VII. — Morphologie interne de la larve. Structure

HISTOLOGIOUE

Les organes entrant dans la constitution de la larve sont déjà connus par létude qui vient d'être faite de leur développement. 11 ne reste plus maintenant qu'à en faire connaître la structure histologique.

î; I". — Couronne

La couronne qui occupe la plus grande partie de la surface de la larve, se présente dans les coupes transversales (PI. l\, fig.21 et 22, coj ou longitudinales (PI. IV, fig. 15, co), sous l'aspect d'une zone périphérique, riche en granulations vitellines, limitée f Ntérieurement par la cuticule, et intérieurement par un réseau fibrillaire auquel je donnerai le nom de plexus nerveux sous-ectodermique (pfse). Sur les coupes transversales, on ne distingue plus les limites des cellules coronales embryonnaires; les membranes cellulaires latérales ont disparu et on ne trouve plus trace des noyaux : c'est là, la première manifestation de la dégénérescence que subissentles principaux organes de la larve, au moment de sa transformation en oozoïde.

Cette zone coronale, dans les préparations colorées avec l'hémaloxyline et l'éosine, olîre une teinte rose due à la présence des granulations vitellines, dont l'éleclivité pour l'éosine est très grande. Ces granulations sont uniformément réparties dans toute l'étendue de la couronne, mais les plus grande»^ occupent plus spécialement

la périphérie, et la coloration rose est (Jaiilant moins intense qu'on s'éloigne davantage de la cuticule.

La cuticule coronale est d'une épaisseur à peu près uniforme dans les différents poiiils considérés, sauf cependant au niveau des taches oculaires. Elle porte des cils vibratiles régulièrement distribués à sa surface, paraissant être des productions cuticulaires plutôt que des productions protoplasmiques, car ils ne traversent pas la cuticule et n'atteignent pas le protoplasme.

Par sa face profonde, la couronne est mal limitée, et par suite de l'absence d'une membrane limitante, les granulations vilellines pénètrent en partie dans les mailles du plexus nerveux sous-jacent.

§ 2. — Collerettes vésiculeuses

J'ai signalé, à propos de la morphologie externe de la larve, l'existence, en haut et en bas de la couronne, d'une rangée circulaire de petites vésicules pédifulées ; ce sont les collerettes vésiculeuses. La collerette supérieure, formant un cercle complet, sépare la couronne du manteau ; la collerette inférieure, incomplète au niveau de la fente ciliée, sépare la couronne de lectoderme oral.

Sur les coupes longitudinales et sur les coupes transversales convenablement choisies, on constate (ju'à la place occupée sur le vivant par le- vésicules, existent des cellules à protoplasma fortement vacuolaire dont le noyau est rejeté contre les parois cellulaires et, dans la plupart des cas, masqué par la présence de granulations vitellines. Ces cellules, disposées en une rangée circulaire (PI. V. fig. 1.") cl Uj, Ij, l>'), représentent évidemment les vésicules pédicuh''es et constituent les collerettes vésiculeuses, supérieure et inférieure. Les membranes cellulaires, très minces, permettent les mouvements d'extension cl de lélractioii des vésicules que l'on remanpie sui" le vivant.

t; ',i. — Ohgane pihiiorme

Sous celle dénomination, à l'exemph' de Barrois, je comprendrai V(>r(/(ini' <jlan<liil(iire. la fente ciliée el la jmpille du plumet rihrdlilc.

L'organe Lîhinduhiii c. ;iiM-i que je Val élabli il pi"opo< du dé\e]op-

pement, est un organe pair dans le((uel il faut distinguer un système supérieur et un système inférieur. Le système glandulaire supérieur correspond à la fossette supérieure, tandis que le système glandulaire inférieur aboutit au cul-de-sac de la fente ciliée.

Autant qu'on peut en juger sur les coupes longitudinales (FI. IV, fig. 15) et sur les coupes transversales (PI. IV, fig. 17 et 18], le système glandulaire supérieur (sgs) a la forme d'un secteur dont le sommet tronqué forme la fossette supérieure (fs). Il est composé dun certain nombre de glandes unicellulaires intimement unies les unes aux autres, à noyau profond et à protoplasme très dense, se colorant très fortement en violet par Ihématoxyline et en rose vif par le carmin borate. La fossette supérieure { fs), dans laquelle ce système débouche, constitue une légère dépression comprise entre la couronne et la papille du plumet vibratile.

Le système glandulaire inférieur (PI. IV, fig. 15, sgi), dont la constitution histologique ne diflère en rien de celle du système supérieur, n'a pas une forme aussi régulière et aussi simple que ce dernier. Il comprend trois lobes, dont Tun est médian et supérieur, et les deux autres latéraux et inférieurs ; mais ces trois lobes, distincts dans leur portion profonde, se réunissent au niveau de la fente ciliée, où ils ne forment qu'un seul corps.

La papille du plumet vibratile, ainsi que j'ai désigné le groupe de cellules rayonnantes portant le plumet vibratile de Barrois, occupe tout l'espace situé entre la fossette supérieure et la fente ciliée. Dans les coupes longitudinales (PI. IV, iig. 15, pplvj, elle est de forme conique, tandis que sur les coupes transversale-» (PI. l\, fig. 19 et 20, pplv), elle présente une dépression médiane continuant la fossette supérieure, se pi-olongeant elle-même jusqu'à la fente ciliée. Elle est formée par un épithélium cylindrique dont les éléments, très étroits, se terminent profondément par une extrémité eftilée, allant se confondre avec les fibres du plexus nerveux sousjacent. Les cellules qui le constituent otTrent une faible coloration violette; leur contenu est finement granuleux, et la plupart, en voie de dégénérescence, sont dépourvues de noyau.

La papille est revêtue dune cuticule, très mince dans la région du cul-de-sac de la fente ciliée, un peu moins mince au voisinage de la fossette supérieure. Cette cuticule, sur toutes les préparations fixées avec la liqueur de Rolle, i)orte des rils nombreux <pii, 1res

longs et accolés les uns aux autres, constituent sur le vivant quatre ou cinq fouets vibratiles.

