I. — Formation du bourgeon et origine du polypide

^ 1". — Chéilostomes

Ainsi que je l'ai déjà dit dans les considérations générales sur la morphologie externe du bryarium (p. 153), tous les bryozoïdes d'une colonie ne donnent pas naissance qu'à un seul bourgeon, et

dans les dilTérentes espèces, il existe toujours un certain nombre de bryozûïdes produisant deux et même trois bourgeons. Parmi les Chéilostomes dont j'ai observé le bourgeonnement, VEiicratea Lafontii est la seule dont tous les bryozoïdes produisent trois bourgeons, mais dont un et ({uelquefois deux d'entre eux avortent assez souvent. Dans toutes les autres espèces, on ne constate qu'un ou deux bourgeons pour chaque bryozoïde et ce dernier cas ne se produit qu'au niveau des dichotomisations chez les espèces bisériées, tandis qu'il est réalisé en plusieurs points variables chez les espèces plurisériées.

Dans VEucratea Lafontii, (juel que soit le nombre des bourgeons atteignant leur complet développement, chacun d'eux se développe séparément des autres et toujours dune manière uniforme. Il n'en est pas de même pour les autres espèces où le bourgeonnement oiîre des caractères quelque peu ditîérents, suivant qu'il y a formation d'un ou de deux bourgeons aux dépens d'un même bryozoïde.

a. — Cas oii le brijozo'ide ne produit qu'un seul bourgeon

Lorsque le polypide du blaslozoïde terminal a atteint \in certain développement, très variable suivant les espèces et suivant les époques de l'année, la cavité de ce blastozoïde se subdivise par un cloisonnement transversal en deux parties secondaires, l'une inférieure ou proximale, forme la cavité générale du bryozoïde subterminal, l'autre, supérieure ou distale, constitue la cavité du bourgeon. Ainsi se produit, par un simple cloisonnement, le bourgeon terminal, dans lequel apparaît bientôt un rudiment polypidien. Ce bourgeon s'accroît à son tour, le polypide se développe, et, par une nouvelle division de la cavité du bourgeon dans la partie distale, il se produit un nouveau bourgeon.

Ce mode de formation du bourgeon est de beaucoup le plus général, et je l'ai observé dans toutes les espèces, à l'exception de Buyuia neritina. Dans celle-ci, et dans certains cas seulement chez les autres Bugules, alors que le bouigeonnement s'opère pendant la belle saison dune manière très active, on remarque dans la cavité du blastozoïde terminal, l'existence simultanée de deux polypides à des stades dilïérenls de développement : l'un, inférieur, d'un développement généralement assez avancé; lautie, supérieur, rudimentuire (1*1. \11, lig. 41. Dans ces <ondiliuiis, le cloisonnement ne

s'efreclue que plus tardivement et, pendant un certain temps au moins, la cavité terminale renferme deux polypides.

Le bourgeonnement se trouve donc caractérisé par l'apparition dune cloison transversale, délimitant la cavité du bourgeon de celle du bryozoïde qui Ta produit et qui est devenu subterminal, et par la difïerencialion dun rudiment polypidien qui a lieu, soit avant, soit après la formation de la cloison.

Sur les coupes longitudinales et transversales pratiquées dans les bryozoïdes terminaux avant que le cloisonnement transversal ne se soit opéré et que le rudiment polypidien n'ait apparu, ces brvozoïdes terminaux se montrent constitués dans leur portion distale par un épithélium périphérique, revêtu d'une cuticule en partie calcifiée, limitant la cavité du bryozoïde dans laquelle se trouvent, avec un polypide plus ou moins développé, de nombreux éléments mésenchymateux. Cet épithélium représentant lépiderme est formé de cellules columnaires, ou tout au moins cubiques, qui sont le siège dune prolifération très active, plus active sur les faces dorsale et latérales que sur la face frontale , donnant les éléments mésenchymateux de la cavité qu'elles limitent.

Le cloisonnement transversal qui forme la paroi inférieure du bourgeon ne s'opère pas de la même manière dans les différentes espèces. Il se produit toujours dans la région du blastozoïde terminal où les cellules épithéliales se divisent activement ; mais, tandis que dans toutes les espèces peu calcifiées, il m'a paru s'effectuer suivant le mode que j'ai déjà décrit à propos de la Biigiila Sabatieri (p. 124-125), chez toutes les espèces fortement calcifiées, au contraire, il a lieu par une invagination de l'épilhélium.

