III. — Développement du polypide

Le développement du polypide dans les différentes espèces chéilostomes et cténostomes — et il ma paru en être de même chez les CvcLfesTOMEs — s'effectue suivant des processus identiques, soit

qu'il s'agisse du polypide de roozoïde ou du bourgeon terminal, soit aussi du polypide régénéré dans les bryozoides adultes. Ce mode de développement ne diffère que très peu, d'ailleurs, de celui que j'ai déjà décrit pour la Bugiila Sabatieri (p. 139 et suiv.). Les quelques modifications que l'on y constate ne se manifestent que chez les Cténostomes et se rapportent au développement de la musculature de la gaine tentaculaire et à la difTérencialion, aux dépens de la région cardiaque de l'estomac, d'un gésier, toutes les fois que Î2 celui-ci existe dans le polypide adulte.

Je ne reviendrai donc pas sur tous les détails ([ue j'ai donnés à propos du développement du polypide dans la Bugula Sabatieri. 11 me suffira d'indiquer les principaux traits (jui caractérisent la transformation de la double vésicule polypidienne en un polypide définitivement organisé.

Une fois le stade de la double vésicule atteint, celle-ci, dont la forme arrondie est légèrement allongée suivant Taxe du rystide, du bourgeon ou du bryozoïde, se subdivise par un pincement latéral de ses parois en deux portions bien distinctes, comprenant chacune une partie de la cavité vésiculaire primitive : une portion que l'on peut appeler frontale — en ce qu'elle correspond pour le polypide régénéré à la paroi frontale du bryozoïde, et qui, dans le bourgeon et dans le cystide, se trouve placée en regard de la partie des parois de ces derniers, constituant plus tard la paroi frontale du blastozoide ou de l'oozoïde — et une portion opposée, dorsale. La partie frontale, beaucoup plus développée que l'autre, forme ultérieurement toute la région du polypide comprise entre l'orifice zoécial et le commencement de la région cardiaque de l'estomac ; la partie dorsale, au contraire, donne l'estomac et le rectum, et mérite le nom de diverticule intestinal que je lui ai donné. Les deux couches cellulaires du rudiment, interne {ci) et externe (ce), entrent dans la constitution de chacune de ces deux parties, dont la distinction s'établit graduellement, ainsi qu'on peut en juger par les ligures 5 et 6 (PI. XIII), qui représentent des sections ti-ansversales du jeune polypide. Cependant, il existe un point où les deux cavités secondaires communiquent entre elles, et qui, dans l'adulte, forme Vanus.

Les premiers changements que l'on observe après la constitution du diverticule intestinal, est un élargissement de la cavité frontale aurpiel correspond un amincissement de la partie frontale des deux

couches cellulaires. Bientôt après, celles-ci forment des saillies s'avançant dans cette cavité, que Ton distingue aussitôt comme les rudiments des tentacules (PI. XIII, fig. 6 et 21, t], et que recouvre la partie amincie de la vésicule qui donn«,M"ala gaine tenlaculaire{gl). En même Icmps que les mamelons tentaculaires se dessinent davantage, la couche cellulaire externe qui constitue la portion centrale de ces saillies tentaculaires, montre, au niveau même de la base de celle-ci, un écartcment cellulaire, lébauche du canal circulaire (PI. XIII, fig. 6, ce). Au lur et à mesure du développement des tentacules, ce dernier devient de plus en plus apparent (PI. XIII, fig. 13, 19 et 20, cc)^ et, de proche en proche, s'étend tout autour de la vésicule, ainsi que dans l'épaisseur de la portion centrale tentaculaire formée par la couche cellulaire externe du rudiment. Le canal circulaire et les canaux tentaculaires sont dès lors constitués.

Pendant la formation de ces derniers organes, les autres parties du rudiment polypidien ne sont pas restées inactives. Lepliarynx{ph) et Vœsopliage (PI. XIII, fig. 19 et 14, œs) se sont difTérenciés. De même, le diverticule intestinal s'est subdivisé par un léger étranglement circulaire en deux parties, dont l'une, le rectum, s'ouvre encore dans la cavité frontale devenue la cavité de la gaine tentaculaire, tandis que l'autre, terminée en caecum, Vestomac, s'évagine du côté correspondant à l'œsophage et forme un deuxième c?ecum. Celui-ci, qui donne la partie cardiaque dans tous les Ectoproctes, n'est pas encore parvenu au contact de l'œsophage, que déjà, chez les Cténostomes à gésier, on constate à l'origine du csecum cardiaque la différenciation de cet organe, au niveau même où, dans les autres espèces, se formera la partie non glandulaire de l'estomac. Finalement, la cavité œsophagienne et la cavité cardiaque se mettent en communication et le polypide est presque définitivement constitué. Mais, le plus généralement, avant que cette communication ne s'établisse, on remarque une invagination de l'épithélium pharyngien du côté du diverticule intestinal, qui s'individualisera progressivement et constituera le ganglion nerveux.

