hui que le corps de Wolff joue le rôle d’un appareil excréteur d’un rein, d’où le nom de rein primitif qu’on lui donne encore. Le caractère transitoire de cet organe mérite toute notre attention, maïs avant de dire ce qu'il devient plus tard et comment se comporte son canal excréteur, nous allons examiner comment il se développe et le suivre dans son évolution.

La première apparition du canal de Wolff se fait de très-bonne heure, avant qu'aucun des autres organes génito-urinaires n'ait commencé à se développer. Chez le poulet (6), c’est entre la vingt-quatrième et la trentesixième heure de l’ineubation qu'il commence à se montrer sous forme d’une saillie qui se creuse plus tard en un canal plus ou moins régulièrement évlindrique. Le corps de Wolff n'apparaît que plus tard, vers le quatrième jour. Chez l'embryon humain, c'est vers la quatrième ‘où la cinquième semaine qu'il faït son apparition. Enfin nous l’avons trouvé déjà ‘bien développé chez les embryons de lapin et de mouton mesurant seulement 5 à 6 millimètres de longueur.

Ces corps, avons-nous déjà dit, n'ont qu’une existence transitoire, et leur durée semble proportionnée à l’infériorité des espèces animales (7). Ainsi, chez l’homme ils ne durent pas plus d’un mois, etsont disparus vers la-dixième

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semaine de la vie intra-utérine; chez le lapin, dont la vie fœtale n’est que de trente jours, on les voit jusqu’au vingtquatrième. Chez les ovipares, on les retrouve encore plus ou moins longtemps après l’éclosion. Enfin, chez les poissons osseux, ils persistent pendant toute la vie, et deviennent les reins définitifs.

Quant à la question du mode exact de développement du canal et du corps de Wolff, nous n’en dirons que quelques mots, car elle n’a pas encore été résolue d’une façon complétement satisfaisante. Avec Gætte (8) de Rosenberg (9) et de Romiti (10), faut-il admettre que le corps de Wolff se développe par une involution de cet épithélium que Waldeyér appelle Epithelium germinatif (Keimepithel) (11) ou bien avec His (12) et Waldeyér (loc. cit.) faut-il le faire dériver de la portion du feuillet moyen qui avoisine le blastoderme externe? Pour M. Robin (13), la partie épithéliale de ces organes est indirectement de provenance du feuillet externe et la trame naït du tissu cellulaire qui se forme dans la lame ou division dermique du feuillet moyen.

Quoi qu'il en soit, au canal de Wolff que nous avons vu apparaître vers le deuxième jour chez le poulet, on voit bientôt s'ajouter vers le quatrième jour le corps de Woff qui augmente rapidement de volume.

Get organe se montre environ au niveau de la cinquième prevertèbre (Foster, loc. cit.) de chaque côté de la colonne vertébrale, et se prolonge en arrière jusqu'aux membres postérieurs. Son canal s’étend plus loin encore à la rencontre du sinus uro-génital. La situation et les rapports du corps de Wolff dans ce trajet devant faire le

sujet de la deuxième partie de notre travail, nous nous abstiendrons d’en parler ici.

Gomplètement développé, le corps de Wolff possède une strugture semblable à celle des reins permanents et consiste essentiellement en une série de tubes plus ou moins contournés commençant aux glomérules vasculaires des corpuscules de Malphighi et venant s'ouvrir dans le canal de Wolff qui longe le bord externe de la glande en suivant un trajet plus ou moins sinueux et irrégulier ŒLIX, fg-3, ga.)

Le mode de terminaison des canaux de Wolff à leur extrémité inférieure demande quelque explication.

Pendant qu'a lieu le développement que nous venons d'indiquer, d’autres phénomènes se produisent. Au moment où tend à disparaître la vésicule ombilicale, on voit naître du cul-de-sac qui termine le canal intestinal un bourgeonnement qui, se développant par son extrémité antérieure et se creusant en canal, traverse la cavité abdominale et va constituer en dehors la vésicule allantoïdienne. Ce bourgeonnement se séparant bientôt du tube intestinal, toute la partie du canal qu’il forme, comprise dans la cavité péritonéale, peut être subdivisée en deux portions séparées par un renflement qui deviendra plus tard la vessie ; de ces deux portions, l’interne qui est au voisinage de l'intestin a reçu le nom de sinus uro-qénital, et l’externe ou pédicule de la vésicule allantoïdienne s’atrophiera plus tard et deviendra l’ouraque. Quoi qu'il en soit, c’est vers le sinus uro-génital que se dirigent les canaux de Wolff, à la rencontre de deux prolongements

en forme de corne que ce sinus envoie de chaque côté de

la ligne médiane; nous aurons du reste l’occasion de revenir fréquemment sur ce mode de terminaison des canaux de Wolff.

Reins permanents et wretères.

Pendant que se déroulent les phénomènes que nous venons d'exposer, d’autres se produisent, non moins intéressants; nous décrirons d’abord l'apparition des reins définitifs. Comme pour le corps de Wolff, c’est leur canal excréteur qui apparaît en premier lieu. Au point où le conduit de Wolff aboutit dans le cloaque, il envoie en arrière, entre la quatre-vingtième et la centième heure, chez le poulet (Foster, loc. cit.) un prolongement épithélial qui monte et se ramifie dans un amas de tissu lamineux embryonnaire placé derrière la partie inférieure du corps de Wolff vers la colonne vertébrale. C’est là l’origine du rein. Ce prolongement rénal se sépare alors du canal de Wolff, de telle sorte que bientôt la plus complète indépendance existe entre ces deux formations.