La fente ciliée (PI. IV, fig. 15, 21 et ■2"2, fc) doit être comparée à une gouttière, terminée supérieurement en ca>cum, dans laquelle il y a lieu de distinguer une paroi profonde et des parois latérales. La paroi profonde est formée par une substance granuleuse revêtue d'une fine cuticule portant quelques cils courts. Çà et là, au sein de cette substance, on aperçoit quelques traînées de granulations plus colorées que celles qui constituent la substance fondamentale, et que Ion doit considérer comme les derniers restes des membranes cellulaires de répithéliiim dégénérescent. Les parois latérales offrent la même structure que la papille du plumet vibratile, et les cellules allongées et effdées dont elles sont constituées passent insensiblement à la structure de la paroi profonde, accusant une dégénérescence de plus en plus marquée. Elles sont limitées extérieurement par une cuticule ciliée, et intérieurement, se confondent par leurs prolongements avec les libres du plexus tibro-nerveux.

^4. — EcTODERME ORAL

La partie de lectoderme oral embryonnaire qui nest pas entrée dans la constitution de l'organe piriforrae et du sac interne, subit dans les derniers stades du développement des transformations telles, que, dans la larve libre, il devient impossible d'y reconnaître une structure cellulaire (PI. IV, fig. 15, ecto). Quelques rares noyaux épars, peu distincts, au sein d'une couche peu épaisse de protoplasme granuleux, sont les seuls éléments figurés rappelant la structure primitive de lectoderme oral. Une minrc ciilicide limite cette zone extérieurement, tandis que vers linlérieur les granulations se répandent (Mitre les divers éléments libres de l;i cavité générale.

§ 5. — Sac interne

Par la comparaison des coupes longitudinales et des coupes transversales de la lar\e, on parvient à établir la forme du sac interne. Il consiste en une grande vésicule à parois épaissies, soudée par ses bords ù lectoderme oral, etdoni le cul-de-sac est invaginé dans la cavité même de la vésicule, de manière à se rapprocher de

rorifice primilif (PI. IV, liij;' 15 cl 21, si). Sa cavilc', ainsi i-éduile, esL ierniée an niveau de reclodernie oral par une mas.se granuleuse (PI. IV, tig'. 15, (I) à contours déeoupés, tii^uranlsur une coui)e transversale passant par ce niveau (PI. 1\", IIl;-. ■2"2, <:/), une sorte de rosace, qui correspond, sans aucun doute, au « vosetlenformige Zeichliing » de Nitsche dans Bugiila flabellala. Cette masse granuleuse est le résultat de la dégénérescence de la portion inférieure du sac interne, dégénérescence qui se manileste de très bonne heure (PI. IV, fig". 13, cl) ; elle forme un tampon oblitérant l'ouverture du sac interne dans la larve libre.

Les parois du sac interne, se colorant fortement en violet par Ihématoxyline, ou en rose par le carmin borate, montrent à leur tour des symptômes d'une dégénérescence assez avancée : les noyaux ont disparu, les membranes cellulaires sont quelque peu ratatinées sur les faces latérales et font totalement défaut du côté de la lumière du sac interne.

5? 6. — Manteau

Le manteau (PI. l\, fig'. 15, c), ou partie de 1 ecloderme aboral formant le sillon palléal et séparant la collerette vésiculeuse supérieure de la calotte, se présente dans les coupes longitudinales sous forme d'un double massif cellulaire faiblement coloré par Ihématoxyline, davantage par l'éosine, d'une coloration rose légèrement violacée par conséquent.

Lorsqu'on compare la situation du manteau dans la larve libre à celle qu'il possède dans l'embryon, on est obligé de reconnaître que non seulement il y a eu invagination (PI. IV, fig. 13, c], mais encore glissement vers l'intérieur de la larve, de quelques-uns des éléments qui constituaient l'épithélium palléal embryonnaire, et multiplication de ces éléments.

îî 7. — Calotte

La calotte complète le revêtement de la larve et en occupe le pôle aboral (PI. IV, fig. 15, cal). Elle est formée d'un double épaississement cellulaiie, l'un extérieur, Y épaississement ectoclerniiqiie {epcj, l'autre intérieur, Vépaississemenl mésodermique {epm).Y.'\\\\ et l'autre, de forme circulaire, entourent à la fîujon d'un manchon V organe

nerveux central onc) et les faisceaux fihro-nerveu.r qui en partent (fnm).

L épaississement ectodermique (PI. 1\ , fig. 15. epe), que limite extérieurement une cuticule ciliée, est constitué par un groupement de cellules fusiformes disposées généralement sur deux plans, les prolongements inférieurs des cellules du plan supérieur se terminant dans les espaces libres que laissent entre eux les prolongements supérieurs des cellules du plan inférieur. Les prolongements supérieurs des cellules périphériques aboutissent, seuls, à la cuticule contre laquelle ils s'élargissent légèrement. Ces cellules périphériques sont disposées en séries radiaires non contiguës, présentant entre elles des intervalles occupés par les terminaisons supérieures des éléments constitutifs de lorgane nerveux central. Ceux-ci se colorent toujours faiblement par Ihématoxyline et l'éosine, tandis que Tépaississement ectodermique se colore assez vivement par rhématoxyline, et il résulte de cette différence de coloration que les coupes transversales passant au niveau de lépaississement ectodermique figurent une rosace, à bandes alternativement claires et plus colorées (PI. IV, fig. 16). Les prolongements inférieurs des cellules profondes de Tépaississement ectodermique aboutissent par une extrémité effilée à Tépaississement mésodermique, avec lequel il se trouve ainsi relié.

Quant à V épaississement mésodermique (PI. IV, fig. 15, epm), il offre à peu près la même structure que le précédent, et comme lui, se colore fortement par Thématoxyline. Les cellules les plus voisines de Tépaississement ectodermique se prolongent par une extrémité effilée jusqu'à ce dernier ; les cellules les plus profondes ont au contraire un contour polygonal.

îï 8. — Système neuro-mlsculaibe

Sous cette dénomination, j'ai désigné, dans une de mes Communications préliminaires (98;, lensemble assez complexe de l'organe nerveux central, des faisceaux fibrillaires qui en partent et dw plexus sous-ectodermique dans lequel viennent se confondre les extrémités périphériques de ces derniers.

Dans l'étude du développement embryonnaire, j'ai signalé 1 apparition de lorgane nerveux central au sein de lépaississement ectodermique qui donne la calotte, et j'ai indiqué la formation des deux

tractus fibrillaires se rendant de l'organe nerveux central à la région de l'organe piriforme. Ces dispositions embryonnaires se retrouvent dans la larve libre, où elles présentent cependant une différenciation beaucoup plus accentuée, permettant de considérer ces diverses parties comme constituant un même système, le système neuromusculaire.