Les éléments de la couche cellulaire interne du rudiment qui constitue le revêtement interne des cavités pharyngienne, œsophagienne, stomacale, rectale et vaginale, nont plus qu'à se différencier pour donner les épithéliums de structure variée qui caractérisent l'organisation de l'adulte.

Quant aux éléments de la couche cellulaire externe du rudiinent, ils conservent toujours un peu leurs caractères primitifs; ils sécrètent la membrane basale qui constitue le soutènement de tout le polypide, et forment le revêtement externe des différentes régions ainsi que les fibres musculaires plus ou moins différenciées que nous avons observées dans l'adulte, et aussi le revêtement interne des tentacules et du canal circulaire. C'est encore aux dépens de cette couche cellulaire que se développent les fibres du muscle grand rétracteur {P\. XIII, fig. 14 et 20. mugr).

La gaine tentaculaire, représentée par la région amincie i PI. Xlll, fig. 6, 10 et '2\ , gt) des deux couches cellulaires de la partie frontale de la double vésicule primitive, prend un développement de plus en plus grand, mais à caractère variable, suivant qu'on s'adresse aux Chéilostomes ou aux Cténostomes.

Chez les Chéilostomes, ainsi que nous l'avons vu «railleurs dans Bugula Sabatieri, elle forme un cône membraneux (PI. Xlll, fig. 20, gl) dont le sommet se continue en un cordon cellulaire plein (PI. Xlll, fig. 20, gV), à laide duquel tout le polypide est suspendu à la paroi frontale du cystide ou du bourgeon, ou encore du bryozoide, dans la région de cette paroi où se formera l'orilice zoécial. Ce cordon est formé en grande partie d'éléments mésenchymaleux groupés et réunis à la couche cellulaire externe de la gaine, qui, d'autre part, se trouvant en relation avec l'épiderme frontal dont les cellules se divisent encore assez activement, exercent une traction sur la gaine et occasionnent le relèvement du polypide. Dautres éléments mésenchymaleux se mettent encore en relation avec le revêtement externe de la gaine et constituent huit traînées cellulaires, également écartées les unes des autres, reliant celte dernière aux parois du futur bryozoide, ou du liryozoïde s'il s'agit du polypide régénéré. Des différenciations seffecluenl dans ces tractus qui forment finalement les bandes musculaires pariélo-vaginales. Les fibres musculaires longitudinales et circulaires de la gaine apparaissent, un écartement cellulaire s'effectue dans le cordon cellulaire de l'intérieur vers l'extérieur, les éléments mésenchymaleux de la partie inférieure de ce cordon se transforment en fibres musculaires pariélo-diaphragmatiques, les régions diaphragmalifpie et sus-diaphragmalif(ne se flifférencient. en un mot, aux dépens du cordon cellulaire massif d origine mésenchyraateuse. La gaine lonlaculairc possède dès lors sa structure définitive.

Chez les Cténostomes, la gaine tentaculaire offre primitivement la même struclure que dans les Chéilostomes (PI. XII, fig. 21, gt); mais les modifications ultérieures varient quelque peu. Les cellules mésenchymateuses de la cavité générale du cystide, du bourgeon ou du bryozoïde, suivant le cas, se groupent encore ici de manière à constituer, non plus un simple tractus, mais un massif assez volumineux ayant la forme d'un cône tronqué ou d'un cylindre, intimement uni à la couche cellulaire externe de la gaine, et relié d'autre part à la paroi de rorifice zoécial par des cellules mésenchymateuses. Ce cône sus-vaginal contracte des adhérences de plus en plus grandes avec l'épiderme, auquel il finit par se trouver intimement uni (PI. XIII, fig. 14, gt').

Mais, bien avant qu'il en soit ainsi, on constate facilement sur le vivant, et mieux encore sur les coupes, l'existence dune cavité située du côté de la grande base du cône et distincte de la cavité de la gaine tentaculaire, dont elle est séparée par la couche interne de la gaine. Cette cavité, produite par simple écartement cellulaire, ainsi qu'on peut le voir en gt\ sur la figure 14 (PI. XIII), s'accroît au fur et à mesure de l'allongement du cône et du rapprochement de ce dernier de l'épiderme, en même temps que les cellules du massif se disposent autour d'elle en deux couches bien distinctes : une couche interne limitant la cavité, formée d'une seule rangée cellulaire, et une couche périphérique à éléments assez irrégulièrement disposés et situés sur plusieurs plans, dans la partie voisine de la gaine tout au moins.

