I.VI

mal, ainsi que cola a lieu chez les ChkilostomivS, les Cyclostomes et les Cténosto.mes de la tribu des Halcyonellea, Ehhenberg, chaque membre de la colonie peut produire, suivant le cas, un ou plusieurs bourgeons. Il n'existe pas d'espèce, au moins jusqu a ce jour, dans laquelle tous les bryozoïdes, sans exception, ne donneraient naissance qu a un seul bourgeon, de manière à former une colonie linéaire ou iinisériée, simple. On trouve toujours, en effet, dans un même bryarium, un certain nombre d'individus pourvus de deux ou trois bourgeons qui, par leur développement ultérieur, font perdre à la colonie sa simplicité primitive. Les blastozoïdes peuvent rester distincts les uns des autres et seulement reliés entre eux dans la région où s'est effectué le bourgeonnement ; ils peuvent aussi contracter des relations de dépendance beaucoup plus étroites, les faces voisines se mettant en contact et devenant coalescentes : dans le premier cas, la colonie est dite unisériée et ramifiée [Aelea, Eucratea, etc.) ; dans le second, elle est dite, au contraire, pliirisériée, cas de beaucoup le plus fréquent. Avec un semblable mode de bourgeonnement, les bryozoïdes peuvent être situés du même côté d'un plan Bugula^Scrupocellaria, Caberea, Schizoporella unicornis, Lepralia Pallasiana, Alcyonidium cellario'ides, Pheriisa, Flustrella, Crisia, Diastopora, etc.), ou des deux côtés d'un même plan, dos à dos (Lepralia foliacea, Flustra seciirifrons, etc.\ ou bien encore, autour d'un axe imaginaire {Cellaria, Tuhiicellaria cereo'ides, etc.). De même, la colonie plurisériée peut être simple ou ramifiée. Elle est simple, quand tous les blastozoïdes s'unissent entre eux parleurs faces latérales rapprochées; elle adhère le plus souvent au su bstratum où elle constitue une expansion à contour variable, dont les dimensions sont d'autant plus grandes que la colonie est plus âgée {Microporella Malusii, Schizoporella auriciilata,S. unicornis, Lepralia Pallasiana, Alcyonidium cellario'ides, etc.). Mais, généralement, un certain nombre de blastozoïdes restent distincts entre eux, au moins par une de leurs faces latérales ; ils continuent la colonie, mais lui donnent une forme découpée qui, par la répétition du phénomène, passe à la forme ramifiée. Les bryariums ramifiés ont, pour la plupart, un port dressé ; ils sont fixés aux corps sous-marins, soit par des fibres radiciformes [Bugula, Scrupocellaria, Caberea, Cellaria., etc.), soit par une sorte de support adhésif, encroûtant, formé par les premiers bryozoïdes [Retepora, Smittia Kœlileri., Palmicellaria Skenei, etc.).

Quelle que soit la manière d'être de la colonie, unisériée ou plurisériée, simple ou ramifiée, tous les bryozoïdes qui la constituent sont pourvus ilun squelette tégumentaire qui, par sa continuité d'un individu à l'autre, l'orme le squelette colonial. Celui-ci . toujours simplement cuticulaire dans le bourgeon, est plus ou moins imprégné de chitine {Bowerbankia, Amalhia, etc.) ou de calcaire (Cvclostomes et la plupart des Chéilostomes) chez l'adulte.

Chez les espèces calcifiées, dressées et ramifiées, il n'est pas rare de constater dans le squelette colonial, l'existence de portions cornées, distribuées de distance en distance, formant autant d'articulations, grâce auxquelles les rameaux de la colonie jouissent d'une certaine flexibilité les uns sur les autres. Ces colonies sont dites articulées, et l'on donne indistinctement les noms A' entre-nœud ou de segment à chacune des parties du bryarium comprises entre deux articulations. De semblables dispositions ne se rencontrent que dans les espèces à squelette insuffisamment calcifié, et dont les rameaux grêles seraient constamment brisés par l'action des vagues [Eucratea, Scrupocellaria , Caberea, Cellaria, Crisia, etc.). Les articulations cornées peuvent exister ou faire défaut dans la même espèce, suivant les conditions de l'habitat. La Caberea Boryi est un exemple frappant de cette adaptation. Busk (') signale, en elîet, la présence de segments ou entre-nœuds dans le genre Caberea ; or, tous les échantillons que j'ai récoltés dans la région de Cette, où ils \ivent abrités dans les cônes très résistants que forment les jeunes Rétépores, sont dépourvus de toute articulation. Quelques espèces cténostomes, à squelette fortement chitineux, possèdent aussi leurs zoécies articulées sur un pédoncule de longueur variable fourni par \e siolon (Triticel la pedicellata, Mimosella gracilis, etc.).

