Contribution a l'étude du rouge rétinien

colorés en rouge. Cette coloration, déjà entrevue en 1842 par Krohn chez les Céphalopodes, fut signalée plus tard par Leydig (1857) et Max Schultze chez les amphibies. Plus récemment, Fr. Boll, dans une série de mémoires présentés à PÀcadémie des sciences de Berlin et à l’Académie royale des Lyncées (Rome, 1876-1877), attira de nouveau l’attention des physiologistes sur cette question; il indiqua tout d’abord que le rouge de la vision (Sehroth) est une coloration propre à la rétine de la plupart des animaux, et fit connaître en même temps la remarquable propriété dont il jouit «de diminuer et de se consumer « pendant la vie sous l’action de la lumière, tandis qu’il se « reproduit et se renforce dans l’obscurité. »

Pendant la vie, cette décoloration de la rétine par la lumière est compensée par une régénération continue du rouge rétinien, ce dont il est facile de se convaincre. Il suffit pour cela d’exposer pendant plusieurs heures des grenouilles à la lumière ordinaire du jour; si l’on vient alors à mettre à nu la rétine, on constate qu’elle est colorée en rouge tout aussi bien que si elle avait été soustraite à l’action de la lumière pendant un certain laps de temps.

Après la mort, les choses se passent autrement, la coloration rouge disparaît, et la rétine devient blanche. Cette décoloration est rapide si la rétine est exposée à la lumière ; quelques secondes d’exposition suffisent à faire pâlir d’une manière très

JOUR- DE l’aNAT. et DE LA PI1YS10L. — T. XV (1879). 11

H. BEAUREGARD. — CONTRIBUTION sensible la teinte rouge, qui en quelques minutes disparaît complètement. C’est chez les mammifères que cette disparition se fait le plus promptement. Chez les grenouilles elle est plus lente. — On peut, du reste, retarder de 24 et 48 heures l’altération du rouge rétinien, en plaçant les rétines dans l’obscurité.

Les premières recherches de Fr. Boll furent le point de départ de nombreux travaux. M. Kühne en particulier s’attacha à rechercher la nature de cette coloration de la rétine et la source de sa régénération continuelle. Boll avait, au sujet de son origine, émis deux hypothèses: ou bien la coloration rouge est le résultat de phénomènes d’interférence prenant leur point de départ dans la structure lamellaire des bâtonnets, ou bien elle est produite par une matière pigmentaire rouge pour laquelle il propose le nom d’erythropsine. Cette dernière hypothèse semble devoir être adoptée. En effet, Boll est parvenu à modifier le rouge rétinien au moyen de certains réactifs chimiques. C’est ainsi que, par l’acide acétique, il a transformé la couleur rouge en une couleur jaune d’or. D’autre part, MM. Ewald et Kühne (1) ont obtenu des dissolutions du rouge rétinien en traitant des rétines de grenouilles par l’alcool dépourvu d’éther. Dans ces dissolutions décolorées à la lumière, le rouge se régénère à l’obscurité absolument comme dans les rétines enlevées de l’œil. Cette régénération se fait lentement, la coloration devenant d’abord jaune, puis chamois, et enfin rose. Il paraît donc évident que le rouge rétinien est un pigment qui jouit d’une très -grande sensibilité vis-à-vis de la lumière.

Quant à la source de la régénération du rouge rétinien, Boll a émis une opinion qui ne me paraît pas suffisamment justifiée. Il croît pouvoir admettre que, chez les grenouilles, les gouttelettes jaunes qui siègent dans l’épithélium pigmenté de la rétine constituent la matière première aux dépens de laquelle le rouge rétinien consumé par la lumière se reproduit incessamment. Une telle relation génétique entre les globules jaunes et le rouge rétinien ressortirait de ce que, d’après ses expériences, chez les grenouilles maintenues à l’obscurité , toutes les goutte- (!) Ewald et Kühne. Gentralblatt, 1877.

Jettes huileuses sont teintes d’une même couleur jaune intense, tandis que, chez celles ou il s’est fait, suivait son hypothèse, une longue consommation, les cellules pigmentaires, outre les gouttes fortement colorées, en contiennent d’autres d’un jaune pale, et même un nombre considérable de gouttelettes incolores dont la substance jaune est complètement disparue.