De l'organe nerveux central (PI. IV, fig. 15, onc) qui occupe le centre du double épaississement de la calotte, s'échappent deux faisceaux fibrillaires [fnm) à direction antéro-inférieure. Par leur écartement, ces deux faisceaux deviennent latéraux, l'un droit, l'autre gauche ; ils passent de chaque côté du système glandulaire supérieur, et, se rapprochant de nouveau après avoir traversé l'intervalle existant entre les deux lobes latéraux et le lobe médian du système glandulaire inférieur, mais sans se rejoindre, atteignent la région de la fente ciliée. Sur leur parcours, les deux faisceaux latéraux fournissent chacun un tractus de même nature, qui se porte à la face profonde de l'épithélium constituant la papille du plumet vibratile. Ces faisceaux latéraux et les tractus fibrillaires relient donc l'organe nerveux central à l'organe piriforme. Au niveau de ce dernier, les fibrilles perdent leur disposition fasciculée ; elles se séparent les unes des autres, s'infléchissent et se ramifient de manière à former un feutrage très dense qui s'étend sur toute la face interne de la couronne et constitue \e plexus sous-ectodermique. Enfin, il faut encore mentionner l'existence de deux groupes de trois ou quatre fibrilles se rendant de la fente ciliée à la paroi caecale invaginée du sac interne. Telle est la distribution 'opographique des différentes parties du système neuro-musculaire dont il reste à décrire la structure histologique et les relations.

Par la faible coloration que prend l'organe nerveux central, il est toujours aisé de le distinguer des deux épaississements qui l'entourent. Sur les préparations traitées par Ihématoxyline et l'éosine, les éléments qui le composent prennent une très légère teinte violette, tandis que les deux épaississements se colorent, au contraire, fortement en violet par Ihématoxyline. Ce résultat est d'ailleurs le même quels que soient les réactifs employés, et ce faible pouvoir électif de l'organe nerveux central pour les meilleurs colorants, soit plasmatiques, soit nucléaires, doit être interprété en faveur de la nature nerveuse des éléments qui le constituent. La structure de cet organe devient, par suite, dune lecture difficile sur les

coupes. Cependant, si Ton a recours aux coupes longitudinales minces (3 p. 3), surcolorées, on peut reconnaître dans l'organe nerveux central un groupement de grandes cellules fusiformes, renflées dans leur portion moyenne, à membrane très délicate, à contenu finement granuleux et à gros noyau, quelque peu allongé, dont la rhromatine montre peu d "Mectivité pour les meilleurs colorants nucléaires. Ces cellules se prolongent supérieurement jusqu'au niveau de la cuticule et comblent les intervalles existant entre les séries radiaires du plan supérieur de lépaississement ectodermique de la calotte. L'extrémité inférieure de ces mêmes cellules s'effile et se continue en une fibrille. La réunion de ces prolongements profonds constitue un premier tronc fibrillairc qui ne tarde pas à se dédoubler, pour donner deux faisceaux secondaires à direction antéro-inférieure, atteignant la région de l'organe piriforme(Pl. IV, fig. 15).

Ces fibrilles, comme les cellules dont elles sont issues, se colorent très faiblement par rhémaloxylino ; quelques-unes d'entre elles, cependant, plus épaisses, se colorent assez vivement en rose par l'éosine. Celles-ci, de nature musculaire, se distinguent très nettement des fibrilles pâles, de nature nerveuse, qui- sont beaucoup plus nombreuses et beaucoup plus délicates, et avec lesquelles elles sont associées.

Sur le parcours des faisceaux fibrillaires, on distingue encore quelques cellules fusiformes, très allongées, oflraiil lous les caractères des cellules de l'organe nei-veux central, mais avec des dimensions plus réduites. Leurs extrémités effilées se confondent avec les fibrilles voisines, au sein desquelles il est impossible d'en suivre le trajet et les relations.

A la hauteur de l'organe pi ri forme, chacun des deux faisceaux fibrillaires latéraux fournil un tractus de même nature, se rendant à la face profonde de lépithélium supportant le plumet vibralile (PI. IV, fig. 15). Ils aboutisseni ensuite dans la région de la fenle ciliée, en passant entre les lobes latéraux et le lobe médian du système glandulaire inférieur. Une fois parvenus à ces différents organes, faisceaux latéraux et tractus papillaires se décomposent en leurs difîérentes fibrilles nerveuses, qui, devenant distinctes entre elles, s'infléchissent et s'entrecroisent dans tous les sens, de manière à former un réseau fibreux très dense (PI. IV, fig '20 et 'l\, pfse). Les deux systèmes glandulaires se IrouvenI enferuiés dans ce feulrasre

fîbrillaire. qui s'étend ensuite sur toute la face interne de la couronne et forme le plexus nerAeux sous-ectodermique (PI. IV, fig. 15, 20 et 21, pfse).

Les fibres musculaires entrant dans la composition des deux faisceaux fibrillaires latéraux, et celles qui constituent, seules, les deux tractus reliant la fente ciliée au sac interne ne se retrouvent pas dans le plexus sous-ectodermique coronal. Ce sont des fibres lisses ne présentant aucune trace de striation. Les premières, se rendant de l'organe nerveux central à lorgane piriforme, se terminent intérieurement par une extrémité simple, non ramifiée, qui traverse la portion granuleuse de la paroi profonde de la fente ciliée et s'insère sur la cuticule qui revêt extérieurement cette dernière.

Le mode de terminaison de l'extrémité supérieure est beaucoup plus difficile à découvrir. Dans lembryon, on voit ces fibres musculaires, déjà colorées assez vivement en rose par l'éosine, se continuer avec les cellules de l'épaississement qui forme l'ébauche delà calotte, tout autour du massif cellulaire de l'organe nerveux central, lequel a déjà subi un commencement de difTérenciation. Mais, dans lalarve libre, la fibre musculaire, considérée au voisinage de l'organe nerveux central, perd de plus en plus sa coloration rose en se rapprochant de ce dernier, et se confond avec les fibrilles nerveuses environnantes.

Il ne me paraît pas douteux, après de telles constatations, que ces fibres musculaires doivent être considérées comme étant les prolongements profonds des cellules entrant dans la constitution de l'organe nerveux central, cellules qui seraient donc de vrais éléments neuro-musculaires, puisqu'elles ne diffèrent en rien des cellules voisines, auxquelles il faut attribuer une nature nerveuse, et qui, elles, se continuent par une fibrille nerveuse.