Nous n’insisterons pas sur le développement du parenchyme de la glande urinaire ; Kupffer (14) et, plus récemment, M. Toldt (15) ont étudié cette question. On trouvera une analyse du travail de M. Toldt dans les conférences faites par M. G. Pouchet au laboratoire d’histologie zoolooique des Hautes Études (16). Nous ajouterons seulement que ces reins sont déjà bien développés, sinon aptes à entrer en fonctions, chez les embryons de mouton de 18 millimètres et chez des embryons de lapin de 12 millimètres (PL X, fig. 1, et PL. IL, #ig. ? et 3). Chez l'embryon

humain de 20 millimètres que nous avons eu l’occasion d'observer, on constate également l'existence des reins (PL. VIIL, fig. ?). Les uretères viennent déboucher dans le sinus uro-génital, à la partie postérieure du renflement allantoïdien qui plus tard deviendra la vessie.

Conduits de Müller. — Glandes génitales.

Vers la fin du quatrième jour, chez le poulet, on voit se former dans l'enveloppe lamineuse du corps de Wolff un canal découvert par Johannes Müller, d’où le nom de canal de Müller qui lui a été donné. Ce conduit, qui mesure un très-petit diamètre, est placé au voisinage du canal de Wolff et en dehors de celui-ci (PL. IX, fig. 3, ?). Il est dû, suivant Waldevyer (loc. cit.), à une invagination de l’épithélium germinatif. Contrairement au canal de Wolff qui est toujous fermé à son extrémité supérieure, le conduit de Müller reste ouvert à cette extrémité. Par son extrémité inférieure, il s’avance en longeant toujours le canal de Wolff, jusqu’au sinus uro-génital où il vient s'ouvrir au bout d’un temps plus ou moins long.

D'autre part, dès les premiers temps du développement de l'embryon, en même temps que le canal de Müller se forme sur la face externe du corps de Wolff, on voit apparaître sur la face interne de cet organe une masse ou proéminence recouverte par l’épithélium germinatif (PL I, fig. 3, h.) et qui, par la suite, se différenciera en ovaire ou en testicule. Tout d’abord, l'ovaire ne se distingue pas du testicule; ce n’est que plus tard que diverses particula-

nn he

rités pourront faire reconnaître dans quel sens la sexualité se développe.

Ainsi se trouvent formées toutes les parties qui composent les appareils génito-urinaires internes. En quelques mots, nous allons indiquer ce que deviennent ces organes dans la suite du développement.

Les corps de Wolf}, je l’ai dit, sont essentiellement transitoires chez les mammifères, et disparaissent à une époque variable suivant les animaux observés; mais on en retrouve des vestiges pendant toute la vie. On s'accorde généralement pour admettre que chez le mâle, le corps de Wolff par sa partie supérieure ou partie sexuelle (Waldeyer, loc. cit.) constitue l’épididyme (PI. IX, fig. 4), tandis que les restes de sa portion inférieure ou portion urinaire forment le paradidyme ou corps innominé, corps de Giraldès (PL. IX, fig. 4).

Quelques tubes du corps de Wolff sont représentés, d'autre part, par le vas aberrans à la queue de l’épididyme, et par l’hydatide de Morgagni à la tête de Pépididyme. — Quant au canal de Müller, il s’atrophie et ne laisse d'autre trace qu’une petite cavité médiane qui constitue à l’état adulte l'utérus mâle ou utricule prostatique,ou vésicule wébérienne dont le sommet est souvent bilobé. Chez le lapin, ces appendices wébériens présentent une disposition particulière : nous empruntons à M. Milne- Edwards (17) la description suivante : « Les appendices « Wébériens, chez le lapin, sont courts, très-dilatés et «réunis entre eux, de façon à constituer une grosse vési- « cule dont le col recoit l'extrémité inférieure des canaux « déférents avant de déboucher dans l’urètre ; ils sont

op e:

« donc susceptibles de remplir le rôle d’une vésicule « spermatique, nom sous lequel ils ont été décrits par la « plupart des anatomistes » (‘).

Ghez le mouton, les appendices wébériens manquent d'ordinaire. — Si l’on poursuit l'étude du développement des organes génito-urinaires chez la femelle, on voit que ce sont, contrairement à ce qui a lieu chez le mâle, les conduits de Müller qui se développent pour former, par leur partie supérieure ouverte, les trompes, et, par leur partie inférieure, l’utérus (PI. XI, fig. 5). Par contre, le canal de Wolff s’atrophie et disparaît presque entièrement; chez la vache et la truie, il persiste cependant et constitue le conduit de Gærtner (19), long canal qui règne suivant toute la paroi inférieure du vagin, et une portion de l'utérus, et qui va se perdre dans l’épaisseur du ligament large, vers un point plus ou moins rapproché de l'ovaire (20). Enfin, les restes des corps de Wolff sont représentés, quant à leur partie sexuelle ou supérieure, par le corps de Rosenmüller (Epoophore, Waldever), et quant à leur partie inférieure ou urinaire, par un amas de canaux constituant le parovarium ou paroophore (PI. IX, fig. 5).

Maintenant que par cet exposé rapide nous avons indiqué l’état actuel de la science au sujet de ces questions, nous allons aborder la seconde partie de notre travail.

(*) « Cette poche membraneuse, dont le fond est bilobé, paraît simple lorsqu'on ne l’examine que superficiellement, mais dans toute son étendue elle est divisée intérieurement en deux cavités par une cloison mé-

diane. Les canaux déférents descendent entre elle et le col de la vessie urinaire, de façon à n’y déboucher que tout près de son insertion sur l’'urètre (18). »

Cette note nous a paru nécessaire pour faciliter l'explication de quelques-unes de nos figures, et nous aurons plus tard à la rappeler,