Chez toutes les Bugules, en effet, et chez Scrupocellaria replans, Caberea Boryi, Flustra securifrons et Membranipora pilosa, les éléments mésenchymateux provenant de la prolifération épidermique, se groupent de manière à constituer un bourrelet périphérique et subterminal qui, s'accroissant de plus en plus vers le centre de la cavité du blastozoïde, forme finalement un disque plein. Dans ce disque, les cellules s'orientent sur deux plans superposés entre lesquels la cuticule inlerzoéciale se développe.

Dans les espèces fortement calcifiées, l'épithélium s'épaissit suivant un cercle périphérique et s'invagine ensuite à ce niveau. L'invagination va s'accroissant de plus en plus sur les différentes faces du blastozoïde et les bords internes se rejoignant vers le centre, la

séparation de la cavité du bourg-eon de celle du bryozoïde sublerniinal devient complète. Les figures 8 et 9 (PI. XIII) représentent une portion de section longitudinale du bryozoïde terminal de Ae/>/*fl//aPa//as/ana, dans lequel le cloisonnement transversal s'opère. Dans la figure 8. linvaginalion est au début de sa formation ; dans la figure 9, elle est beaucoup plus avancée, et on peut remarquer dans la cavité d'invagination, la cuticule {cl) qui constituera la paroi squelettique interzoéciale.

L'origine du rudiment polypidien, quel que soit le moment de son apparition, est encore la même que celle que j'ai décrite pour les bourgeons blastozoïdaux de la Bugula Sabatieri (p. 125), et, comme dans ces derniers, la situation primitive est soumise à quelques variations. Toutes les fois que le cloisonnement s'effectue avant l'apparition du rudiment, celui-ci est toujours situé au niveau de la cloison contre laquelle il se forme ; au contraire, le rudiment polypidien se développe au niveau de la paroi dorsale du blastozoide lorsque son apparition précède la formation de la cloison.

Quoi qu'il en soit, le polypide se présente toujours dans les stades les plus jeunes sous la forme d'un petit massif cellulaire, constitué par le groupement des éléments mésenchymateux produits par la prolifération épidermique, soit que ceux-ci ne se séparent pas tout d'abord de lépilhélium (PI. XIII, fig. 4, rp), soit qu'ils deviennent complètement libres, pour ne se réunir entre eux que plus lard (PI. XIII, ;•/>).

A l'exception de VAetea anguina, chez laquelle il ne ma pas été permis d'observer la formation du polypide, dans les trente et une autres espèces, j'ai pu constater le stade massif du rudiment polypidien et, dans aucun cas. je n'ai observé une forme |>ouvaut rappeler une invagination îles parois du bryo/oïile. Les figures 4 et 7 (PI. XIII), que j'aurais pu d'ailleurs multi|)lier, sont suffisamment éloquentes pour cpi'il devienne inutile d'insister à cet égard.

Lorsque le massif polypidien est formé, il devient libre par rapport à l'épithélium périphérique et, par simple écartemenl cellulaire, il se produit alors une cavité autour de laquelle les éléments du massif se ditTérencienl en deux couches cellulaires superposées : c'est le stade de lu double vésicule.

Avant d'entrer dans le développement ultérieur du bourgeon, j'exposerai d'abord sa formation dans les aulies cas.

b. — Cas où le brijozo'ide produit deux bourgeons.

Ce cas diffère peu du précédent, et c'est encore par un cloisonnement transversal que la cavité du' blastozoïde terminal est subdivisée en deux parties secondaires : la cavité du blastozoïde subterminal, et la cavité marginale aux dépens de laquelle se constituera la cavité des deux bourgeons. Un premier rudiment polypidien se forme dans les mêmes conditions que précédemment, suivi de près par un second rudiment de même origine, l'un à droite, l'autre à gauche de la portion inférieure de la cavité marginale. Mais, celle-ci ne tarde pas à être subdivisée à son tour par une cloison longitudinale sagittale qui sépare ainsi nettement les deux bourgeons issus d'un môme bryozoïde.

La formation de la cloison sagittale s'effectue dans tous les cas suivant le même mode que la cloison transversale dans les espèces peu calcifiées, et il n'y a jamais invagination de l'épiderme. L'épaississement formé par la prolifération des cellules de ce dernier, débute tout à fait à la partie terminale de la cavité commune et s'étend de proche en proche entre la paroi frontale et la paroi dorsale, jusqu'à la rencontre de la paroi interzoéciale inférieure.

c. — Cas de l'Eucratea La font ii.