De nombreuses expériences que j’ai faites dans le même sens, m’ont donné des résultats tout différents: six grenouilles ayant été soumises à une obscurité complète pendant huit jours, furent décapitées, puis la rétine préparée à la lumière jaune et observée immédiatement. Sur aucun des sujets de cette expérience, il ne m’a été possible de trouver des globules jaunes dans l’épithélium rétinien. Mais, par contre, le centre de chaque cellule pigmentaire de l’épithélium était occupé par un corpuscule brillant, incolore, et moins gros que les corpuscules colorés en jaune dans les rétines normales. Leur volume était comparable à celui des globules jaunes des cônes des oiseaux. Une seule fois, dans une autre série d’expériences semblables, j’ai rencontré quelques rares globules colorés en jaune très pâle.

Je me suis alors décidé à procéder autrement. Plusieurs grenouilles ayant été maintenues dans l’obscurité pendant une dizaine de jours, j’énucléai un des yeux de chacun des sujets en expérience. L’observation microscopique immédiate de l’épithélium rétinien, me lit voir un nombre considérable de gros globules incolores, parmi lesquels se trouvèrent quelques rares globules très petits qui m’ont paru avoir une légère teinte jau nâtre. — Les grenouilles ainsi mutilées furent alors exposées à la lumière ordinaire pendant quelques jours; puis l’œil fut extirpé et examiné. Je trouvai alors dans le pigment rétinien un grand nombre de globules colorés en jaune entremêlés de globules incolores. Les globules colorés étaient de deux sortes : les uns volumineux, semblables aux globules normaux, les autres beaucoup plus petits.

Dans une autre expérience semblable, l’œil énucléé, après exposition au jour, m’offrit un grand nombre de boules colorées en jaune très pâle, qui me semblaient établir le passage

entre les globules incolores que j’avais si fréquemment rencontrés dans les rétines soumises à l’obscurité et les globules colorés normaux.

Ces expériences me semblent infirmer l’hypothèse avancée par Boll. Elles sembleraient établir, en effet, que les globules jaunes disparaissent à l’obscurité pour se reformer sous l’influence de la lumière, contrairement à ce qui a lieu pour le rouge rétinien. Je ne veux cependant pas essayer de tirer quelque conclusion de ces expériences, car il m’est arrivé dans certains cas aussi d’examiner des épithéliums rétiniens de grenouilles soumises à la lumière du jour sans pouvoir rencontrer les globules jaunes. Il paraîtrait par suite exister des différences individuelles quant à l’absence ou à la présence de globules, et cela suffit à nous rendre très sobre de conclusions. J’ai voulu seulement, en reproduisant des expériences que j’ai faites de longue haleine et sur de nombreux sujets, apporter des éléments qui me paraissent tout à fait contraires à l’hypothèse de M. Boll sur la source du rouge rétinien chez les grenouilles. J’ajouterai d’ailleurs qu’une pareille relation entre ‘les globules jaunes et le rouge rétinien paraît bien problématique lorsqu’on songe que, chez les mammifères, qui possèdent eux aussi un rouge rétinien, il n’existe pas des globules jaunes.

Quelle que soit l’origine du rouge rétinien, ce pigment jouit, disions-nous plus haut, d’une très grande sensibilité à l’action de la lumière. Cette propriété a été mise à profit par M. Kuhne pour reproduire sur la rétine de divers mammifères (lapin, bœuf) les images d’objets placés au-devant d’elle. La rétine, jouant le rôle d’une plaque photographique sensibilisée par le rouge rétinien est en effet susceptible de reproduire des images positives des objets.

Ces optogrammes s’obtenant très facilement, je réussis promptement à me familiariser avec ce genre d’expériences, et je songeai à appliquer les mêmes recherches à l’œil des oiseaux, me proposant, au moyen de semblables optogrammes, de déterminer avec exactitude sur quelles parties de la rétine le peigne projette son ombre, pour les diverses positions de l’œil

par rapport à un. point extérieur fixe. Mes recherches antérieures sur le rôle du peigne m’ont en effet permis de croire que cet organe joue un rôle très important dans l’exercice de la vision chez les oiseaux; mais je n’ai encore jamais pu me rendre compte, d’une façon aussi exacte que je l’aurais désiré, des limites de son action comme voile interposé entre la retine et les rayons lumineux venus du dehors.

