CHAPITRE m

STRUCTURE DE LAVICULAIRE

La Bugula Sabatieri, ainsi que nous l'avons déjà vu dans Texposé des caractères laxonomiques, ne possède qu'une sorte d'aviculaires, portés par la paroi latérale externe des zoécies marginales de la colonie. Ces appendices, dont les mouvements sur une colonie vivante sont du plus curieux efï'et. méritent bien le nom é^aviciilaires donné à ces sortes dindividus frappés par le polymorphisme, dans la plupart des Bryozoaires chéilostomes. Ils rappellent beaucoup par leur forme, en effet, la tète d'un oiseau de proie.

Dans une jeune colonie, on rencontre des aviculaires à tous les stades de développement : les uns, possédant leur structure complète et définitive, sont portés par les bryozoïdes adultes ; les autres, n'ayant pas encore acquis les dispositions anatomiques et morphologiques qui caractérisent les précédents, sont situés sur les bryozoïdes marginaux des portions terminales des rameaux de la colonie.

Un aviculaire adulte, le seul dont il sera question ici, présente une portion renflée, quelque peu aplatie latéralement, la fe/e, portée par un court pédoncule qui l'insère sur une petite proéminence basilaire du bryozoïde. La tète présente en avant deux prolongements recourbés et terminés en pointe, séparés l'un de l'autre par une fente simulant la région buccale d'un oiseau de proie. L'un de ces prolongements, correspondant à la mâchoire supérieure d'un oiseau, beaucoup plus fort que l'autre, a reçu le nom de bec [b, fig. 8 du texte) ; le second, articulé sur ce dernier par sa partie postérieure, et dans la cavité duquel il peut se loger au moins en partie, a été désigné sous le nom de mandibule [md, fig. 8 du texte).

Laviculaire comprend des parois limitant une cavité, la cavité avicularienne, qui renferme différents muscles, un organe spécial considéré par quelques auteurs comme un ganglion nerveux

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et que j appellerai simpleraent ^r^ane cilié (pa, fig. 8 du texte;, et enfin, divers éléments baignant en liberté dans le liquide de la cavité avicularienne. J'étudierai successivement chacune de ces parties.

1" Système tégumentaire

Ainsi que nous le verrons plus loin à propos du bourgeonnement, l'aviculairc tire son origine dune évagination des parois

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Kio, 8. — Aviculaire de nraii.A Sabatikri. — ar, aTra ; b, boc : cl, cloison : ep. cpidonne : t. loiicorytcs : md, luiinclibiilo ; muah. muscle abducteur mundibiilaire : miiad, muscle .-Kiducteur niandibulaire : mue, muscle extenseur do l'aviculaire ; iniif, muscle flcchissenr lie l'aviculairc ; miip, muscles pariétaux ; p, pédoncule ; pa, polypide avorté ^ organe cilié : »•«/, réseau niésenchymalcux ; s, soies de l'organe cilié.

Kio. 9. — face basilaire de la mandibule dans l'aviculaire de Blglla Sabatiebi, montrant l'insertion des iloux muscb^s abducteurs, muab.

latérales exierncs (les brvozoïdes marginaux, lien résulte que les parois aviciilariennes ont une structure ressemblant beaucoup, qnaiil ;i M X p.i ri ies essentielles, à celles du bryozoïde, et comme

clans ces dernières, le système téguinentaire de laviculaire comprend un épiderme ou endocysle limitant la cavité avicularienne, revêtu extérieurement dune cuticule ou ectocyste qu'il sécrète.

ij F". — ECTOCYSTE

Ueclocijste constituant la charpente squelettique de laviculaire, est assez fortement calcifié dans les régions dorsale et latérales, et s'épaissit antérieurement pour former le bec (6, tig. 8 du texte) ; dans la région postérieure, il se continue avec Tectocyste zoéoial par la cuticule amincie du pédoncule (/>). Il est simplement cuticulaire sur la face ventrale, où il détermine, en arrière de la mandibule, une aréa {ar)^ bien comparable à laréa frontale de la zoécie, encadrée par le bord calcifié et épaissi des parois latérales ; dans cette même région et en avant, Tectocyste, de nature cornéochitineuse forme la mandibule {ind). Enfin, de Tectocyste des parois latérales et dorsale part une lame calcifiée formant une cloison incomplète en forme de fer-à-cheval [cl], divisant la cavité avicularienne en deux cavités secondaires : Tune, postérieure ou crânienne, l'autre, antérieure ou faciale, comprise entre le bec et la mandibule. Dans la région ventrale, les branches de cette lame s'épaississent au niveau où elles rencontrent les bords latéraux de laréa, et constituent un renflement présentant une légère concavité, sorte de cavité cotyloïde dans laquelle vient s'articuler la mandibule.

La mandibule [md, fig. 8 du texte) a une figure pyramidale triangulaire dont la partie basilaire est évidée, et dont lo sommet, plein et recourbé, forme la dent terminale de la mandibule ; la cavité basilaire, ou cavité mandibulaire, communique avec la cavité crânienne par un orifice arrondi, situé au centre de la paroi basale (v. fig. 9 du texte). Il y a donc lieu de considérer quatre faces dans la mandibule : trois faces latérales, dont lune regarde la cavité faciale et les deux autres sont externes, et une face basale. L'arête des deux faces latérales externes est arrondie, de manière à former une sorte de carène se continuant antérieurement avec la dent mandibulaire. La face latérale interne, ou faciale, n'alleint pas la dent mandibulaire ; elle est limitée au niveau de la cavité mandibulaire qui occupe, environ, la moitié de la longueur de la mandibule. Quant à la face basale (fig. 9 du texte), elle a une forme semi-elliptique :

les bords en sont épaissis et rorifice en occupe la partie centrale, amincie ; elle présente deux sortes de condyles supérieurs sarticulanl dans les cavités cotyloïdes déjà mentionnées.