Dans cette espèce, les trois bourgeons, dont lun e-t médian et les deux autres latéraux, se produisent par trois évaginations distinctes de la partie supérieure de la paroi dorsale du blastozoïde terminal. Ces évaginations, de forme tubuleuse, communiquent un certain lemps avec la cavité générale du blastozoïde dont elles dérivent, et s'en séparent plus lard par u;ie cloison basilaire. Les trois bourgeons sont dès lors individualisés et aptes à subir leur développement ultérieur. Le plus souvent, deux d'entre eux seulement continuent leur évolution, tandis que le troisième reste dans cet état rudimentaire.

L'épiderme du blastozoïde terminal conserve dans la partie supérieure et dorsale les caractères palissadiques, jusqu'au moment où il a formé les trois évaginations tubulaires. Celles-ci sont constituées par un épithélium à éléments étroits, allongés et presque fusiformes, revêtu d'une cuticule qui se calcifié de très bonne heure. 11 hiuite une cavité dans laquelle on observe de nombreux

éléments mésenchymateux issus de la prolifération des cellules épidermiques. La séparation de chaque bourgeon de la cavité générale du bryozoïde devenu subterrainal, est produite par un disque cellulaire formé d'éléments mésenchymateux groupés entre eux et sorientant suivant deux plans entre lesquels se développe la cloison interzoéciale.

La cavité du bourgeon, dabord très réduite, est bientôt envahie par les éléments mésenchymateux qui se réunissent dans le voisinage de la cloison en un massif cellulaire constituant le rudiment du polypide. Mais cette cavité saccroît alors rapidement et forme un long prolongement tubuleux (PI. XIII, fig. 10) qui ne larde pas à se renfler distalement, de manière à acquérir progressivement la forme qui caractérise le bryozoïde adulte (PI. VIII, fig. 9). Le rudiment polypidien (PI. XIII, fig. 10, rp] passe successivement du stade massif au stade creux et au stade de la double vésicule, après quoi il subit les mêmes transformations que les jeunes polypides des autres espèces.

!î ?. — Cténostomes stolonifères

Dans ce groupe des Cténostomes, les bourgeons blastozoïdaux, sont produits par des évaginations des parois du stolon dans les parties les plus jeunes de ce dernier. Ils se présentent tout dabord comme de simples saillies qui deviennent de plus en plus volumineuses et prennent la forme dune grosse vésicule légèrement allongée.

A ce stade, ces bourgeons se montrent constitués par un épithélium columnaire, revêtu dune mince cuticule, entourant une cavité dans laquelle se trouvent un grand nombre d'éléments mésenchymateux, et qui communique avec la cavité du stolon. Un cloisonnement s'effectue à la base de l'insertion du bourgeon sur le stolon et ainsi s'individualise le bourgeon. Lépithélium de ce dernier, l'épiderme, dont les cellules se multiplient très activement, fournit sans cesse des éléments mésenchymateux qui occupent bientôt toute la cavité du bourgeon. Pressés les uns contre les autres, ces éléments se groupent et constituent un massif central autour duquel continuent à se disposer des cellules mésenchymateuses. Ce massif cellulaire, <pii nesl autre chose que le rudiment polypidien, devient déplus en plu- distinct <les cellules mésenchymateuses qui

l'entourent et passe du stade massif au stade creux (PI. XIII, tïg. 11, rp). Un peu plus tard, les cellules du rudiment se diiïérencient autour de la cavité centrale, en deux couches concentriques dont l'externe reste en relation avec les éléments mésenchymateux qui lui font occuper des positions diverses dans la cavité du bourgeon (PI XIII, fig. 13, rp). Il est parvenu au stade de la double vésicule.

Il résulte donc que dans les Chéilostomes à colonie non unisériée, le bourgeon blastozoïdal se sépare simplement du bryozoïde terminal par un simple cloisonnement. Chez les Chéilostosmes unisériés, tels que YEucratea Lafonlii et chez les Cténostomës sto- LONiFÈRES, par suite même de l'indépendance des bryozoïdes entre eux, le bourgeon se forme par une invagination des parois du blastozoïde terminal pour Eiicratea, ou du stolon pour les Stoloni- FÈRES. Quant au rudiment polypidien, quelle que soit l'espèce, il apparaît toujours sous la forme d'un massif cellulaire constitué par les éléments mésenchymateux résultant de la prolifération de Tépithélium épidermique. Ce n'est que dans les stades ultérieurs qu'il se montre pourvu d'une cavité centrale et des deux couches cellulaires classiques.

