I. — Dévagination et invagination du Polypide

§ 1". — Dévagination

La sortie du polypide dans le milieu extérieur est toujours limitée à la région tentaculaire qui, seule, peut faire saillie à la surface du bryozoïde. Nous avons vu, dans Biigiila Sabaiieri (p. 63), la dévagination du polypide se produire sous l'action des muscles pariétaux, des muscles pariéto-diaphragmatiques et des bandes musculaires pariéto-vaginales ; l'invagination, au contraire, sous l'action du muscle grand rétracteur, des bandes musculaires pariéto-vaginales et des muscles pariélo-diaphragmatiques, complétée par le muscle constricteur du diaphragme. Or, tous ces muscles consti-

tuent autant dorganes que nous avons retrouvés dans le brvozoïde de tous les Ectoproctes et, sauf les bandes musculaires pariélovaii^inales, avec les mêmes rapports. Il en résulte que ces muscles, dont les connexions sont les mêmes, doivent avoir des fonctions analogues.

La sortie du polypide s'effectue en effet, dans tous les cas, par la contraction des muscles pariétaux et des muscles pariélo-diaphragmaliques, à laquelle il faut joindre, pour les Chéilostomes et les CvcLOSTOMES, cclle des bandes musculaires pariéto-vaginales. La contraction des muscles pariétaux a pour résultat de rapprocher la paroi frontale des parois latérales sur lesquelles ils s'insèrent; la paroi frontale s'infléchit, devient concave extérieurement, et, grâce à rol)liquité des fibres, le liquide de la cavité générale se trouve graduellement comprimé de la partie inférieure du brvozoïde vers la partie supérieure. Par l'intermédiaire de lorifice du canal circulaire, il s'échappe dans ce dernier et, par là, dans le canal des tentacules qui, dilatés et rendus turgescents, compriment à leur tour le liquide de la portion sous-diaphragmatique de la gaine. Celui-ci complète ou détermine, peut-être, l'action des muscles pariétodiaphragmatiques dans la dilatation de l'orifice du diaphragme, à travers lequel liquide et tentacules passent, écartant les parois de la portion sus-diaphragmatique de la gaine et forçant finalement l'ouverture de l'orifice zoécial, dont ils soulèvent l'opercule quand il en est pourvu. La contraction des muscles pariétaux continuant toujours à s'exercer, le polypide se dévagine complètement et agite ses tentacules dans le milieu extérieur.

Dans les Chéilostomes, les Ctknostomks d les Cyclostomes, les bandes musculaires pariéto-vaginales, ou les muscles [lariélo-vaginaux pour ces derniers, contribuent sans doute à faciliter la sortie du polypide. Par leur contraction, les bandes musculaires soulèvent le polypide et le portent ainsi au niveau supérieur de la cavité générale; les muscles pariéto-vaginaux des Cténostomes dilatent, au contraire, le canal sus-diaphragmatique et favorisent le passage des tentacules. Enfin, le liquide rentermé dans le canal digestif du polypide, sous la pression que reçoivent les parois de ce dernier de la part du liquide de la cavité générale, est rejeté dans la cavité de la gaine tentamlaire. augmentant ainsi la poussée que le contenu de celte dernière exerce contre le diaphragme et contre les parois de l'orifice zoccial.

i; 2. — Invagination

La rentrée du polypide est soumise à l'action successive du muscle grand rétracleur, des bandes ou muscles pariélo-vaginaux et des muscles pariéto-diaphragmatiques. Le premier, en se contractant, entraîne après lui le disque tentaculairc et, par conséquent, tout le polypide dans la cavité générale ; mais il est secondé en cela par les deux autres groupes de muscles dont la contraction a pour eflVt dinvaginer la gaine tentaculairc. Les muscles pariétaux ne se détendent qu'au fur et à mesure de la pénétration du polypide dans la cavité générale, et leur contraction ne prend fin que lorsque le muscle constricteur du diaphragme a lui-même supprimé toute communication entre la cavité de la région sous-diaphragmatique de la gaine et le milieu extérieur. Dans les espèces du genre Biigula et dans les Cténostomes, les parois du bryozo'ide se plissent au niveau de l'orifice zoécial qu'elles forment ; dans les Chkilostomes operculés, les muscles operculaires entrent en jeu, rabattent Topercule sur l'orifice zoécial et cessent alors leur action.