Quant aux deux groupes fibrillaires allant de l'organe piriforme au sac interne, et que l'on ne découvre que sur quelques coupes seulement, les fibres qui les composent se colorent toutes en rose par l'éosine, et, comme celles des faisceaux latéraux, ne présentent aucune trace de striation. Elles s'insèrent, dune part, sur la cuticule de la paroi profonde de la fente ciliée, immédiatement audessous de l'organe glandulaire inférieur, et, d'autre part, à la face externe de lépithélium du sac interne..

Les cellules fusiforraes signalées sur le trajet des faisceaux fibrillaires latéraux se rencontrent aussi dans les mailles du plexus,

IdO

et avec les mêmes caractères histologiques. Irréfirulièrement distribuées, elles sont cependant beaucoup plus nombreuses dans la région de l'organe piriforme que dans la portion sous-coronale. Ces cellules sont pourvues de prolongements fibrillaires, entrant dans la constitution du plexus, où il ne ma pas été permis de les suivre et de les distinguer des fibrilles provenant des faisceaux latéraux.

Nous avons vu, à propos de la structure histologique des différentes parties de l'organe piriforme, que les cellules épithéliales du plumet vibratile et des parois latérales de la fente ciliée se continuaient profondément en une extrémité effilée aboutissant au plexus sous-jacent. On ne saurait nier que ces cellules épithéliales sont en relation avec les fibrilles du plexus, mais il ma été impossible d'en découvrir les connexions.

Il existe encore, au niveau des taches oculaiies dont nous avons constaté la présence à la surface de la larve, des relations très obscures entre le plexus el la cuticule ciliée qui recouvre la lâche oculaire. Sur les coupes passant par ces taches (PI. \\ , fig. ^S, la), on ne peut établir de distinction entre la structure de la partie sous-cuticulaire de la tache et celle du plexus ; celui-ci semble se prolonger jusqu'au niveau de la cuticule, dépourvu toutefois de toul élément cellulaire et présentant seulement un feutrage plus serré que dans ses autres parties.

En résumé, le système neiu'o-musculaire ne coniju-cnd qur trois sortes d'éléments, histologiquemeni dilTérenciés les uns des autres :

1" Des cellules fusiformes à noyau assez \(jlumiiH'ux el à protoplasma finement granuleux, prenant une très légère teinte violellc dans les préparations traitées à l'hématoxyline et à l'éosine :

2" Des fibres très délicates, grêles, se colorant très failjlt'uiciil «lans ces mêmes teinlures ;

3° Des fibi'es beauc<jui) plus épaisses que les précédentes, se colorant uniformément en rose vif par l'éosine et le carmin borate, et sur le trajet desquelles on n'observe pas de noyau.

J'ai déjà attribué une nature nerveuse aux deux premières sortes d élémenls, tandis que j'ai accordé une nature musculaire à la dernière. J'ai considéré les premières comme étant des cellules nerveuses, les deuxièmes, des fibres nerveuses, el les dernières comme riant dc< fihres musculaires lisses. Celle opiniou esl-c^lle bien jusli-

fiée, et le groupement de ces éléments doit-il être considéré comme formant un système nerveux et musculaire ?

Et d'abord, cellules fusiformes et fibres grêles sont-elles des éléments nerveux ?

Dans l'embryon, nous avons vu le massif cellulaire central de la calotte se diflerencier progressivement du reste de Tépaississement eclodermique. Ce massif est donc bien d'origine ectodermique. Les éléments qui constituent Torg-ane central se sont graduellement allongés et sont devenus nettement fusiformes; ils se sont éloignés plus ou moins de la cuticule (pii les recouvre extérieurement, et de très bonne heure, tout en conservant leurs relations avec elle par leur extrémité supérieure, c'est-à-dire leur prolongement périphérique, lequel est d'autant plus long- que la cellule à laquelle il appartient s'est éloignée davantage de la cuticule. Quant au prolongement profond de ces mêmes éléments, il s'effile, s'accroît de plus en plus en longueur, ainsi qu'on l'observe dans les phases embryonnaires successives, et linit par atteindre la région antérieure de la larve. Là, ces prolongements fibrillaires, ces fibres, subissent, sans doute, une dichotomisation plusieurs fois répétée ; car, sans ce phénomène, il deviendrait bien difficile d'expliquer la richesse du plexus sous-ectodermique auquel elles donnent naissance. Ce sont les extrémités de ces ramifications qui, dans le voisinage des épithéliums ciliés de la région de l'organe piriforme et delà couronne, contractent, selon toute probabilité, des relations de continuité avec les extrémités profondes et effilées des éléments épithéliaux. Une telle origine, un semblable mode de dilférniciation progressive et de telles connexions sont, à mon avis, des preuves suffisantes de la nature nerveuse de ces éléments, auxquelles vient s'ajouter, d'ailleurs, le peu d'électivité qu'ils manifestent d'une manière constante vis-à-vis des réactifs colorants.

Les cellules fusiformes des faisceaux fibrillaires et du plexus, qui ne diffèrent en rien des précédentes, tirent aussi leur origine du massif cellulaire central delà calotte. Dans l'évolution embryonnaire, on constate, tout d'abord, leur présence au voisinage de l'organe central, et ce n'est que dans des phases ultérieures qu'on les rencontre sur le trajet des faisceaux et, plus tard encore, dans les mailles du plexus. On peut voir ces cellules à deux prolongements cheminer à travers les stades du développement embryonnaire, si je puis m'exprimer ainsi, le long des tractus fibrillaires, depuis

l'organo central auquel elles reslenl unies par leur prolongement périphérique, jusque dans les différents points du plexus, où leur prolongement profond va se ramifier et se mettre en relation avec les éléments épithéliaux voisins.

Toutes ces cellules, d'origine eclodermique, me paraissent devoir être considérées comme des cellules neuro-épilheliales. en relation, dune part, avec la cuticule ciliée delà calotte, par leur prolongement périphérique, d'autre part, avec lépithélium cilié de la papille du plumet vibratile, des parois de la fente ciliée et de la couronne, par leur prolongement profond.

Parmi ces cellules neuro-épithéliales, les unes, ayant presque conservé leur situation primitive, forment un massif ganglionnaire : Vorgane nerveux central ; les autres s'étant éloignées du lieu d'origine constituent un plexus ganglionnaire : le plexus sous-ectodermique, relié à l'organe nerveux central par deux connectifs, les faisceaux fibrillaires latéraux. Toutes les impressions venant du milieu extérieur sont transmises à ces centres ganglionnaires, soit directement, pour les impressions perçues par les cils de la calotte, soit indirectement et par l'intermédiaire des cellules épithéliales, pour les impressions perçues par les cils du plumet vibratile, de la fente ciliée et de la couronne.