§ 3. — Historique

Peu d'auteurs se sont occupés du mode de bourgeonnement proprement dit et, à l'exception des travaux de Smitt (65), Nitsche (71) et Barrois (77), on ne trouve que bien peu de renseignements sur ce sujet. Il n'en est pas de même en ce qui concerne l'origine du polypide dans les jeunes bourgeons, sur laquelle il a été émis des opinions assez nombreuses et assez diverses

Pour Claparède (71), le rudiment polypidien est constitué par une invagination de l'endocyste (Bugula, ScriipocellariaJ.

Nitsche (71), dans Fhistra membranacea, décrit le jeune polypide comme apparaissant après la formation de la cloison interzoéciale, sous l'aspect d'un épaississemenl de l'endocyste, qui devient libre plus tard dans la cavité de la jeune loge, où il différencie ses deux couches et sa cavité centrale.

Salensky (74) n'a jamais observé que des rudiments déjà pourvus de leurs deux couches constitutives sur l'origine desquelles il ne se prononce pas, dailleurs.

Joliet (77), recherchant les fonctions du prétendu système ner veux colonial, constate que dans la plupart des cas (Eucratea chelata, Beania mirabilis, Membranipora membranacea, Membranipora pilosa, Lepralia Martyi, L. granifera , Vesicularia spinosa et Valkeria ciiscuta), le bourgeon-polypide se forme aux dépens du tissu endosarcal.

Hincks (80) partage l'opinion de Joliet et conclut de ses observations que si quelques auteurs ont rapporté à Tendocyste l'origine du polypide, c'est qu'ils n'avaient pas établi une distinction suffisante entre l'endocyste et lendosarc de Joliet. Toutefois, il ajoute que l'endocyste con|,ribue, dans une certaine mesure, à la formation du rudiment polypidien, mais il ne donne aucune explication de cotte restriction.

Haddon (83) essaie de retrouver dans le polypide des représentants des trois feuillets embryonnaires. Il décrit et figure le bourgeon polypidien de Flnslra securifrons, Fliislra papyracea, Bugula flabellata et Alcyonidiiim gelulinosum, le plus souvent à un stade très avancé, et, des relations qu'il présente avec l'endocyste d'une part, et le tissu funiculaire d'autre part, il tire la conclusion que le bourgeon polypidien a une origine double, à la lois hypoblastique et épiblastique. t

Vigelius (83 et 84), dans Fliistra membranaceo-truncata, a observé que, dans les jeunes loges, le polypide faisait son apparition sous In forme d'un petit massif cellulaire constitué, sans doute, par des éléments du tissu parenchymateux. 11 n'a jamais constaté, au sein de c(; massif, l'exislencc d'une dilTérenciation cellulaire pouvant être rapportée à un tissu endodermique. Ce n'est que dans les phases ultérieures du développement que le rudiment se montre formé de deux couches cellulaires et d'une cavité centrale.

Joliet (8G), répondant aux critiques formulées par Haddon, revient à ses conclusions primitives (77) et apporte quelques nouvelles observations (Eucralea chelala) h l'appui de .son opinion sur l'origine pin'cment endosarcale du bourgeon polypidien dans beaucoup de cas.

Seeliger (90) fait une étude plus approfondie de la formation du rudiment dans Bugula uvicularia et dit être parvenu aux mêmes résultats chez Eucralea La/onlii. D'après cet auteur, le polypide serait formé par une invagination de l'ectoderme (épithélium cylindritpie) autour tic laipu-lle les cellules mésenchymateuses se grou-

penl de manière à constituer la deuxième couche du bourgeon polypidien.

Enfin, Davenport (91) se range à l'opinion de Seeliger, et, comme lui, il a vu le rudiment du polypide se former dans Fliislrella hispida et Lepralia Pallasiana par une invagination des deux couches eclodermique et mésodermique qui constituent les parois de la loge zoéciale.