^3. — Historique

Depuis 1845, époque à laquelle Van Beneden (45) publia ses recherches sur l'organisation de Lagiinciila repens, on connaît l'action des muscles pariétaux (son muscle extenseur) dans la dévagination du polypide, ainsi que celle des muscles pariéto-vaginaux (son muscle rétracteur angulaire), des muscles pariéto-diaphragmatiques (son muscle rétracteur de la gaine) et du musde grand rétracteur (son muscle rétracteur de la couronne tentaculairc) dans Tinvagination du polypide. Van Beneden a encore considéré comme muscles rétracteurs, le cordon funiculaire (son muscle rétracteur de l'estomac) auquel il a attribué une nature musculaire, et un second muscle (son muscle rétracteur de l'œsophage) dont je n'ai retrouvé l'équivalent dans aucune des espèces que j'ai observées.

Nitsche (71, p. 436 et 437) a précisé encore davantage et avec une très grande exactitude les causes qui président à l'extension et à la rétraction du polypide ; mais, ayant méconnu l'existence de rorifice du canal circulaire, il attribue presque entièrement la

sortie du polypideà la pression exercée par le liquide de la cavité générale sur le polypide lui-même.

JuUien (88, p. 67 et 68) a donné pour ses Bryozoaires chéiloslomiens monodermiés une description de la rentrée et de la sortie du polypide dans les zoécies, que je crois ilcvoir donner in extenso, tellement l'explication de ces mouvements me paraît ingénieuse :

'< Ouand un Polypide veut sortir de sa loge, il laut qu'il cède la » place à une quantité deau équivalente à son volume, mais la » zoécie est rigide, elle ne cède la place sur aucun de ses côtés ; il » faut cependant que le vide produit par la sortie du polypide soit » comblé ; cette opération seirectue par le bord postérieur de » lopercule, ainsi que jaipu le voir sur une zoécie de Catenicella ') venlricosa qu'on a bien voulu me donner au Muséum. L'exem- ') plaire était conservé dans lalcool ; cette zoécie avait lopercule » entrouvert,son bord postérieur ne touchait pas la paroi calcaire. » L opercule des Ghéilostomiens n'est pas articulé par son bord » postérieur ; il s'articule latéralement, au-dessus du niveau de ce » bord, et fait jouer à lopercule un double rôle ; il clôt la gaine >) tentaculaire antérieurement et clôt postérieurement une seconde 1) cavité qui est la poche dans laquelle pénètre l'eau de mer pen- » dant la sortie du Polypide. Chez les espèces que Th. Hincks a )) placées dans son genre Schizoporella, l'opercule porte sur sa -> lèvre inférieure une petite dent, qui s'abaisse pendant la sortie >) du Polypide, et maintient grandement ouvert l'orifice de cette » chambre à eau. Quand le Polypide rentre dans sa loge, l'eau est » chassée de celle-ci, et l'opercule se referme sur tout l'orifice. » L'orifice est donc non-seulement l'ouverture de la gaine lentacu- » laire, mais encore l'ouverture de la chambre à eau de compen- » sation. »

Pergens (89, p. 507-509) a critiqué l'opinion émise par Jullien et a donné une description toute différente de la manière dont s'accomplissent les mouvements de sortie du polypide. L'auteur a étudié la dévagination et l'invagination <lu polypide dans Fluslra carhasea et Fluslra securifrons, et suppose qu'elle s'elfeclue parles mêmes procédés dans les autres espèces qui possèdent une structure semblable à celle des précédentes. 11 a constaté que les mensurations faites h>ur des colonies de Fluslra carhasea anesthésiées étaient toujours les mêmes, soit que le polypide fût en état d'extension, soit qu'il fût à l'étal de contraction. 11 n'a jamais observé

- -in -

non plus la ohambre à oaii do compensation décrite par JuUien, et, supposant les parois du bryozoïde rigide, il ne croit pas à l'action des muscles pariétaux. Par suite, il attribue la sortie du polypide à la communication de la cavité de la gaine tentaculaire avec la cavité générale et s'exprime ainsi :