s^ 2. — MORlMIOLOGIi: DU BRYOZOÏDE

La morphologie du bryozoïde présente des variations encore plus grandes que le bryarium, et c'est, d'ailleurs, sur les caractères qu'elle fournit que repose, au moins en partie, la systématique du groupe. Toutefois, il ne s'agit ici ((uc du bryozoïde normal, pourvu diin p(jl\|)i(l(' fonctionnel, donnant naissance aux éléments repro-

(') iW'iK.rl, .. H. M S. Challenger .. l. X. p. 'JS.

Jucteurs, et considéré iiKlépendamiiienl des autres individualités coloniales, hétéromorphes, dépourvues de polypide fonctionnel, avec lesquelles il vit associé et qui, au premier abord, paraissent être de simples org-anes du brvozoïde normal. Les aviculaires. les vibraculaires, les épines, frontales ou dorsales, de la plupart des Chéilostomes, les oyzce//es des Chéilostomes et des Cyclostomes, les stolons des Cténostomes, les fibres radici formes de la plupart des espèces à port dressé, les pores que présentent beaucoup de Chéilostomes et de Cyclostomes à squelette calcifié, sont autant de formations bien différentes, au moins en apparence, entrant dans la constitution des colonies, que la plupart des auteurs considèrent comme étant des individualités coloniales. Sans vouloir immédiatement faire justice de semblables opinions sur le polymorphisme de l'individualité coloniale chez les Bryozoaires, à Tappui desquelles on n'a apporté le plus souvent que des hypothèses, je crois pouvoir dire, cependant, qu'elles ont été quelque peu exagérées et qu'il doit être fait beaucoup de restrictions à leur égard. J'aurai, d'ailleurs, dans la suite, l'occasion de discuter la valeur de chacune des parties de la colonie en tant qu'unités coloniales.

La morphologie extérieure du bryozoide est celle que possède le squelette tégumentaire dont il est revêtu, c'est-à-dire la zoécie. Quelle que soit aussi la consistance de ce squelette, elle est dans tous les cas suffisamment grande pour que la zoécie puisse être regardée comme ayant une forme à peu près constante, soumise seulement à de légères modifications, négligeables. Elle est arrondie, ovoïde, quelque peu allongée chez les Cténostomes Stoloni- FÈBES ( Bowerbankia, Mimosella, Triticella, etc.) et dans la plupart des Chéilostomes à bourgeonnement unisérié et à port dressé (Eucratea, Catenicella, etc.). Mais le plus souvent, dans les colonies plurisériées, les zoécies, par pression réciproque, perdent la forme L'^s/cu/ease et deviennent parallélipipédiqiies (Biigida, Scriipocellaria, Caberea, F lustra, Membranipora, Lepralia, etc., parmi les Chéilostomes; P/ie/'izsa, .4/c^o/2«//«/», Flustrella, etc., parmi les Cté- .nostomes). Dans le sous-ordre des Cyclostomes, les zoécies sont cylindriques, lubuleuses et il en est de même dans le genre Cylindrœciiim (Cténosto.mes).

Un des organes les plus importants que l'on observe à la surface externe d'un bryozoide, est, sans doute, Vorifice zoéciaf à travers lequel le polypide peut se dévaginer et se mettre en relation avec