Tous mes essais d’optographie sur l’œil des oiseaux furent vains. Je procédais cependant en m’entourant des mêmes précautions qui m’avaient réussi avec les lapins. Après avoir soumis pendant deux ou trois jours des poules et des pigeons à une obscurité absolue, je les décapitais, et immédiatement j’exposais les yeux à la lumière d’une fenêtre de forme déterminée. Je variai les temps d’exposition et les diverses conditions expérimentales autant qu’il fut en mon pouvoir, sans arriver à aucun résultat. La face antérieure de la rétine m’apparaissait toujours, après l’ouverture de l’œil, colorée en rose pâle homogène ; mais sur ce fond rose ne se détachait aucune image. — Voulant alors me rendre compte de la couleur de la rétine des oiseaux avant et après l’action de la lumière, je procédai de la façon suivante :

Observation n° 13 de mon cahier de notes. — Un pigeon blanc non albinos est enfermé pendant un jour et une nuit dans une chambre noire ; le lendemain matin l’animal est décapité; l’œil droit ouvert immédiatement (à la lumière jaune), la rétine est soulevée et détachée du fond de l’œil; sa face antérieure présente une coloration d’un rose tendre semblable au rouge rétinien des grenouilles. Sa face postérieure est très remarquablement colorée de la façon suivante : Dans le segment supérieur de la rétine, au-dessus de l’insertion du nerf optique, on voit un disque de couleur rouge mélangé de jaune brun. Vers la périphérie de ce disque, la teinte rouge devient plus pâle, et passe peu à peu au jaune verdâtre. Tout le reste de la face postérieure de la rétine, jusque vers les bords, présente une teinte chamois tirant un peu sur le jaune.

J’ai toujours retrouvé ces colorations de la rétine chez les

pigeons blancs non albinos soumis quelque temps à l’obscurité. J’opérai alors sur des oiseaux de même couleur, après une exposition au jour variant de 1/2 heure à une heure. À l'ouverture de l’œil, je retrouvai constamment la teinte rosée de la face antérieure de la rétine et les couleurs variées de la face postérieure.

Entre temps, je remarquai que ces couleurs s’avivent d’une façon très manifeste si l’on plonge les yeux dans une solution saturée d’alun, afin de faire durcir la rétine dans le but delà séparer plus aisément de l’épithélium pigmenté. La zone discoïde rouge prend alors une intensité de coloris très remarquable, et peut se comparer à un pain à cacheter d’un beau rouge que l’on aurait collé sur un fond chamois ou jaune brun verdâtre.

Après avoir à maintes reprises constaté ces faits chez les pigeons blancs, j’entrepris des recherches microscopiques sur les différentes parties colorées de ces rétines. Je me suis trouvé très bien de l’emploi de solutions saturées d’alun pour durcir les rétines, et arriver ensuite à pratiquer des coupes fines. Après 48 heures le durcissement est généralement très suffisant, et les éléments de la rétine sont dans un parfait état de conservation. Les cônes et les bâtonnets n’ont subi aucune altération, ainsi que j’ai pu fréquemment m’en convaincre par la comparaison avec des éléments de même nature examinés frais dans une goutte d’humeur aqueuse; les globules colorés ne sont point déformés, et conservent leur coloration dans toute son intensité.