« Das Diaphragma wirkt wie eine Pumpe ; venn das Thier sich » austiilpen ^vill, dehnen sich die Langsmuskeln aus, die Ringmus- » keln ebenso. Die Zoœciumhôhie communicirt alsdann durch das » Diaphragma mit der Scheidenhohle und in beiden ist der Druck » gleich ; das Diaphragma schlieszt nun seine P»ingmuskeln und so » sind Zoœciumhôhie und Scheidenhohle von einander abgeschlos- » sen ; die Liingsmuskeln des Diaphragmas werden contrahirt, » wodurch ein Volum Wasser aus der Scheidenhohle entfernt und » der Zoœciumhôhie zugefiihrt wird ; hierdurch ist der Druck in )) beiden ungleich und ^vird die Scheide sammt Inhalt gegen den » I0CU8 iiiinoris resistentia\ hier das Operculum, gedriingt, bis der » Druck wieder gleich ist ; dièses Pumpen kann ul'lersgeschehen, » und wàhrend dessen contrahiren sich die Muskeln der Tenta- » kelscheide ; dabei driickt die Tentakelkrone das Operculum » olîen ; hierdurch kommt \\'asser in die Scheide und das Dia- » phragma pumpt dièses dann in die Zoœciumhôhie, uni den Druck » im Gleichgewicht zu halten. Bei der Retraction der Krone, wel- » ches durch die Groszen Retractoren geschieht, fiieszt das Wasser » der Zoœciumhôhie durch Diaphragma - und Opercularôtïnung -> nach aulVen. »

Il existe, par conséquent, trois opinions distinctes sur la manière dont setrectuent les mouvements de sortie et d'entrée du polypide dans le bryozoïde. La première, émise par Van Beneden, et légèrement complétée et modifiée par Nitsche, suppose que la paroi frontale jouit d'une certaine flexibilité et attribue essentiellement la dévagination du polypide à l'action des muscles pariétaux, tandis que l'invagination s'opère par la contraction du muscle grand rétracteur du polypide. Les deux autres, quoique bien dilîérenles l'une de l'autre, ont cependant un même point de départ. JuUien et Pergens supposent que les parois du bryozoïde sont rigides dans certaines espèces, et que, dans ces cas, l'action des muscles pariétaux ne peut intervenir dans l'explication des mouvements de sortie du polypide. La nature a horreur du vide, pense JuUien, et il entrevoit alors la nécessité d'une chambre à eau de

compensation quil trouve réalisée (inn>^ une zoécie de Catenicella ventricosa, dont ^> l'opercule entrouvert ne touchait pas la paroi calcaire par son bord postérieur. » Il retrouve les mêmes dispositions dans les espèces du genre Schizoporella, et sans faire une coupe, sans décalcifier un échantillon, il conclut à Texistence d'une chambre à eau de compensation. Pergens na pas retrouvé cette dernière dans les espèces qu'il a examinées et reproche à JuUien, injustement d'ailleurs, de n'avoir pas tenu compte de la résistance qu'oft'rent les muscles operculaires. Il explique la poussée que reçoit le polypide de la part du liquide de la cavité générale, par une ditTérence de pression entre ce dernier et le liquide de la cavité de la gaine tentaculaire, occasionnée par le passage de la plus grande partie de celui-ci dans la cavité générale, à travers rorilice du diaphragme jouant le rôle de pompe.

§ 3. — Discussion

Tout en reconnaissant combien les opinions de Jullien et de Pergens sont ingénieuses, je suis obligé, cependant, à ne leur reconnaître que ce caractère , car elles sont inexactes l'une et l'autre. La chambre à eau de compensation de Jullien, pas plus que l'entonnoir ou cornicule que ce même auteur (84, p. 39) a décrii dana Cellepora Malusii, n'existent dans aucune des espèces que j'ai observées, et j'ai déjà expliqué la méprise de Jullien au sujet de la cornicule des Microporellida' (p. '2r2j. Il en est de même pour le diaphragme que Pergens a supposé faire communiquer la cavité de la gaine tentaculaire avec la cavité générale. Un semblable organe, présentant de tels rapports, ai-je dit (p. '21"2), ne se rencontre dans aucun des Bryozoaires que j'ai observés.

Toute discussion devient donc inutile. Mais je répondrai à l'opinion de Jullien et de Pergens sur la rigidité des parois du bryozoïde, par une question : Quel est donc le rôle des muscles pariétaux dont la i)résenceest constante chez tous les Bryozoaires? Car, je siq)pose (jue si la paroi frontale ne présentait pas une certaine llexibilité, les muscles pariétaux s'alropliioraienl et disijaraîlraienl finaUincnl. |>ar suite même de la perte de h-ur fonction. 1! n'en est rien et, au contraire, ces muscles sont d'autant j)lus (U'*veloj)pés, les libres musculaires qui les forment sont d autant plus nombreuses, que les parois du bryozoïde sont plus fortement calcifiées. C'est

que, sans aucun doute, la paroi IVontale, malgré la calcification dont elle est le siège, conserve toujours une élasticité suffisante pour subir, lors de la contraction des jnuscles pariétaux, une dépression comblant le vide produit par la sortie du polypidc.