Quant aux éléments fibrillaires que j'ai considérés comme étant des libres musculaires lisses, leur nature musculeuse me paraît indiscutable, si, après avoir saisi leurs relations avec les organes surlesquels ils s'insèrent, on analyse les divers mouvements exécutés par la larve pendant sa vie libre. La rétraction de la calotte et celle de toute la face antérieure de la larve sont des mouvements dune simultanéité parfaite, impliquant l'existence d'un muscle rétracteur commun, condition réalisée, en effet, par les fibres épaisses des faisceaux latéraux. Enfin, il est aisé decomprendre que, lors de la contraction des fibres précédentes, la capacité de la cavité larvain^ se trouvant diminuée par la pénétration de la calotte au sein de celle cavité el j);ir le retrait de la face aiilérieure, le sac interne se tr'ouverail poussé vers l'intérieur. <i le< qui'I<|iie- libres qui le relient à l'organe piriforuie ne venaient en atténuer les effets. Ces libres élaiil contractiles, on ne |)eul leur i-efuser la nature musculaire.

Le système cpie je \ iens de (h'crire, comprenant des éléments nerveux el des éléments musculaires, étroitement associés, mérite donc bien le nom de sijslèine neuro-musculaire. sou< lequel je l'ai désigné.

§ 9. — Eléments libres de la cavité générale de la larve.

A rexceplion de lépaississemenl, mésodermique, du système neuro-musculaire et du sac interne, le contenu de la cavité générale de la larve ne comprend que des éléments libres.

Un examen, d'abord superficiel, des coupes longitudinales ou transversales de la larve permet de remarquer qu'il existe une 1res grande homogénéité dans la morphologie de ces éléments. Ils se comportent également vis-à-vis des teintures et prennent une coloration rose, dans les préparations traitées par l'hématoxyline et Téosine. Pressés les uns contre les autres dans la région centrale, ils possèdent un contour polyédrique, tandis que vers la périphérie, ils sont libres entre eux et ont un contour arrondi (PI. IV, fig. 15, 21-23, end). Une observation plus attentive montre qu'il existe quelques différences dans la manière d'être de ces éléments que l'on peut ramener à trois formes principales :

1" Des cellules renfermant de nombreuses granulations vitellines, groupées sous l'influence des réactifs en un grumeau central entouré d'une zone de profoplasma à peu près hyalin (PI. IV, fig. 24, e,, e.-,). Dans ces cellules, qui ne diffèrent absolument pas des éléments endodermiques des premiers stades embryonnaires, on n'observe pas de noyau ; il est masqué par les granulations vitellines. Elles occupent la région centrale et sont de beaucoup les plus nombreuses.

2° Des cellules généralement plus petites que les précédentes, occupant la périphérie de la cavité larvaire, à contenu homogène ou finement granuleux (PI. IV, fig. 24, e,), peu riches en granulations vitellines et montrant, pour la plupart, un noyau distinct.

3" Des cellules à un ou deux prolongements (PI. ]\, fig. 14, m) possédant un noyau bien caractérisé et nettement délimité au sein d'un protoplasme, dont les fines granulations prennent la dispositiou lâchement réticulée. Ces cellules, peu nombreuses, ne s'observent que tout à fait à la périphérie de la cavité générale de la larve, au-dessous du plexus sous-ectodermique, où on ne les découvre que par une attention bien soutenue. Elles se colorent légèrement en violet par l'hématoxyline, tandis que les deux autres sortes d'éléments précédents prennent une coloration rose, d'autant plus

intense que leur contenu est plus riche en granulations vitellines. sur les préparations colorées par l'hématoxyline et léosine.

Ces trois formes d'éléments libres ne sont pas, cependant, les seules que l'on rencontre dans la cavité orénérale de la larve. Il existe entre elles toute une série de formes intermédiaires, qui, en les raltachanl les unes aux autres, permettent d'en établir l'histogenèse. Chez les embryons, dont les figures 13 et 14 (PI. IV) représentent des coupes, le blasiocœle. ((ui deviendra la cavité générale de la larve, ne renferme (junne seule sorte d'éléments, les éléments endodermiques, dont la richesse en granulations vitellines leur a valu le nom (\e globiili^s vitellins, sous lequel quelques auteurs les ont désignés. Dans les stades embryonnaires ultérieurs, et jusqu'au moment de l'éclosion de la larve, ces globules vitellins ne diffèrent entre eux que par l'abondance plus ou moins grande des granulations vitellines quils renferment. Cette graduation dans la richesse viteliine se retrouve dans les éléments libres de la cavité générale de la lai've, et entre les cellules du premier groupe (PI. IV, tig. "24, e^,e.2l■, et celles du second groupe (ej, existe une forme intermédiaire (63). Il en est de même entre les cellules du groupe (ej et les cellules à prolongements (m); car les formes (ej, où le noyau n'est plus masqué parles granulations vitellines, n'ont plus quù s'allonger pour donner les cellules à prolongements {m).

II résulte donc que les éléments [mj proviennent, par diiTérenciation progressive, des globules vitellins ou éléments endodermiques de l'embryon. Ils constituent, par conséquent, les premiers éléments mésodermiques libres, à caractères mésenchymateux, que l'on rencontre dans la larve et que l'on retrouve successivement dans lozoïde et dans les divers blastozoïdes.

\ 111. — Métamoi^phosh:.

La larve «le Uiiynla Sahatieri se fixe (piei(|ue>^ heui'es après son éclosion. Sa vie libre ne dépasse jamais une durée de trois ou quatre heures, pourvu, toutefois, que les conditions auxquelles elle est soumise au cours des observations, ne viennent hâter ou relardeile moment de la fixation.

L'ne phi>^ faible éleudue des Miuuveuieuls de la lai\e et leui- lalen-

lissemenl, une tendance bien manifeste à reij^ag'ner lonjonrs un même point des parois du vase ou de l'a siu-race du liquide, sont les premiers signes précurseurs de la fixation. La larve ne s'éloigne alors que très peu du point qu'elle semble avoir choisi pour s'y fixer, et après chacune de ses évolutions, elle se rapproche de ce point, dans le voisinage duquel elle tourne rapidement sur ellemême, sans se déplacer au sein du liquide ambiant. Elle s'éloigne et revient encore plusieurs fois, tourne longtemps sur elle-même, et finalement reste immobile. La larve est dès lors en voie de fixation et va subir la métamorphose qui la transformera en oozo'ide en passant par le stade intermédiaire de cystide.