En procédant de la sorte et pratiquant des coupes sur la rétine, voici ce que j’ai observé chez les pigeons blancs non albinos :

Ie Toute la région qui, à l’œil nu, apparait fortement colorée en rouge à la face postérieure de la rétine, présente dans sâ structure les diverses particularités suivantes: Les éléments qui la composent sont tous de même nature; ce sont des cônes à pointe hyaline généralement très effilée, à corps à peu près régulièrement cylindrique. 11 ne semble point exister de bâton-

A L’ÉTUDE DU ROUGE RÉTINIEN, nets dans toute cette partie de la rétine, que Ton pourrait par là comparer à ]a tache jaune de la rétine des mammifères. Quant à la coloration rouge de cette région, elle reconnaît deux causes distinctes : d’une part, les cônes à globules rouges sont en très grand nombre, et l’emportent de beaucoup sur les cônes à globule jaune (planche IX, fig. 1) ; d’autre part, le corps des cônes à globule rouge présente une coloration rouge très manifeste : aussi les coupes de cette portion de la rétine apparaissent-elles à un faible grossissement comme un ruban rouge (région des corps des cônes) bordé en dehors d’une ligne rouge-grenat (région des globules colorés).

Cette coloration du corps des cônes rappelle donc sur les coupes la couleur de la couche des bâtonnets dans la rétine des grenouilles. Mais, chez les pigeons dont il s’agit ici, la coloration du corps des cônes est d’une nature bien différente. Ce n’est point une teinte homogène et amorphe de tout le corps de l’élément, mais une sorte de sablé rouge, formé de petites granulations de volume variable, et par suite tout à fait comparable à un pigment figuré.

Déjà Müller (1), Schultze (2) et Dobrowolsky (3) ont signalé Une coloration diffuse du corps des cônes à boule rouge. Müller et Hannover (4) après lui font attribuée à un phénomène d’imbibition, et, ajoute ce dernier, c’est toujours le corps qui se colore et non la pointe. J’indiquerai plus tard la raison qui me fait rejeter cette manière de voir; je ferai seulement remarquer ici que, s’il y a imbibition, on peut se demander pourquoi la pointe du cône n’est jamais colorée, et quelle est la raison de cette localisation dans le corps de l’élément. J’ajouterai, d’autre part, qu’il n’y a point là non plus un accident de préparation (les globules rouges de ces cônes colorés n’étant nullement altérés dans leur forme), et qu’enfin cette coloration du corps des cônes est constante dans la région rouge de la rétine des pigeons blancs.

(1) H. Muller. Zeitzsch. f. wiss. zool. 1857, 8, p. 39.

(2) M. Schultze. Arch. fur. mikr. Ànai. 186G, 2 p. 203.

(3) Dobrowolsky. Arch. fur Anat. und. Phys. 1871.

(4) Hannovèr. La rétine de l'homme et des vertébrés. Paris, 1876.

Quoi qu’il en soit, ce pigment, de couleur rouge-grenat, est formé de granulations généralement très fines, au milieu desquelles s’en voient de plus volumineuses. 11 n’est même pas rare de rencontrer des granulations qui atteignent un diamètre assez considérable pour former comme un petit globule secondaire, placé vers le milieu du corps du cône en avant du globule rouge. Je représente fîg. 2 quatre de ces cônes à globule rouge et à corps pigmenté. Quant aux cônes à globule jaune qui existent en cette région de la rétine, ils sont, ai-je dit, peu nombreux et de deux sortes. Les uns portent un globule jaune d’or, et les autres un globule jaune verdâtre. Müller signale une coloration jaune du corps de ces cônes. Je ne l’ai jamais observée d’une façon bien manifeste ; elle serait dans tous les cas excessivement peu prononcée et amorphe. Quelquefois le corps de ces cônes m’a paru avoir une légère teinte bleue. J’attribue cette apparence plutôt à un phénomène optique qu’à une coloration véritable de l’élément.

2° Vient-on maintenant à pratiquer des coupes sur les parties de couleur chamois de la rétine, on constate des différences très sensibles dans la structure de ces régions comparativement à celle de la région rouge. Les cônes sont entremêlés de nombreux bâtonnets (fîg. 5), distincts par leur forme et l’absence de globules colorés. Us sont hyalins et très réfringents. Les cônes à globule rouge diminuent en nombre relativement aux cônes à globule jaune d’or ou à globule jaune verdâtre. Mais ce qui est particulièrement remarquable, c’estque, dans toute cette région de la rétine, le corps des cônes à globule rouge est complètement incolore. Jamais, et cela sans qu’aucune exception se soit montrée, je n’ai pu trouver dans cette partie chamois de la rétine, chez les pigeons blancs, des cônes à globule rouge dont le corps présentât la moindre trace de pigment rouge. Ce fait me détermine à rejeter l’idée d’une imbibition dans les cas de coloration du corps des cônes ; il serait, en effet, au moins étrange de voir l’imbibition se localiser d’une façon constante dans une région déterminée de la rétine, à l’exclusion de tout le reste, et pour admettre cette imbibition, il faut supposer que