Quant à l'objection faite par Pergens à JuUien sur la résistance offerte par les muscles operculaires, elle pourrait aussi m'être adressée. Ce sont des muscles occluseurs,dit Pergens(89,p.508), et l'ouverture de l'orifice zoécial ne pouvant avoir lieu par leur action, nécessite une pression encore plus grande de l'intérieur contre lopercule. Cette objection n'est pas fondée. Les muscles operculaires sont bien, en effet, des muscles occluseurs, mais on ne saurait les considérer comme exerçant une action continue pendant toute la durée de Tocclusion. Il est facile de constater sur les espèces transparentes que ces muscles, une fois l'opercule rabattu sur l'orifice zoécial, se relâchent, et par suite, lorsque le polypide veut sedévaginer à nouveau, il n'a pas à lutter contre la résistance des muscles operculaires qui ne sont plus en état de contraction.

i^ 5. — Conclusions

Il résulte donc que les opinions de Jullien et de Pergens, relatives à la sortie et à la rentrée du polypide doivent être abandonnées comme étant établies sur des données anatomiques inexactes. La théorie émise par Van Beneden et par Nitsche est plus conforme à la réalité des faits, ([uel que soit le groupe que l'on considère ; mais il faut joindre à l'action des muscles extenseurs et rétracteurs, celle qui résulte de la communication de la cavité générale avec le canal circulaire, communication 'jae ces auteurs ont ignorée.

IL — Digestion

^ |e, Préhension. — Déglutition. — Digestion oesophagienne

Je ne reviendrai pas sur la manière dont s'opèrent la préhension et la déglutition. Elles s'effectuent dans toutes les espèces que j'ai pu observer par transparence sur le vivant, comme dans la Biignla Hubatieri ( v. p. G4j. Il en est de même pour la digestion œsopha-

S^ionnOi Opondanl. ainsi que je lai l'ail romarqneron décrivant la striiclure do rôpilliélinm œsophagien, la cuticnle qui re\H cet épithéliuni et qui limite la cavité œsophagienne ne présente pas dans les espèces dont lestomac est pourvu dun gésier une épaisseur aussi grande que dans les autres formes. Les membranes cellulaires latérales y sont elles-mêmes beaucoup plus délicates, et il semble (pie Tœsophage doive avoir dans ce cas une action digeslive mécanique beaucoup moins puissante.

i« 2. — DlGKSTION STOMACALE

Pour ce (pii regarde la digestion stomacale, je naurai encore que bien peu à ajoutera ce que j'en ai dit pour la Biiyula Sabatieri (v. p. 65 et 66). Dans toutes les espèces où l'estomac est privé de gésier, nous avons remarqué qu'il existait une similitude complète de structure dans la région cardia((ue, dans l'estomac proprement dit et dans le ciecum stomacal. Sur le vivant, ces parties se montrent également pourvues de petites vésicules colorées en rougebrun ou jaune-brun, situées dans les cellules épithéliales. Sur les coupes, ces dernières présentent aussi les mêmes particularités histologiques ; elles sont toutes de nature glandulaire, mais à des degrés dilTérents, se traduisant par une vésiculisation plus ou moins grande du piotoplasme ; quelques-unes se voient même abandonnant dans la cavité stomacale de petits globules de sécrétion, dont les caractères sont identiques à ceux des vésicules que renferment encore les cellules voisines, .lai pu couslaler, d'ailleurs, la marche de ces vésicules de la cavité cellulaire dans la cavité stomacale et j'en ai conclu que c'étaient bien les vésicules colorées qui donnaient aux aliments renfermés dans l'estomac, la coloration brune cpTils possèdent sur le vivant. Elles constituent donc im produit de sécrétion des cellules épithéliales de l'estomac qui, déversé dans la cavité de ce dernier, se mélange intimement aux particules alimentaires (pi'elle renferme.