Les premières phases de la métamorphose larvaire ne peuvent être régulièrement suivies que sur le vivant. Les réaclifs fixateurs détruisent le plus souvent la larve, quand elle n"a pas encore atteint le stade de cystide, et on est obligé, après quelques essais infructueux, de renoncer à l'usage des coupes dans l'étude des premières figures de la métamorphose. L'observation sur le vivant et sous le microscope, la larve étant placée à l'aide d'une pipette sur une lame porte-objets à cellule, permet au contraire de surprendre toutes les transformations successives, depuis le moment de la fixation jusqu'à l'état de cystide ('). Une fois immobile, la larve applique la face orale contre la paroi du porte-objets ou du couvre-objets et se maintient, sans doute, dans cette position par l'intermédiaire de la sécrétion du double organe glandulaire qui est conduite jusqu'au centre de la face orale, par la dépression longitudinale et médiane de la papille vibratile et de la fente ciliée. Les cils vibratiles de la couronne et le plumet vibratile s'agitent encore, mais beaucoup moins vivement que pendant la vie libre. Les contractions de la larve sont au contraire plus accentuées, fréquemment répétées, presque sans interruption. On ne tarde pas alors à assister à la

Cj J'ai utilisé avec beaucoup de succès le procédé indiqué par M. Delage (Embryogénie des Eponges. Archives de Zoologie expérimentale. '2<= série, t. X, 1892) :o Les larves recueillies avec une pipette sont mises dans un tube de verre à bords rodés, que l'on remplit exactement d'eau et que ion recouvre dune lamelle mince, de manière à ne laisser aucune bulle d'air. Bientôt, elles montent à la surface, rencontrent la lame de verre et s'y fixent (p. 420).» Je recouvrais les tubes de verre d'une lamelle couvre-objets que je portais sous le microscope, sur des lames porte-objets à cellule, de manière à ne pas écraser les larves fixées.

— lUG —

dévaginalion du sac interne, roiinani un disque couilemenl pédicule, par lequel la larve adhère t'orlemenl à la surface contre laquelle elle s'est fixée. Le sac interne constitue la plaque adhésive.

Sous l'influence des contractions des fibres musculaires, la face antérieure de la larve se déprime, fortement attirée par le sac interne dévaginé, tandis qu'un étranglement apparaît dans la zone équatoriale de la couronne. Le sillon palléal, peu distinct sur la larve lilire, se montre désormais sous forme dune échancrure profonde entourant la calotte (jui se contracte encore. Les cils vibraliles, dont les mouvements ont cessé, sont encore adhérents à la cuticule, mais avec un aspect plus ou moins ratatiné.

Les contractions s'accentuanl encore davantage, on assiste brusquement au retournement de la couronne et au déploiement du manteau, de telle manière que la partie aborale de la couronne se trouve rapprochée de la partie oi-alo. et par conséquent, des bords de la plaque adhésive.

La calotte sinvagine à son tour dans la cavité de la larve, laissant après elle une dépression profonde. f(M'mée bientôt après par le rapprochement et la soudure des bords supérieurs du manteau. Celui-ci ne tarde pas à se réunir inférieurement à la plaque adhésive, transformant la larve en une masse arrondie supérieurement et aplatie inférieurement. Le slade du cystide est atteint.

Une mince cuticule se développe au-dessus du manteau cpii forme mainlenanl en |)arlie ré|)ithélium externe, limitant, du cystide. Cette cuticide s'épaissit ra|)idemenL gênant les observations sur le vivant. Les stades ultérieurs de la nuHamorphose larvaire nécessitent, désormais, liMuploi des coupes.

La figure 1 (PI. Vj représeiilf un cystide observé deux heures après la fixation de la larve. A la j)ériphérie. on distingue à travers la cuticule, la coupe opti([ue de lépithélium palléal qui forme lépiderme du cystide. 11 entoure une masse de globules arrondis, léfringenls, d<jid la portion rentrale présente un espace clair correspondant à la région oîi la calotte s'est invaginée. La ligure 2 (Pi. V) repré.sente une des coupes méridiennes faites dans un cystide analogue à celui de la figure 1, obtenu par la fixation des larv<'s sur une pellicule decollodion, suivant le procédé indiqué par Prouho ('j.

(') Prouho 90, i>. 111) " élève les larves daii< un vase ilonl linléneiir a été enlicreiiieiit enduit de collodion et (jui a été abandonné à lui-même

Sur cette coupe, le cystide est limité extérieurement et dans sa portion arrondie par un épithélium palissadique revêtu d'une cuticule, tandis que dans la portion aplatie, adhérente à la pellicule de collodion* une bande granuleuse, vacuolaire, dérivant directement de la plaque adhésive, et par conséquent du sac interne, complète les parois de la cavité du cystide. Epithélium palissadique et bande granuleuse forment un sac clos dans lequel se trouvent logés les ditTérents organes larvaires, qui, pour la plupart, ont dégénéré et n'y sont représentés que par leurs résidus histolytiques.

A droite et à gauche de la figure 2 (PI. V), on voit la section de la cavité annulaire formée parlasoudure du bord inférieur palléal avec la plaque adhésive, après le retournement de la couronne. La lumière de cette cavité est occupée par les cils vibratiles de la couronne, fragmentés, formant une substance granuleuse faiblement colorée. Bien limitée du côté interne par un filet grossièrement granuleux provenant de la dégénérescence de la cuticule coronale, la cavité annulaire est complétée du côté externe par Tectoderme oral. En relation avec la cuticule de la couronne, on devrait retrouver la zone des granulations vitellines déjà signalée dans la larve et que la disparition des membranes cellulaires coronales avait