l’origine en est dans les globules colorés : or ceux-ci sont exactement semblables en intensité de coloration et en grosseur dans toutes les parties de la rétine, que le corps du cône soit ou non coloré. — J’ai représenté, fig. 4, un cône à globule rouge et un cône à globule jaune d’or pris tous deux dans les régions chamois de la rétine. L’absence de coloration du corps de ces cônes et la faible quantité relative des cônes à globule rouge, donnent à l’ensemble de la coupe dans ces régions un aspect tout différent de celui que présente la coupe faite dans la zone rouge de ces rétines.

Si l’on étudie l’action de la lumière sur le pigment rouge du corps des cônes à boule rouge, on constate qu’elle est nulle, contrairement à ce qui a lieu pour le rouge rétinien des grenouilles et des mammifères. Pour le moins, cette influence est très peu manifeste et ne se ferait ressentir qu’à la longue. On peut en effet exposer à la lumière, pendant 24 heures, des rétines de pigeon extraites de l’œil sans arriver à les décolorer complètement. C’est dans les parties de couleur chamois que débute l’altération. Celles-ci deviennent plus pâles, puis d’un jaune verdâtre, enfin complètement incolores, ce qui ferait penser que dans ces régions les globules jaune d’or s’altèrent avant les globules jaune verdâtre. Dans la zone colorée en rouge, l’altération débute également par les globules jaunes : ce qui le prouve, c’est que le rouge, tout en perdant de son intensité, perd également la teinte jaunâtre qui s’y mêlait auparavant, si bien qu’au bout de quelque temps, le rouge est devenu d’un beau rose, qui s’éteint peu à peu et finalement disparaît. D’ailleurs, sur les préparations microscopiques de ces rétines, on peut contrôler facilement ces résultats, et reconnaître que la décoloration des globules jaunes commence avant celle des globules rouges. J’ajouterai que le pigment rouge du corps des cônes, là où il existe, jouit de la même force de résistance à l’altération. Il semble donc très peu influencé par la lumière, et ne céder qu’à la désorganisation intime de la substance de l’élément qu’il colore.

Les détails dans lesquels je viens d’entrerrésument un grand

nombre d’expériences que j’ai faites sur des pigeons blancs non albinos. Je dois dire que ces faits s’appliquent également dans tous leurs traits essentiels aux pigeons à plumage complètement noir. Chez ces derniers même, la zone rouge de la rétine prend ordinairement une très remarquable intensité de coloration.

D’ailleurs, comme chez les pigeons blancs, cette coloration reconnaît pour cause la présence d’une quantité très considérable de cônes à globule rouge, dont le corps est coloré par le pigment granuleux rouge-grenat dont j’ai fait mention. Chez eux également, le pigment fait défaut dans le corps des cônes à globule rouge des autres parties de la rétine.

On peut donc penser d’après cela que les particularités que je viens d’indiquer sont propres à la rétine des pigeons et indépendantes de la couleur de leur plumage. Il ne faudrait toutefois pas conclure des pigeons aux autres oiseaux, ainsi que me l’a montré l’étude de la poule. Voici, en effet, ce que montre la rétine examinée chez une poule après 24 heures de séjour dans la dissolution d’alun. L’individu en expérience offre la coloration suivante : rémiges et rectrices noires , tectrices jaune brun.

A l’ouverture de l’œil, on trouve la face antérieure de la rétine très légèrement teintée de rose. Sa face postérieure présente une coloration à peu près uniforme, sauf une intensité plus prononcée en une région. La teinte générale est chamois tirant un peu sur le jaune brun. Dans le segment de la rétine placé au-dessus de l’insertion du nerf optique, la coloration est un peu plus fortement accusée. Plus pâle dans les autres parties de la rétine, elle disparaît peu à peu pour s’éteindre complètement vers les bords.