Les aliments, après avoir tranchi le sphincter oesophagien terminal, ne foni (pie j)asser dans la région cardiaque où les mouvements périslalti(pies les euq)é(heul de si-journcr. cl les accompagnent justpie dans la poche commune à l'estomac proprement dit et au ciecum. Ils y séjournent assez longtemps, continuellement brassés par les contractions des parois, dues en partie à. l'action des

fibres incomplètement ditïérenciées qne j"ai signalées dans le plan profond du revêtement cellulaire externe, et en partie à Télaslicité de la membrane basale. Ils sont soumis à l'action de la sécrétion des cellules épithéliales et sont digérés. Les résidus de cette digestion, par une forlo contraction des parois csecales, sont chassés A^ers la région pylorique où ils tombent sous l'action des cils vibratiles dont est pourvu l'épithélium. Ceux-ci leur impriment un mouvement de rotation très rapide, les transforment en petits paquets fusiformes qui, par une nouvelle contraction des parois stomacales et unedilatation simultanée du passage recto-pylorique, parviennent dans la cavité rectale.

Je ne possède aucune observation directe sur la composition chimique de la sécrétion des cellules stomacales, et je n'ai obtenu aucun résultat expérimental au sujet de l'action exercée par cette sécrétion sur des aliments convenablement choisis et variés. La plupart des auteurs, Farre (37), Nitsche (71), Vigelius (83), etc., ont regardé les cellules épithéliales de l'estomac comme cellules hépatiques, par suite de la coloration brune que présentent les vésicules qu'elles renferment. Vogt (77), dans Loxosama phascolosomatum, les considère « comme cellules biliaires formant, pour ainsi dire, un revêtement hépatique de la paroi interne de la cavité stomacale ».

Je n'assimilerai pas, pour ma part, les cellules épithéliales de l'eslomac des Ectophoctes marins à des cellules hépatiques; mais il faut croire que la sécrétion qu'elles produisent renferme des ferments spéciaux sur la nature desquels on ne peut émettre que des hypothèses.

Dans les espèces dont l'estomac est pourvu d'un gésier, celui-ci me paraît suppléer à la faible action mécanique des parois œsophagiennes sur les aliments. C'est un appareil de trituration dans lequel le revêtement musculaire indique une puissance masticatrice très grande.

§ 3. — Digestion rectale

Parvenus dans la cavité rectale, les résidus de la digestion stomacale s'imprègnent encore de la sécrétion que produisent les cellules épithéliales, qui, ainsi cpie nous l'avons vu sur le vivant et

sur les coupes, ne diflerenl que très peu des cellules stomacales. A l'exception <le Menibrunipora pilosa, où les cils de lépithélium rectal continuent l'action des cils pyloriques.dans toutes les autres espèces, ces résidus sont immobiles ; ils sagglutinent entre eux et constituent des fèces arrondies qui sont expulsées au moment de la dévagination du polypide.

§ 4. — Alimentation

L'alimenlalion des Ectoproctes marins paraît être essentiellement constituée de petits organismes animaux et végétaux : Protozoaires, iJiatomées, etc. Ce sont, en eflel, les seules particules alimentaires que l'on renrontre sur les coupes, dans les différentes régions de l'appareil digestif.

§ 5. — Absorption

Les cellules de l'épithélium stomacal et rectal ne sont pas seulement que des éléments glandulaires ; elles jouent encore un rùle dans l'absorption. Sans doute, celle-ci s'effectue par simple diffusion à travers les membranes cellulaires; mais il y a lieu encore de se demander si c'est la seule voie par laquelle elle s'opère. J'ai fil il vivre j)lusieurs espèces de Bryozoaires (Bugules, Membranipora pilosa, Boivcrhankia pusiiilosa, Amalhia semicoiwoluta), dans de l'eau de mer lenanl en suspension de fines parlicules de carmin ou d'encre de Chine. Or, j'ai toujours constaté, après vingt-quatre heures de séjour dans ces liquides, la présence de granulations de carmin ou d'encre de Chine à l'intérieur des cellules épithéliales de l'estomac et du rectum, plus nombreuses dans les premières que dans les secondes. On ne peut expliquer ce phénomène que par la pénétration des particules solides dans les cellules au moment où celles-ci ont rompu leur membiane pour livrer passage aux vésicules de sécrétion ; cai-, ni le caniiin. ni i'eiirre de Chine ne sont digérés et leurs j)oussières sont rejetées avec les excréments à chacune des défécations. Ce fait expérimental permet seulement de supposer (pie l'alKorplion dont les cellules épithéliales de l'estomac et du rectum sont le siège jtar simple diffusion, devient directe à chaque exjjulsion des vésicules de sécrétion.