I. — Appareil digestif

Jai déjà signalé, dans la partie du polypide désignée sous le nom de région digestive proprement dite, l'existence de régions secondaires qui, de la bouche à l'anus, sont : le pharynx, l'œsophage. V estomac avec sa portion cardiaque, son csecum et sa portion py torique, et le rectum. Elles constituent une succession de cavités formant la partie essentielle de rapj)areil digestif. Mais, les tentacules et les différents muscles composant la musculature pariétale et la musculature polypidienne du brvozoïdc jouent aussi un rôle important dans la digestion, et doivent être considérés comme organes annexes de l'appareil digestif.

Le bryozoïde puise dans le milieu extérieur tous les éléments nécessaires à son alimentation, et il ne saurait le faire à l'étal de rélrartion du polypide, toute communication entre ce dernier et le milieu envinjiuiant devenant impossible par locclusion de lorifice diaphragmaliqu<;. Ce n'est (|uà lélal d'extension que le polypide, grAce à ses longs tentacules mobiles, explore le milieu environnant et capture les proies dont se nourrit le bryozoïde. Il est donc utile d'indiquer comment s'opèrent les mouvements d'ex-

tension et de rétraction du polypide, qui président à la fonction digestive.

§ 1". -- Dévagination et invagination du polypide

La contraction des nombreuses fibres musculaires constituant les muscles pariétaux du bryozoïde a pour effet, par suite de leur mode d'insertion, de rapprocher Taréa membraneuse frontale de la paroi zoéciale dorsale. La capacité de la cavité générale du bryozoïde se trouve ainsi diminuée, et le liquide sanguin quelle renferme, comprimé d'arrière en avant, vient transmettre la pression dont il est l'objet, à la partie supérieure de la paroi frontale, sur laquelle est situé l'orifice zoécial. Il tend à forcer cet orifice, en exerçant une action distendante sur les parois qui le forment. Sous cette poussée, le liquide de la cavité générale pénètre aussi dans le canal circulaire, et, par là, dans les canaux tentaculaires ; il provoque une certaine turgescence des tentacules qui, à leur tour, compriment le liquide renfermé dans la cavité de la gaine, et celui-ci transmet cette pression aux parois diaphragmatiques. Les muscles pariélodiaphragmatiques entrant alors en jeu, la résistance des fibres musculaires circulaires du diaphragme est vaincue : l'orifice diaphragmatique et l'orifice zoécial s'ouvrent, et livrent passage aux tentacules. La contraction des muscles pariétaux persiste. La gaine tentaculaire, soulevée par l'action des bandes musculaires pariétovaginales, entraîne avec elle tout le polypide ; elle s'évagine et bientôt toute la région tentaculaire se trouve à l'extérieur de la cavité du bryozoïde : le polypide est à l'élal d'extension, il est dévaginé.

Les mouvements de rétraction du polypide s'accomplissent beaucoup plus rapidement. Par la contraction du muscle grand rétracteur, le polypide se trouve entraîné vers la partie inférieure de la cavité du bryozoïde. Mais, sous leur action, l'invagination n'est pas complète ; après que leur contraction a pris fin, la gaine tentaculaire fait encore hernie à l'extérieur, ainsi que les tentacules. Les bandes pariéto-vaginales entrent de nouveau en jeu, el, par leur contraction , déterminent l'invagination complète de la gaine tentaculaire. Enfin, les fibres musculaires circulaires du diaphragme se contractent à leur tour el la cavité de la gaine tentaculaire ne communique plus désormais avec le milieu extérieur : le polypide est à l'état de rétraction, il est invoginé.

Il est assez facile d'analyser ces différents mouvements et d'en pénétrer la composition et la coordination. Toutefois, sur une colonie bien vivante, il ne faut pas essayer d'étudier simultanément les actions des différents muscles; les mouvements ont une exécution trop rapide pour qu'il soit possible d opérer ainsi, et il est bon de porter son attention successivement sur rhacpie groupe musculaire. On constate, ainsi, que la paroi frontale est distendue, avant que la pression du liquide de la cavité générale ne se communique au liquide des canaux tentaculaires. De même, dans la létraction, l'action des muscles pariéto-vaginaux ne devient sensible que lorsque le polypide n'est plus soumis à la contraction du muscle grand rétracteur: en un mot, il y a succession dans les actions des dilTérents muscles.

Sj 2. — Préhension et déglutition

Lorsque le polypide est à l'état d'extension, les tentacules se déplacent dans l'eau ambiante, se courbent et se replient indépendamment les uns des autres, et dans des directions différentes. Les cils qu'ils portent sur leur bord interne s'agitent de l'extérieur vers l'intérieur et de haut en bas; ils déterminent un tour]>illon entraînanl vers le sommet du cône tentaculaire où se trouve la bouche, les spores d'Algues, les Diatomées et les animalcules, tels que les petits Protozoaires, qui se trouvent dans le champ d'exploration des tentacules. On peut se rendre facilement compte de ce mode de préhension, en ajoutant quelques poussières de carmin à l'eau dans laquelle on les observe.