A l’examen microscopique, on constate que les diverses teintes offertes par la face postérieure de la rétine examinée à l’œil nu, sont en relation avec le mode de répartition des cônes à globules colorés. Les cônes à globule rouge que l’on trouve dans toutes les régions de la rétine sont plus nombreux dans la zone à coloration plus marquée, qui répond par sa situation à la région rouge de la rétine des pigeons. Mais, chez la poule en

question, le nombre des globules rouges plus considérable que celui des globules jaunes est la seule cause de l’intensité plus grande de la coloration en cette région, car aucun des cônes ne présente dans sa partie cylindrique le pigment granuleux rouge si abondant dans la région correspondante de la rétine des pigeons. D’ailleurs, dans aucune partie de la rétine de ces poules, jé n’ai pu trouver des cônes à globules rouges dont le corps présentât ïe pigment granuleux en question. Maintes fois j’ai répété ces recherches, et j’ai pu me convaincre que ce fait est bien propre à la rétine de ces poules.

Les segments inférieur et latéraux de ces rétines, qui présentent à l’œil nu une coloration plus pâle, se font remarquer à l’examen microscopique par l’abondance des cônes à globule jaune. Ceux-ci sont de deux sortes : les uns d’un jaune d’or vif, les autres d’un jaune pâle verdâtre (fig. 9 et 10). En même temps on rencontre dans ces régions, et particulièrement vers les bords de la rétine, une quantité assez considérable de bâtonnets ainsi que de nombreux cônes doubles. Je reproduis fig. 8 un cône en état de division, comme il est assez fréquent d’en observer dans ces régions. On voit que ce cône porte deux globules colorés. L’un, jaune d’or, assez peu volumineux, est à l’extrémité du cône accessoire, tandis que l’autre, jaune verdâtre et d’un plus grand diamètre, se tient un peu en arrière du précédent, à l’extrémité du corps du cône principal. C’est évidemment à l’abondance de ces cônes à globule jaune verdâtre qu’est due la couleur présentée dans ces régions par la rétine examinée à l’œil nu.

Je n’ai point encore fait d’examen microscopique sur les rétines de poules blanches ; je ne possède d’autres indications à leur égard que ce qui concerne la coloration de ces rétines examinées à l’œil nu après durcissement dans l’alun. Tout le segment supérieur au point d’entrée du nerf optique est coloré en brun jaunâtre avec une teinte rouge bien accusée, ce qui n’existait pas dans la même région de la rétine des poules qui ont fait le sujet des observations précitées. Les segments inférieur et latéraux des rétines de ces poules blanches sont de couleur

m H. BEAUREGARD. - CONTRIBUTION

chamois, sans addition de rouge. Le segment supérieur présente-t-il cette coloration rouge par suite de l’existence de pigment dans le corps des cônes à globule rouge? Je ne puis rien dire à ce sujet. Il se peut qu’il en soit ainsi, et que chez les poules la couleur du plumage soit en relation avec le développement de ce pigment spécial. Peut-être aussi l’àge joue-t-il quelque rôle dans sa présence ou sa disparition : — ces questions ne pourront être résolues qu’au moyen d’observations nombreuses portant sur des individus d’âge et de couleur différents. Pour le moment je ne puis toutefois passer sous silence, au point de vue de l’influence que peut avoir l’âge, ce fait : que les poules sur lesquelles ont porté mes observations microscopiques étaient des individus âgés, et que, d’autre part, M. Dobrowolski a signalé une coloration rouge du corps des cônes chez de jeunes poules. On pourrait, dès lors, être porté à penser que ce pigment rouge disparaît avec l’âge fait, qui, assimilant cette matière rouge à la généralité des pigments, viendrait encore à l’appui de ma manière de voir. Je me propose, du reste, de diriger mes recherches d’après ces indications.