le milieu exlérieur. Cet orifice occupe toujours la région di<tale de la zoécie. Il est essentiellement terminal dans les zoécies lubuleuses et dans les formes vésiculeuses portées par un stolon ; dans tous les autres cas, le bourgeonnement déplace cet orifice, qui devient subterminal. On donne le nom de face frontale à la paroi sur laquelle se trouve Torifice zoéciaK tandis que celui de face dorsale est attribué à la paroi opposée. Ces dénominations, très facilement applicables lorsque lorifice est subterminal, paraissent dun usage plus difficile dans les bryozoïdes à orifice terminal. Il n'en est rien, cependant. L'anus et le ganglion nerveux, qui dans le polypide sont situés sur un même plan longitudinal, le plan sagittal de symétrie du bryozoide, se trouvent être placés précisément en regard de la face dorsale, dans les espèces à orifice subterminal. Par homologie, on dislingue encore chez les Bryozoaires à orifice zoécial terminal, une région dorsale, correspondant au côté du polypide qui porte* lanus et le ganglion nerveux, et une région frontale, opposée à la précédente. Enfin, dans les espèces à zoécies parallélipipédiques. on distingue encore les faces latérales réunissant entre elles les faces dorsale et frontale.

Lorifice zoécial des Cvclostomes possède le même contour que le bord terminal des parois squelettiques qui le délimitent. Il est circulaire ou légèrement elliptiiiue. sauf dans les espèces du genre Lichenopora, où les zoécies sont terminées par des processus saillants, en forme de pointes, qui donnent à Torifice une figure irrégulièrement dentelée. Chez les Cténostomes, il est généralement quadvanguWire (Pherusa tuhiilosa, Bowerbankia, Cylindrœcium, etc.); mais, dans les espèces à squelette cuticulaire, gélatinoïde ou faiblement chitineux, l'orifice devient virtuellement circulaire par le rapprochement exagéré des parois zoéciales, lorsque le polypide est fortement rétracté (Amalhia, Alci/onidiiim, etc.). Enfin, dans la Flnstrella liispida, il a la forme d'une fente transversale, limitée par deux bourrelets en forme de lèvres.

Al'exception desdifl'érentesespècesdu genre /?w 7«/rt, tous les Cuéi- LOSTOMES sont pourvus d'un orifice zoécial nettement délimité, dont la forme varie entre celle d'un court segment de ccrc\e[Pliistra,Scrupocellaria) et celle d'un cercle presque complet {Schizoporella,Cellepora, etc.). Mais la j)articularilé la |)Ius importantcde l'orifice zoécial chéilostomien, est celle «pii réside dans la transformation de la partit' de la paroi scpu'lettitpjc fionlale, comprise dans la concavité

du contour de l'orifice zoécial, en un appareil occluseur mobile auquel on donne le nom à' opercule. Celui-ci, soulevé vers Textérieur au moment de la dévagination du polypide, a la même forme que Torifice zoécial contre les bords duquel il s'applique après la rétraction du polypide.

L'opercule, qui ne doit être considéré que comme une partie de la paroi squelettique frontale, ne revêt pas toujours les caractères de cette dernière. C'est une simple valve formée par un épaississement de la cuticule ou ectocyste, et en continuité avec elle au niveau même de la charnière. Il est de nature chitineuse et légèrement calcifié dans quelques espèces. Chez la plupart des Chéilo- STOMES,la calcification dont les parois zoéciales sont le siège, respecte le plus souvent l'opercule que l'on a décrit, à tort sans doute, comme étant souvent calcifié ; elle est très nettement délimitée autour de ce dernier et masque fréquemment la forme de l'orifice zoécial. Des ouvrages systématiques, en effet, donnent, pour quelques-unes des espèces à squelette fortement calcifié, la description de deux sortes d'orifices : un orifice primaire, l'orifice zoécial vrai, celui contre lequel se place l'opercule, et un orifice secondaire encadré par le bord calcifié de la paroi frontale. Ce dernier, de forme variable, est sous la dépendance des progrès de la calcification ; le premier, au contraire, conserve toujours ses caractères primitifs et il en est de même de l'opercule qui le ferme. Il y a donc tout lieu de supposer que l'opercule reste le plus généralement chitineux, et, d'ailleurs, il ne résiste jamais à la fossilisation, tandis que certaines espèces, à squelette faiblement calcifié, se retrouvent nombreuses à l'état fossile.