L<' polypide se retire souvent, et d'une manière presque rythiniipic. dans la cavité générale, et, après chaque rétraction, on peut constater la présence d'une particule alimentaire nouvelle dans l'œsophage. A chaque rétraction correspond donc une déglutition. On pcnl roiiclnrcde ces faits, que ce n'est qu'après la rétraction du polypide, (pie la résistance des fibres musculaires péri-pharyngiennesse trouve vaincue parla poussée exercée par l'eau emprisonnée dans le cône tentaculaire, au moment de la rétraction du polypide. La bouche et le pharynx se dilatent, et le passage des particules alimentaires du cône lentarulaire dans l'œsophage a lieu alors sous la poussée des cils vibratiles (pie porte l'épithélium pharyngien, les(piels se meuvent de dehors en dedans.

^3. — Digestion cesophagienne

L'œsophage, ainsi que je lai fail remarquer dans l'étude de la structure de ses parois, a un rôle purement mécanique dans la digestion. Les bandes épaissies de renrorcement que présentent les membranes cellulaires latérales de son épilhélium, la cuticule dont celui-ci est revêtu, les saillies massives qu'il forme, et surtout, les fibres musculaires circulaires très puissantes dont il est entouré, sont autant de caractères histologiques indiquant à priori les attributions mécaniques de l'œsophage dans la digestion. C'est, en effet, ce que l'on peut vérifier, soit sur le vivant, soit sur les coupes. 11 n'est pas rare de rencontrer des carapaces de Diatomées ou de Foraminifères dans les différentes parties du tube digestif, et quelquefois même à l'intérieur du cône tentaculaire. Or, dans ce dernier, les carapaces sont intactes, tandis que dans l'œsophage, on les trouve le plus souvent fragmentées, leurs débris étant encore réunis par la substance qu'ils protégeaient; enfin, ces fragments se retrouvent isolés dans la portion pylorique de l'estomac.

Les parois œsophagiennes sont soumises à des contractions assez violentes, les rapprochant les unes des autres et mettant en contact les surfaces cuticulaires de l'épithélium. Les particules alimentaires, qui, comme les Diatomées et les Foraminifères, possèdent un lest calcaire, sont écrasées par ces contractions, et ces corps, qui primitivement n'auraient pu atteindre l'estomac, par suite des dimensions de plus en plus faibles que présente Tinfundibulum œsophagien, franchissent ainsi triturés l'orifice cardiaque et tombent dans la cavité stomacale.

li 4. — Digestion stomacale

Les aliments ne séjournent pas également dans les différentes parties de l'estomac. Ils passent rapidement de la portion cardiaque dans le cœcum, où ils s'accumulent, et ne le quittent que sous forme d'excreta gagnant la région pylorique, après avoir été à peu près complètement digérés.

Nous avons vu qu'à l'exception de la région pylorique et d'une petite portion frontale du cœcum, l'épithélium stomacal se présentait dans toute son étendue avec les mêmes caractères glandulaires.

Les cellules qui le composent, cylindriques et à extrémité arrondie regardant la cavité stomacale, renferment un protoplasme qui, finement granuleux dans la portion basilaire, devient graduellement vésiculeux au fur et à mesure qu'il se rapproche de la portion périphérique. Ces vésicules correspondent aux granulations rougebrun que l'on observe sur le vivant dans l'épaisseur des parois stomacales, dont la substance colorante est dissoute par les réactifs. Quoi qu'il en soit, les vésicules atteignent leurs dimensions maxima, soulèvent progressivement la membrane cellulaire périphérique qui, finalement, se rompt, livrant passage au contenu vésiculaire, lequel se déverse dans la cavité stomacale sous forme de globules d'une substance très finement granuleuse. Cette sécrétion glandulaire, soit par les contractions stomacales, pour les globules de la région cardiaque, soit sous la simple action de la pesanteur, pour ceux de la région pré-pylorique, se condense dans le caecum stomacal, où elle se trouve en contact avec les aliments ingérés.

Pendant que la digestion stomacale s'opère, le polypide ne se dévagine plus à l'extérieur. Les contractions des parois de l'estomac sont très fréquentes, et les aliments subissent avec les globules de sécrétion un brassage assez accentué, facilitant l'action digestive de ces derniers.

Quelle est la nature de cette sécrétion ?

L'élude microchimique des cellules glandulaires stomacales présenterait sans doule beaucoup d'intérêt ; mais, outre que les dimensions des poiypidcs rendent de semblables recherches très délicates, l'opacité des parois cfccalcs empêche toute observation directe, relative à l'action de celte sécrétion sur les substances appropriées que Ton fait ingérer au polypide. Tous les essais que j'ai tentés dans ce but sont restés sans résultat, et tenant compte de la coloration qu'elle présente sur le vivant, on peut seulement supposer que cette sécrétion renferme des principes comparables à ceux entrant dans la constitution de la bil(\

Par une contraction des parois ctecales, l«*s 'résidus de la digestion stomacale atteignent la région pylorique, où ils tombeni -^ous l'action des cils vibratiles qui leur imj)rimenl un mouvement circulaire as^ez rapide, tantôt de droite à gauche et lantôt de gauche à droite. Après un séjour de quelque durée dans la région pylorique, ces excréta prennent la forme de boulettes qui, sous l'impulsion d'une nouxelle contraction stomacale, gagnent le reelum.

§ 5. — Digestion rectale

Une fois parvenus dans la cavité du rectum, les résidus de la digestion siraprègnent de la substance sécrétée par les cellules de Tépithélium rectal. Ils s'agglutinent entre eux et forment des fèces arrondies que le polypide rejette dans le milieu extérieur, pendant une de ses dévaginations. La sécrétion des cellules épithéliales du rectum joue le rôle dune sorte de ciment, unissant les débris de la digestion.