5; 2. EpIDERME ou ENDOCYSTE

L épidémie, qui repose contre la cuticule qu il produit, ne la suit pas cependant sur tout son trajet. 11 limite la cavité crânienne et se prolonge dans le cul-de-sac de la cavité mandibulaire ; au niveau de la lame en fer à cheval qu'il recouvre, il passe, par l'ouverture de cette dernière, dans la cavité faciale qu'il ne revêt quen partie (e/), fig. 8 du texte). L'épiderme ne se continue pas. en effet, jusqu'aux bords de la mâchoire supérieure, et il en est de même pour la mâchoire inférieure ; à une certaine distance des bords des deux mâchoires, il se replie et forme une cloison membraneuse reliant ces dernières. Cette membrane épidermique présente un orifice, à travers lequel les cils de l'organe cilié font saillie à l'extérieur, lorsque le bec de Taviculaire est grandement ouvert. Sur la mâchoire supérieure, l'épiderme est limité au niveau atteint par les parois latérales externes de la mandibule, lorsque le bec est fermé; sur la mâchoires inférieure, il s'infléchit à la hauteur des bords de la paroi latérale inlerne ou paroi faciale. 11 résulte que la cavité faciale délimitée par l'endocyste ne correspond pas à la cavité faciale formée par lectocysle.

Quant à la structure, l'épiderme avicularien présente les mênies caractères que l'épiderme du bryozoïde. Sur le vivant ou sur les coupes histologiques colorées, il se présente sous la forme d'une membrane nucléée, dont les contours cellulaires ne se révèlent que sous l'action prolongée du nitrate tlargent.

>; ■>. — Mlscl'laturk pariétale

En relation avec les parois aviculariennes, on trouve de nombreuses fibres musculaires, dont le plus grand nombre s'insèrent par leurs deux extrémités sur lectocysle, tandis que quelques-unes seulement sinsèrent par une de leurs extrémités sur l'ectocyste et par lanlrc, sur l'organe cilié. Les j)reniières constituent la musculalure pariétale; les aulrcs seront étudiées avec l'organe cilié.

Les différentes fibres de la musculature pariétale se groupent de

manière à constituer divers muscles, qui. (]'aj3rès leurs insertions, peuvent être divisés en muscles pariétaux el muscles mandibulaii-es.

Les muscles pariétaux forment quatre groupes. Deux de ces groupes (mup, fig. 8 du lexte) soni disposés toul à IViit laléraleiuenl, el sont symétriques par rapport au pian sagittal médian passant par Taréa ventrale; ils s'insèrent d'une part, sur les parois latérales de l'aviculaire et dans la région postérieure, et par leur autre extrémité, sur les bords de l'aréa ventrale ; ce sont les muscles pariétaux de l'aviculaire. Ils comprennent, chacun, un nombre variable de fibres, généralement de cinq à huit, à extrémités élargies et indépendantes. Leur structure ne diffère pas de celle des fibres musculaires pariétales du bryozoïde, et, comme elles, appartiennent à la catégorie des fibres musculaires lisses.

Les deux autres groupes, l'un dorsal et l'autre ventral, occupent le pédoncule de l'aviculaire {muf, mue, fig. 8 du texte). Par leurs extrémités distales, ils s'insèrent sur la petite proéminence du bryozoïde supportant le pédoncule, et, par leurs extrémités proximales, se portent, le groupe dorsal (/?î{ie), sur l'ectocyste crânien de la région postérieure, le groupe ventral {muf), sur le bord postérieur calcifié de l'aréa. Les fibres musculaires entrant dans leur constitution sont peu nombreuses, et généralement au nombre de deux pour chaque groupe ; ce sont des fibres lisses très délicates, occupant toute la longueur du pédoncule, où on ne les aperçoit que difficilement sur les préparations colorées en masse. Elles déterminent, par leur contraction, les mouvements exécutés par l'aviculaire autour de son articulation basilaire : le groupe dorsal (mue) est extenseur, le groupe ventral (muf) est fléchisseur.

Les muscles mamlibulaires (muacl, muab, fig. 8 du texte) sont au nombre de quatre groupes, disposés symétriquement deux à deux, par rapport au plan sagittal médian, dorso- ventral. Deux d'entre eux s'insèrent, d'une part, sur les parois latérales de la région crânienne antérieure, et d'autre part, sur la face basale de la mandibule, un l)eu au-dessous et en dedans du condyle [muab, fig. 9 du texte). Leur action a pour but d'abaisser la mandibule ; ce sont donc des muscles abducteurs mandibulaires. Les deux autres groupes [muadj, beaucoup plus importants que les précédents, s'insèrent sur la face dorsale de la région crânienne par une de leurs extrémités, et sur la face interne ou faciale de la mandibule, au sommet même de cette face, par l'autre extrémité ; ce sont des muscles

tMévaleurs de la mandibule et, par conséquent, des muscles adducteurs mandibulaires.

Indépendamment du nombre des fibres musculaires quiles constituent, les muscles mandibulaires. abducteurs et adducteurs, présentent la même structure. Leurs difîérentes fibres sont libres entre elles distalement, tandis que les extrémités proximales se réunissent en un faisceau formant une insertion tendineuse. Ce sont des fibres musculaires striées qui, sur les coupes colorées à Thématoxyline et à l'éosine, se montrent formées par une succession régulière de disques roses et de disques violacés, alternant entre eux et de mêmes dimensions (PI. III, fig. 4, muab, muad). Elles sont pourvues dun noyau ovoïde, périphérique, faisanllégèrement saillie à la surface de la fibre.