§ 4. — Discussion

Les conclusions de ces différents auteurs sur l'origine du polypide sont loin d'être semblables et, .si on en excepte celle de Haddon, qui est basée sur des observations incomplètes, on peut les grouper autour de trois opinions principales :

1° Celle de Nitsche (71), qui attribue au polypide une origine endocystaire et une forme initiale massive, privée de toute sorte de cavité par conséquent ;

2° Celle de Joliet (77), partagée par Hincks et Vigelius, d'après laquelle le rudiment polypidien se constituerait uniquement aux dépens du tissu mésenchymateux ;

3° Celle de Seeliger (98), soutenue par Davenport et généralement admise aujourd'hui, faisant dériver le jeune polypide d'une invagination de l'épithélium ectodermique, autour de laquelle les éléments mésenchymateux, suivant Seeliger, ou la couche mésodermique pariétale, suivant Davenport, formerait le deuxième feuillet.

D'après ce que j'ai dit du mode d'apparition du rudiment polypidien dans les divers cas, il est bien évident que la vérité se trouve entre l'opinion de Nitsche et celle de Joliet. Ces deu> opinions se concilient très bien, si l'on se rappelle que les éléments mésenchymateux de la cavité du bourgeon proviennent de la prolifération de lendocyste ou épiderme. D'ailleurs, ainsi que je l'ai fait observer pour Bugula Sabatieri et pour les autres Chéilostomes, le rudiment peut se former en contact avec l'endocyste de la paroi dorsale ou de la paroi latérale (PI. V, fig. 7 et 8 ; PI. XIII, fig. 4, rp), ou bien encore en contact avec l'endocyste de la paroi interzoéciale inférieure (PI. V, fig. 9 ; PI. XIII, fig. 7 et 10 — rp.) Dans les différents cas, on peut même constater la réunion tardive au rudiment polypidien de cellules mésenchymateuses libres dans la

cavité du bourgeon el n'appartenant plus à l'épithélium épidermique. -

Quant à l'opinion de Seeliger, elle est basée sur des recherches faites dans une espèce [Biigula avicularia) que j'ai observée moimême avec la plus grande attention, et dans laquelle je n'ai constate rien de semblable aux faits rapportés par cet auteur. Les figures 3 et 6 de la Planche XXVI accompagnant le mémoire de Seeliger se retrouvent assez fréquemment dans les bourgeons de Bugula avicularia; mais il n'en est pas de même pour les figures 7 à 18 de la même planche que je n'ai jamais rencontrées sur aucune de mes préparations. La figure 4 (PI. XIII) de ce présent travail, se rapporte à la même espèce [B. avicularia), et il est permis déjuger combien il y a loin de la forme du rudiment polypidien [rp] à celle indiquée par Seeliger, et dans laquelle l'invagination est très apparente.

Il en est de même pour les observations de Davenport, bien que, dans une certaine limite, j'aie pu mexpliquer l'erreur commise par cet auteur. J'ai, en eftet, débité en coupes un grand nombre de colonies de Lepralia Pallasiana que j'ai examinées avec un soin scrupuleux, et j'ai toujours constaté que, contrairement aux assertions de Davenport, le rudiment polypidien ne se formait qu'après l'apparition de la cloison qui sépare le bourgeon du blastozo'ide subterminal /^Pl.XIII, fig. 7). D'autre part, j'ai souvent observé sur mes coupes des invaginations de lépiderme, telle que celle représentée par la figure 8 (PI. XIII), qui, après un examen un peu superficiel, pourraient être considérées comme le début de la formation du rudiment polypidien et qui, je crois, ont été regardées ainsi par Davenport, (V. la fig. 74, PI. IX, de son Mémoire). Mais, en suivant sur les différentes coupes l'évolution de cette invagination, on ne tarde pas à voir la cloison cuticulaire (PI. XIII, fig. 9, cl) se développer dans la cavité d'invagination et constituer la paroi squelettique interzoéciale,à la face supérieure de laquelle le rudiment polypidien ne se forme qu'un peu plus tard.

§ 5. — Conclusion

De tous ces faits, je conclurai que chez les Chéilostomes et les Cténostomes stolomfères, le rudiment polypidien ne se produit, dans aucun cas, par une invagination de lépiderme. Il se forme toujours par le groupement massif d'éléments mésenchymateux

résultant de la prolifération des cellules épidermiques. Le stade creux et le stade de la double vésicule ne sont que des phases ultérieures du développement du polypide.