l>enclanl un temps suflisaminenl long pour que léther soit complètement évaporé. Au moment de leur métamorphose, les larves se fixent sur les parois du vase, c'est-à-dire sur le coUodion. Ouand on veut étudier lune d'elles, oh incise tout autour la pellicule ;i laiiuelle elle adhère, et l'on obtient ainsi, sans difficulté, une petite lame transparente, portant on son milieu la larve, i[u'il est désormais possible de soumettre à toutes les observations et manipulations nécessaires, sans que l'on soit, pour cela, obligé de le toucher. » Ce procédé, très ingénieux, ma rendu de grands services, et, grâce à lui, mes recherches sur la métamorphose larvaire ont été de beaucoup simplifiées. 11 est utile de répandre sur les ijarois du vase une couche suffisante de collodion, afin de supprimer les déchirures de la pellicule «jui ne man(iuent pas de se produire lorsque la couche de collodion est trop mince. Ces déchirures, que l'on ne voit pas le plus souvent, doivent être évitées par le fait que les larves les découvrent facilement et s'échappent en dehors de la pellicule pour se fixer contre les parois propres du vase. De plus, lorsqu'il s'agit de faire subir aux larves fixées les manipulations qui permettent de les débiter en coupes, il est encore utile que la pellicule ne soit pas trop mince pour qu'elle ne soit pas trop ramollie par le séjour dans les alcools, ce qui rend l'orientation des coupes difficile. Toutes mes préparations de cystides d'oozoïdes ont subi les mêmes traitements que les larves.

i'(Mi(liM'< lil)Po> «lu rôl<'' «le la cavil»' larvaire. Il n'en est l'ion. Cependanl. au \(>i~inage de la cnlicule, on rencontre dans le cystide des élémenls arrondis, comparables aux éléments e, (PI. IV, fig. 24) décrits à propos de la structure de la larve libre, bourrés de granulations légèrement colorées en rose, rappelant de très près celles de la zone coronale.

Sur la même figure (PI. IV, fig. "2), on voit encore, en haut de la coupe et dans la cavité du cystide, le double épaisissement ectodermique qui, par l'invagination de la calotte, a pris la forme d'un entonnoir, dont la cavité est en partie occupée par l'organe nerveux central, que surmonte une substance granuleuse provenant des cils et de la cuticule de la calotte. Enfin, le reste de la cavité du cystide est occupé par les mêmes éléments libres que ceux rencontrés dans la cavité générale de la larve, mais dont un certain nombre présentent, toutefois, des caractères bien diflerents. Ainsi quelques-uns, de la forme e^ (PI. IV, fig. 4), renferment des granulations nombreuses que leur coloration empêche de confondre avec ceux de la forme e,, e., et e^ que l'on retrouve dans la cavité du cystide. Dans les préparations traitées par l'hématoxyline et Téosine, les uns renferment des granulations fortement colorées en violet par l'hématoxyline, provenant déjà dégénérescence de l'organe glandulaire de la larve ; les autres contiennent tme fine poussière légèrement teintée de violet, qui n'est autre chose que le produit de la dégénérescence de l'épithélium de l'organe piriforme et des tractus fibrillaires nerveux.

De tous les organes larvaires, on ne retrouve donc, dans le cystide examiné deux heures après la fixation de la larve, que l'épithélium palléal et le double épaississement de la calotte qui n'aient pas été frappés de dégénérescence. Quant à l'épithélium du sac interne, dont les caractères cellulaires avaient à peu i»rès complètement disparu dans la larve libre, il forme dans le cystide une couche à structure mal définie, sur laquelle j'aurai l'occasion de revenir un peu plus loin. L'organe nerveux central se reconnaît encore assez facilement, tant par la position qu'il occupe au centre du double épaississement (pie par la morphologie des éléments qui subsistent et la manière dont ils se comportent avec les teintures. Il ne tarde pas cependant à disparaître, et, comme les autres tissus larvaires non utilisés, il subit à son tour l'hislolyse. Il n'en est pas de même pour ré|iilliéliiiiii palléal, le double épaississemeiif de la ealotte et l'épi-

théliiim du sac interne qui a formé la plaque adhésive. que l'on retrouve dans les stades ultérieurs de la métamorphose.

Ainsi qu'on peu! en juger par lexamen comparatif des diiïerentes phases de la métamorphose que représentent les figures 11 et 12 du texte et la figure 4 (PI. V), les modifications subies par le cystide pour se transformer en oozoïde s'efTeclucnt très rapidement. La figure 11 (du texte) se rapporte à un cystide observé, sur le vivant, quatre heures après la fixation de la larve. A ce stade, on constate

Fitît

FiG. li, — Cystide de Buodla Sabatieri (4 heures). — eu. cuticule ; em, êlc-

ments inésenchynialeux : ep, épidémie ; iiig. <■ masse des globuU - » des

auteurs; l'p, rudiment polypidien.

l'iG. 12. — Cystide de BcGur.A Sabatieri (8 heures}. — cb. corps brun : eu,

cuticule ; di, diverticule intestinal : eni. éléments mésenchynialeux : cp.

«'•piderme : fr, fibres radicil'orines de fixation : gl, gaine tentaculaire ; gl'.

Iractus mésenchymateux suspendant la gaine tentaculaire : l, tentacules :

tm, tissu méscnchvmateux.

tout dabord l'allongement du cystide dans la région opposée à la paroi basale, c'est-à-dire dans la région correspondant au pôle aboral de la larve. Dans les coupes optiques, on distingue nettement lépithélium {ep) et sa cuticule périphérique [eu) des éléments libres de la cavité du cystide. Ceux-ci sont groupés et forment un massif occupant la portion basale de cette dernière, dont la portion opposée, renfermant peu d'éléments, laisse voir par transparence une vésicule à double paroi [rp) en partie engagée dans le massif infé-

rieur. Cette double vésicule constitue, ainsi que nous allons le voir, le rudiment du polypide.

La figure 12 (du texte) représente un cystide de huit heures. Extérieurement, il ne diffère du précédent que par un allongement encore plus accentué, et par Texistence de deux ou trois processus basilaires, augmentant l'adhérence du cystide sur le support. Par transparence, on observe encore lépiderme sous-cuticulaire {ep) ; mais, tandis que dans le stade antérieur cet épithélium possédait une hauteur à peu près uniforme dans les différents points du cystide, ici, au contraire, les éléments qui le constituent ont une hauteur qui va diminuant de la région U'rminale à la région basale, où ils ne forment plus qu'une tine membi'ane tapissant la cuticule intérieurement. De même, on remanjuc que les éléments qui remplissaient la portion basale de la cavité du cystide ne constituent plus une masse aussi importante. Ils sont groupés les uns contre les autres en un massif allongé suivant l'axe du cystide, dont ils occupent la région moyenne. Cet amas n'est pas libre dans la cavité du cystide ; il est relié à la paroi basale par des tractus granuleux [tm], sur le trajet desquels on aperçoit aisément quelques corpuscules, dont la coloration jaunâtre rappelle beaucoup la couleur di's éléments entrant dans la constitution du massif.