Les parois squelettiques ne présentent pas toutes le même degré de calcification, et celle-ci peut être partielle ou totale sur une même face. Les parois latérales sont généralement plus fortement calcifiées que les parois dorsales et frontale ; cependant, elles ne le sont encore qu'incomplètement et présententdes espaces simplement cuticulaires sur lesquels se trouvent les pores de communication. La paroi dorsale est plus uniformément calcifiée et le squelette n'y ofl're aucune lacune. Dans quelques espèces chéilostomes, la paroi frontale présente, en dehors de la partie operculaire, une certaine partie de sa surface dont la cuticule conserve le caractère membraneux et ne subit, à aucune époque de la vie de la colonie, l'imprégnation calcaire [Bugula, Scrupocellaria^ Caberea, Memhranipora,

— Ti.^ —

Aelea, etc.) Cctlo |iariie membran<nise a reçu le nom d'aréa. Généralement bien délimitée du reste de la zoécie, l'aréa n'occupe jamais la totalité de la paroi frontale ; elle est souvent entourée d"un certain nombre de productions saillantes ou épines qui semblent la protéger contre les actions extérieures. Ces épines, cuticulaires à l'état jeune, mais susceptibles de se calcifier avec l'âge, sont régulièrement distribuées tout autour de laréa (Flustra denticulata, Beania mirabilis, B. hirlissima. Memhranipora spinifera, etc.) ou en occupent seulement le bord ^uiiùvienr ( Bugula iiirbinata, B. aviciilaria, B. flabellata, Scrupocellaria reptans. Scr. scriiposa, Caberea Ellisii, Flustra foliacea, FI. securifrons, etc).

Dans beaucoup d'espèces calcaires où Varéai\ disparu, les épines existent encore cependant, tout autour de l'orifice zoéc\a\,\ Cribrilina radiata, Microporelia ciliata, M. Maliisii, Schizoporella auriculata, Lepralia Pallasiana \nr. projecta, Mucronella coccinea, etc.), semblant attester que Topercule est le dernier représentant de l'aréa membraneuse frontale, et qu'elles n'ont été déplacées de la périphérie de la paroi frontale vers l'orifice zoécial que par les progrès de la calcification, à laquelle leur existence paraît être intimement liée.

Dans les Cyclostomes, dont le squelette est pourtant calcifié, les épines sont rares et n'existent que dans Crisia cornuta et C. eburnea \ar. geniculata. Parmi les Cténostomes, on ne les trouve que dans la Fluslrella hispida, soit tout autour de la paroi frontale, soit seulement autour de l'orifice zoécial.

Les Cyclostomes sont dépourvus d'aréa membraneuse. Chez quelques Cténostomes (^7>77/ce//a, Vesicularia, etc.), la zoécie, de nature légèrement chitineuse, présente une portion simplement cuticulaire, délicate, opposée à la région occupée par l'anus et le ganglion nerveux, et correspondant bien, par conséquent, à l'aréa frontale des Chéilostomes dont elle est l'homologue.

Dans la grande majorité des espèces calcifiées, chéilostomes ou cyclostomes, on observe encore sur le squelette du bryozoïde, l'existence d'ornemental ions diverses résultant dune calcification inégale des difTérents points du squelette. Ces ornementations consistent en saillies qui, suivant leurs dimensions et leur forme, donnent à la zoécie un aspect finement ou grossièrement granuleux, verruqueux. rostulé, réticulé, etc. Ces saillies comprennent souvent entre elles <les orifices de forme et de dimensions variables eux-mêmes, aux- (pirh on donne le tioui de pores. Ceux-ci peuvent être plus ou moins

régulièrement distribués sur toute la surface zoéciale libre [Crisia, etc.), ou seulement sur la face frontale (Lepralia Pallasiana, Schizoporella unicornis, S. linearis, Lepralia pertusa, etc.). De même, dans quelques espèces, un certain nombre de ces pores se distinguent des autres par la régularité avec laquelle ils sont disposés le long des bords de la paroi frontale, et quelquefois aussi par leur forme : on les désigne sous le nom de pores marginaux (Microporella Heckeli, Schizoporella sanguinea, Smittia reticulata, etc.) Enfin, l'un des pores frontaux, occupant une situation médiane et presque centrale sur la zoécie, se différencie de tous les autres par ses dimensions beaucoup plus grandes. Ce pore, arrondi (Microporella Heckeli^ M. impressa), ou semi-lunaire {Microporella Maliisii, M. ciliata, etc.), a reçu de quelques auteurs le nom de pore spécial, tandis que Jullien (84) Ta appelé fenestriile, et en a fait la caractéristique de sa famille des Fenestrulimd.ï:.