N.\TURE ET ORIGINE DU CORPS BRUN

J'ai déjà indiqué, au sujet des modifications subies par le cystide po'ir se transformer en oozoïde, et d'après les observations faites sur le vivant, la concentration graduelle des éléments primitivement libres et épars dans la cavité du cystide, en un massif dont la coloration jaune est due à la présence de granulations de cette couleur, renfermées dans ses éléments constitutifs. Ce massif paraît être suspendu, d'une part au caecum du jeune polypide avec lequel il est en contact, d'autre part aux parois du cystide par l'intermédiaiie des tractus funiculaires qui s'échappent du massif en des points oppo.sés à celui occupé par le polypide.

De même, j'ai fait remarquer (jne, au fur et à mesure de l'allongement du cystide et du développement du polypide, ce dernier s'éloignait de plus en plus delà paroi basale et (pie les tractus funiculaires devenaient de plus en plus importants, tandis que, au contraire, le massif des éléments libies de la cavité du cystide prenait des dimensions de plus en plus réduites, non pas que la taille des éléments se trouvât diminuée, mais parce que leur nombre va toujours décroissant. Il semble donc, au premier abord, qu'il existe

une relation 1res élroile enirc rarcroissement et le développement (lu polypide et des tractus funiculaires, dune part, et la réduction de plus en plus accentuée du massif. Mais, si l'on tient compte maintenant que les tractus funictilaires présentent toujours sur leur parcours un certain nombre d'éléments allongés, renfermant des granulations jaunes semblables à celles des éléments du massif, et que de semblables granulations n'existent pas dans les cellules constitutives du polypide, on est obligé de conclure en une relation tout à fait directe entre la réduction du massif et le développement du tissu funiculaire La présence des éléments à granulations colorées dans la constitution des tractus funiculaires en trahissent l'origine, et il n'en faut pas davantage pour se convaincre que les éléments libres de la cavité du cyslide réunis en massif, sont utilisés en grande partie dans la formation du tissu funiculaire. Enfin, ceux d'entre eux qui ne se différencient pas en éléments funiculaires, constituent le corps brun que l'on trouve suspendu au csecum du polypide de l'GOZoïde, au moment où celui-ci atteint sa structure définitive (PI. 1, fig. 2,cb .

L'examen des coupes histologiques faites dans des cyslides de divers âges confirme non seulement les résultats précédents, auxquels on est conduit par l'observation un peu grossière des faits sur le vivant, mais encore il permet de préciser quels sont, parmi les éléments du massif, ceux qui entrent dans la constitution du tissu funiculaire et ceux qui tonnent le corps brun ; enfin, il permet de saisir aussi les dilTérenciations i[uc subissent les uns et les outrer pour parvenir à leur manière d'être définitive.

Nous avons constatédansla cavité générale de la larve Icxistence de deux sortes d'éléments libres : des cellules mésenchymateuses ayant les caractères histologiques des leucocytes du bryozoïde et des éléments endodermiques n'ayant pas encore subi de ditîérenciation. Nous avons retrouvé ces mêmes éléments dans la cavité générale du cystidc, en même tempsque ceux provenant de la dégénérescence des organes larvaires. Mais, nous avons vu qu'en dehors (le leur >ti iicl uic s|)rciale, char une de ces sortes d'êlriuents présentait, dans les préparations traitées par Ihématoxyline et l'éosine, une coloration spéciale permettant d'en suivre assez facilement l'évolution iilirriciirc sur les coupes.