La double vésicule a complètement changé d'aspect. Elle s'est transformée en un ensemble assez complexe, dans lequel on peut reconnaître déjà Tébauche de la plupart des organes <lu polypide adulte. On y remarque un disque épais, elliptique, allongé suivant Taxe du cystide, portant sur une de ses faces douze prolongements cylindriques, courts, qui constituent les rudiments des tentacules (7/ Ceux-ci sont placés côte à cote, à l'exception, cependant, des deux fpii occujx'nt le pôle supérieur, et qui sont séparés l'un de l'autre par un inter\alle suffisamment prononcé, pour que la distiibution des rudiments tentaculaires autour du disque alTecte une disposition en fer à cheval assez accusée. Sur l'autre face, existe un prolongement tjjbuleux, accolé contre le disque, dirigé longitudinalement et légèrement renflé dans sa partie inférieure, où il se termine en cœcum {di). Cette formation tubuleuse, qui, par ses différenciations ultérieures, dor.n.'ra les différentes parties de la région digestive proprement dite, s'insère sur le disque au niveau même de l'ouverture du fer à cheval lentaculaire, dans laquelle il s'ouvre luimême par un orifice qui deviendra olus tard l'anus. Enfin, ce disque,

qui constituera la rég-ion pharvng'o-œsophag'ienne du polypide adulte, est suspendu dans la cavité du cyslide par une membrane conique (gt) dont la base oblique s'insère sur le pourtour du disque, tandis que le sommet, dirigé vers la région terminale (supérieure) du cystide, s'insère sur les parois de ce dernier. Ce sac membraneux deviendra la gaine tentaculaire.

En dehors du rudiment polypidien, du massif globulaire et des tractus qui relient ce dernier à la paroi du cystide et qui formeront le tissu funiculaire de l'oozoïde, la cavité du cystide renferme encore quelques éléments libres (em) pourvus de prolongements. La plupart d'entre eux sont fusiformes et occupent la région supérieure de la cavité; quelques autres sont disséminés çà et là, contre les parois du cystide, et renferment le plus souvent des granulations colorées comparables aux corpuscules que j'ai signalés sur le trajet des tractus funiculaires.

La figure 4 (PI. \) est la représentation de la coupe optique d'un cystide ayant presque atteint l'organisation définitive de l'oozoïde, vingt-quatre heures après la fixation de la larve. L'allongement du cystide est encore plus accusé que dans le stade précédent, et la cavité, toujours rétrécie dans la portion basale, s'est élargie dans la portion terminale où se trouve logé le polypide. Les différentes parties de celui-ci montrent un commencement de dilTérenciation, les unes par rapport aux autres, révélée par une succession d'étranglements délimitant chacune de ces parties. On constate aussi dans le port du polypide un relèvement du plan supérieur du disque, dont le résultat a été de donner une direction longitrdinale aux tentacules [t) et à la région pharyngo-œsophagienne. La formation tubuleuse du plan inférieur du disque, c'est-à-dire le diverticule intestinal, a conservé sa direction et sa situation primitives, et, fomme précédemment, son extrémité cœcale est en partie engagée dans le massif globulaire (c/>), qui, lui, a perdu beaucoup de son importance.

Les tractus funiculaires [Inij possèdent les mêmes relations. Ils uont fait que s'accroître en longueur, suivant, avec le massif globulaire, le polypide dans son ascension vers la partie supérieure du cystide.

La gaine tentaculaire est accolée à la paroi supérieure de la «avité contre laciuelle elle est maintenue par la poussée des tentacules. A ce niveau, lépidcrme s'esl très aminci et ne j)résente plus les caractères d'un épithélium palissadique, qu'il a cependant con-

serves dans une portion de cette région terminale, opposée à celle dont il s'agit.

Dans la cavité générale du futur oozoïde, on retrouve les mêmes éléments libres et avec les mêmes caractères que devant. Mais des organes nouveaux ont fait leur apparition dans la partie élargie ou terminale de la cavité ; ce sont des fibres musculaires (PI. V, fig. 4. mup) s'insérant par leurs deux extrémités sur les parois, distribuées à droite et à gauche du plan sagittal médian du polypide ; elles forment les muscles pariétaux de l'oozoïde. Autour du disque tentaculaire. on voit aussi de nombreuses et longues fibres musculaires se portant vers les parois de la région inférieure de la cavité, sur lesquelles elles s'insèrent parleur extrémité distale. Ces fibres que je nai pas représentées dans la figure 4 (^Pl-V) au profit de la clarté des différenciations du polypide et de ses relations avec le massif globulaire, se contractent déjà à ce stade et occasionnent le retrait du polypide vers la région inférieure de la cavité ; elles conslituenl le muscle grand rétracteur du polypide de loozoïde.

La figure 13 du texte est la reproduction du squelette d'un oozoïde complètement développé, observé par la face frontale, quarante-deux heures après la fixation de la larve. Le figure "2 (PI. I) donne une représentation de l'organisation d'un oozoïde un peu plus âgé (48 heures), ayant déjà produit le bourgeon du premier blastozoïde. Parvenu au stade définitif de son développement, l'oozoïde possède la même organisation générale que le biyozoide d'origine blastogénélique. Quelques caractères extérieurs propres à loozoide et l'absence d'organes reproducteurs pendant toute la vie de l'oozoïde sont les seules différences qu'on puisse signaler. La loge zoéciale de l'oozoïde ffig. 13 du texte) s'éloigne, en effet, par sa dilatation supérieure de la forme de celle du bryozoïde. De plus, laréa membraneuse frontale, correspondant à cette dilatation, est plus courte et plus large à la fois, et le bord en est occupé par cinq épines, une inférieure, médiane, et quatre supérieures, latérales, deux de chaque côté.

Fig. 13. — Onzoécie de BCGUI-A Sabatieri.

Nous venons de suivre sur le vivant, pas à pas, les transformations opérées dans la structure du cystide provenant de la fixation de la larve, pour atteindre l'organisation définitive de loozoïde. Ces observations sont évidemment imparfaites et ont besoin d'être complétées par une étude, encore plus suivie, des phénomènes histologiques qui accompagnent la métamorphose, en même temps qu'il y a lieu de bien fixer l'origine des organes faisant leur apparition au cours de ces transformations, et le sort dévolu aux organes larvaires inutilisés.