Quoi qu’il en soit, et pour résumer ce que je viens d’exposer, les bâtonnets de la rétine des oiseaux (Poule et Pigeon) sont incolores. Il y a cependant chez ces animaux une coloration rétinienne excessivement prononcée ; mais les agents de cette coloration sont divers, et siègent dans les cônes et non dans les bâtonnets. Ce sont d’une part les globules colorés rouges et jaunes, et d’autre part le pigment granuleux rouge du corps des cônes localisé lorsqu’il existe dans une région déterminée. Ce pigment rouge est très différent de celui qui colore les bâtonnets de la rétine chez les mammifères et les grenouiles. Sa forme granuleuse et la manière dont il se comporte en présence de la lumière le distinguent aisément du rouge rétinien homogène, amorphe et particulièrement sensible à l’action de la lumière. Je rappellerai encore cette différence importante entre le rouge rétinien des mammifères et des grenouilles, qu’il siège dans toutes les parties de la rétine, tandis que le pigment rouge des oiseaux est localisé dans certains cônes à boule rouge, et ne

se retrouve pas dans des cônes semblables en d’autres régions de la rétine.

La comparaison ne me paraît donc pas possible entre ces deux pigments. Elle me paraît, au contraire, intéressante à établir entre les teintes diverses de la rétine des oiseaux et les colorations par lesquelles passe le rouge1 rétinien des mammifères et des grenouilles sous Faction de la lumière. Lorsque des rétines de grenouilles séparées de l’épithélium pigmentaire (Ewald et Kuhne, loc. cit .), et préalablement décolorées à la lumière directe, sont placées dans l’obscurité, elles montrent bientôt une réapparition de la matière colorante. D’abord jaunes, elles prennent la couleur chamois, puis une teinte rose manifeste. Or, ce sont précisément là les trois couleurs que présente la rétine des oiseaux, envisagée dans ses différentes régions, parla réunion de ses divers agents de coloration (globules et pigment).

Cette comparaison établie, peut-on admettre l’hypothèse émise par Boll : que les diverses qualités de la sensation lumineuse, c’est-à-dire la notion des couleurs, sont perçues par les altérations du rouge rétinien? S’il en est ainsi, les oiseaux doivent être considérés comme n’ayant pas cette notion des couleurs, car leur rouge rétinien ne subit pas de modifications sous l’influence de la lumière. Au lieu de chercher le rôle physiologique du rouge rétinien dans ses altérations, ne serait-il pas plus simple de le rechercher dans la couleur rouge elle-même? Les rayons de lumière blanche qui traversent d’avant en arrière la couche des cônes et des bâtonnets, peuvent en réalité être considérés comme traversant une lame colorée en rouge, et qui reste ainsi colorée par suite de sa régénération continuelle, chez les uns, ou par suite de son insensibilité à l’action de la lumière, chez les oiseaux par exemple. Les rayons bleus et violets seraient arrêtés par cette lame rouge, tandis que les rayons jaunes et rouges arriveraient jusqu’à la choroïde. Ces derniers rayons agiraient peut-être seuls dans l’acte de lavision. Il est bien probable que les rayons bleus et violets ont sur la composition intime des éléments de la rétine une certaine inftueuce. Protéger jusqu’à un certain point la rétine contre ces rayons chimiques me paraît un rôle assez important, et cette hypothèse a l’avan-

174 H. BEAUREGARD. - CONTRIBUTION A L’ÉTUDE, ETC. tage de pouvoir s’appliquer aussi bien aux oiseaux, avec leurs globules colorés constants et leur pigment inconstant, qu’aux Mammifères et aux Batraciens avec leur rouge rétinien, continuellement régénéré pendant la vie.

Déjà M. Pouchet (Voyez ci-dessus ce Journal , 1877, p. 315), résumant les travaux de Boll et de Kühne, concluait, sans aller plus loin, que : « la grande généralité de la coloration rose des éléments de l’œil chez les animaux appartenant aux divers embranchements, semble indiquer qu’elle joue un rôle important dans la perception des impressions lumineuses. » D’après ce que nous venons de dire, cette formule du rôle physiologique du rouge rétinien devrait encore être modifiée; celui-ci, d’après nous, n’agirait pas sur la perception, mais sur le mode d’impression.

Les expériences que nous avons relatées dans le cours de ce mémoire ont été faites au laboratoire de zoologie de l’École normale supérieure.