Les cellules mésenchymateuses, dont le réticulum protoplasmique se colore légèrcuiiMil en violet, landi'^ que les fines granulations

vilellincs emprisonnées dans les mailles prennent une coloration rose, occupent la partie périphérique du cystide et sont reliées les unes aux autres par leurs prolongements. Leur nombre, d'abord 1res réduit au moment de la fixation de la larve, saccroît sans cesse au fur et à mesureque se développe le cystide. Je n'ai observé aucun cas de division de ces éléments mésenchymateux, bien que mes préparations soient cependant très nombreuses et que jeu aie varié le mode de fixation, auquel aurait pu être attribuée l'absence des phénomènes cynétiques. Par suite, la multiplication des éléments mésenchymateux, leur nombre toujours croissant, doivent être rapportés à une tout autre cause ; car même s'il existait des divisions, celles-ci devraient être considérées comme très rares et, dans tous les cas, insuffisantes à expliquer le nombre de plus en plus grand des cellules mésenchymateuses. Celles-ci constituent un plexus pariétal, relié au massif central par des trabéculesde même nature, qui ne sont que les ébauches des ramifications périphériques des <;ordons funiculaires.

Si Ton examine maintenant la structure des éléments entrant dans la constitution du massif,on constate que les globules vitellins, quelle que soit leur richesse en granulations vitellines, évoluent d'une manière bien difï'érente de celle des éléments provenant de la dégénérescence des organes larvaires. Dans les premiers, les granulations vitellines subissent une sorte de fragmentation et deviennent beaucoup plus nombreuses, en même temps que leurs dimensions deviennent de plus en plus réduites (PI. III, fig. 7 et 8, em). h,c protoplasma dans lequel elles baignent prend lui-même un aspect de plus en plus franchement réticulé, et la coloration violette v prend progressivement la placede la coloration rosequeprésenlaient ces éléments dans la larve. Le noyau, d abord masqué par le vitellus, se montre maintenant assez distinctement, par suite de la disparition graduelle des granulations vitellines. La forme de ces éléments s'allonge jusqu'à devenir fusiforme, et, alors, il n'est plus permis de les distinguer des éléments mésenchymateux transmis par la larve au cystide, avec lesquels on les confond.

Ouant aux éléments provenant de la dégénérescence larvaire, ils suivent tous une évolution identique qui les transforme en globules sphériques à contenu homogène, auxquels je donnerai le nom de corpuscules de rebut. Les cellules de la couronne, qui, lors del'éclosion de la larve, ont déjà perdu leurs membranes latéi-ales et dont

les noyaux ne se distinguent plus au sein de la masse protoplasmique commune, occupent dans le ( ystide le bord interne du canal annulaire, tandis que les cils vibratiles en occupent la cavité. La coloration rose que présente le protoplasme coronal et la coloration violette des cils vibratiles et de la cuticule, sur les coupes traitées par Ihématoxyline et réosine. permettent de suivre assez lacilemenl les changements que subissent ces parties. Lune el l'autre, d'ailleurs, se transforment successivement en petites masses arrondies d'une substance granuleuse, occupant encore pendant un certain temps leur situation primitive, celle où, précédemment, existait le canal annulaire. Mais elles ne tardent pas à se séparer les unes des autres, et, dans un stade plus avancé, tel que celui représenté par la figure 3 (PI. V), elles sont irrégulièrement distribuées dans la cavité du cystide, au milieu des éléments mésenchymatenx et endodermiques. Cependant, ces masses, que l'on reconnaît toujours à leur coloration et à leur structure finement granuleuse, ne présentent pas toutes la même structure. Il en est, comme celle qui est représentée en hcv (PI. III, fig. 7), qui possèdent encore les caractères primitifs : d'autres, au contraire, comme celle figurée en a, se montrent pourvues d'une fine membrane limitante qui n'existait pas précédemment, et possèdentà leur périphérie ou au sein de leur masse, un certain nombre de vésicules vitellinos colorées en rose vif, ressemblant à celles (|ue lou constate encore dans certains éléments mésenchymateux incomplèliMuent dilîérenciés Avec un peu d'attention, sur de semblables préparations, on peut même découvrir (pielques-unes de ces masses granuleuses de dégénérescence en contact avec ces derniers éléments, lesquels paraissent se mouler à leiu" surface )us(|u'à les revêtir presque complètement. Après de semblables observations, la conclusion qui s'iuq)ose est ipie les produits de dégénérescence de la couronne sont englobés par les cellules mésencbx nialcu'^('< nouvellement dilVérenciées; ils sont phagocytes.

11 eu est à peu près i|«' mênu' poui- les deux systèmesglandulaires. ipii. luic fois la larve ti\éc. se décomposent en leurs cellules conslitnli\('^ cl forincnl tl»'< curpusi-nles sphéri({ues fortement colorés en \iolet (PI. III, lig. 7. hçj). ('.(»ii\-ci. an fur et à mesure du développement du cystide. sont, la piujiail au moins, sinon tous, phagocvtés par les cellules méseuchynudeuse^ (PI. III, fig. 8, aj.

Lépilliéliuui de la fente ciliée, dont la dégénérescence avait com-

lîienct' de se produire pendant la vie libre de la larve, répithélium de la papille vibralile, le système neuro-musculaire et lectoderme oral de la larve se transforment, eux aussi, en masses granuleuses de dégénérescenee. Mais leur coloration rosée ne permet pas de les distinguer des masses semblables provenant de la couronne, et, par suite, il m'est impossible d'en retracer l'évolution. Je ne doute pas, cependant, que ces parties ne soient phagocytées à leur tour.

Lorsque de tels amas granuleux ont été absorbés par les éléments mésenchymateux jouant le rôle de phagocytes, les granulations roses de ces derniers subissent une sorte de fragmentation, et leurs divisions, de plus en plus petites, se mélangent à la substance dégénérée (PL III, fig. 8, 6). Finalement, l'aspect granuleux disparaît, tout comme si la substance formant les granulations s'était dissoute au sein du liquide protoplasmique, et la coloration rose devient de plus en plus dominante. Ces phagocytes prennent un aspect homogène et on n'y observe plus que quelques granulations réfringentes, plus fortement colorées (PL III, fig. 7 et 8, cr). Ils constituent les corpuscules de rebut, dont le groupement forme le corps brun, dans lequel ils conservent leur structure jusqu'au moment où ils sont absorbés par le caecum du polypide.

Il résulte donc que tous les éléments entrant dans la constitution du massif du cystide ne subissent pas une même évolution : les uns, provenant de la dégénérescence des organes larvaires, sont phagocytés par les éléments mésenchymateux et transformés en corpuscules de rebut donnant le corps brun. Les autres, qui ne sont autre chose que les cellules endodermiques, se différencient en éléments mésenchymateux, s'unissant à ceux déjà différenciés pour former le tissu mésenchymateux.

Mais les éléments libres, mésenchymateux, de la cavité générale de l'oozoïde ne dérivent pas tous de la différenciation des éléments endodermiques de l'embryon. Lorsque le cystide est définitivement constitué, il existe dans la région distale du cystide, une portion de lépithélium épidermique dont les cellules palissadiques se multiplient activement et produisent des éléments qui tombent dans la cavité générale (PL V, fig. 3), sous la forme mésenchymateuse. Or, cette région épithéliale conserve toujours ses caractères, et les cellules mésenchymateuses ainsi produites deviennent de plus en plus nombreuses dans la cavité du cystide avec les progrès du dévelopment. Elles s'unissent à celles de même nature différenciées aux

dépens des cellules endoderiniques. et, comme elles, participent à la constitution du tissu mésenchvmateux.

Ainsi donc, le tissu mésenchvmateux est formé par le groupement d'éléments mésenchymateux , primitivement libres dans la cavité générale du cystide, provenant à la fois de la différenciation des éléments endodermiques, soit avant, soit après la métamorphose de la larve et de la prolifération des éléments épidermiques dans la région terminale du cystide.

Les leucocytes, vésiculaires ou sphérulaires, que Ion rencontre dans la cavité générale de l'oozoïde, ne sont que les produits de la différenciation d'éléments mésenchymateux i«sus, soit des cellules endodermiques, soit de la prolifération épidermique, alors que ces éléments ne sont plus libres et font déjà partie du tissu funiculaire.