Le cône sus-vaginal n'estpasencore adhérentàl'épidermequedéjà il se montre pourvu, à la périphérie, de nombreuses fibres musculaires, le reliant aux parois squelettiques (PI. XIII, fig. 14, mupv). Ces fibres, qui constituent les muscles pariéto-vaginaux, forment d'abord quatre groupes longitudinaux, et ce n'est que plus tard quelles se subdivisent en huit rangées secondaires rapprochées deux à deux. Leur apparition très précoce est constante dans toutes les espèces cténostomes du groupe des Stolomfères ; elle est plus tardive dans Pherusa tubiilosa et F lustre lia hispida, où le cône vaginal adhère à l'épiderme avant que ces fibres ne se soient différenciées.

Sur les coupes longitudinales et transversales, on distingue encore à ce stade précoce la section des fibres musculaires circulaires et longitudinales qui existent aussi dans la gaine tentaculaire

proprrmeni dite. Elles se montrent au-dessus de la membrane basale avec les éléments de la couche cellulaire externe, aux dépens de laquelle elles se sont formées (PI. XIII, fig. 14 et 22, fmc).

Enfin, lorsque le cône sus-vaginal s'est mis en contact avec l'épiderme, une légère orientation des éléments de ce dernier fait qu'il s'établit une continuité entre i'épiderme et la couche cellulaire interne du cône, tandis que la couche cellulaire externe se confond avec le réseau mésenchymateux pariétal. La cavité sus-vaginale s'ouvre alors dans celle de la gaine tentaculaire, et il y a encore à ce niveau continuité entre Tépithélium interne de la gaine et la couche interne du cône. Celle-ci forme une petite saillie à l'intérieur de la cavité sus-vaginale (PI. XIII, fig. 22, 6), sur laquelle se développe un peu plus tard la collerette sétiforme, caractéristique des Cténostomes. Cette saillie délimite, en outre, supérieurement, une petite cavité [d) correspondant à la région diaphragmalique, beaucoup plus développée ici que dans les Chéilostomes.

Les muscles pariéto-diaphragmatiques apparaissent à leur tour, complétant ainsi la structure du polypide. Mais l'orifice zoécial n'est pas encore formé, et il est intéressant d'en suivre l'évolution qui ne s'accomplit pas suivant les processus qu'on lui a attribués. La figure 22 (PI. XIII) montre une section longitudinale de la partie sus-vaginale du polypide, au stade qui précède immédiatement la communication de la cavité du cône avec le milieu extérieur. Les deux couches cellulaires internes du cône ne sont pas encore complètement distinctes dans la région médiane, que supérieurement elles sont séparées l'une de l'autre par une coulée de substance cuticulaire. Celle-ci pénètre de plus en plus entre ces deux couches et finit par atteindre la couche sus-vaginale, dont elle recouvre progressivement les parois. Parvenue au niveau fies saillies (6), la sécrétion des cellules limitant la cavité continuant à se produire, elle se relève et forme la collerette sétiforme. Mais le développement des parois du cône sus-vaginal allant s'accentuant, la coulée supérieure se clive, aidée en cela par la contraction des muscles pariéto-vaginaux, et la communication se trouve ainsi établie entre le milieu extérieur et la cavité sus-vaginale. Le polypide peut se dévaginer à l'extérieur.

Il résulte de cette description très rapide du développement du polypide que, si les deux couches formant la double vésicule du

rudimenl polypidien entrent, chacune pour sa part respective, dans la constitution de toute la partie sous-diapiiragmatique du polypide (gaine tentaculaire proprement dite, lentacides, lophoplîore, œsophage, estomac, rectum et muscles grands rétracteurs), les parties diaphragmatique et sus-diaphragmatique ont, au contraire, une origine bien distincte. Elles dérivent d'un deuxième massif mésenchymateux qui se joint au premier déjà bien difîérencié, et, comme lui, passe successivement par le stade creux et le stade à double vésicule.

Le mode de formation de l'orifice zoécial et du diaphragme, leur origine, viennent à l'appui des observations anatomiques et démontrent avec 1 évidence la plus manifeste les homologies que j'ai déjà signalées. On ne peut donc pas, chez les Cténostomes, donner le nom dorifice zoécial à Torifice diaphragmatique, et dans ce groupe, comme chez les Chéilostomes et les Gyclostomes, il doit être attribué à l'ouverture que présentent les parois squelettiques lorsque le polypide est complètement invaginé.

De même, les muscles pariéto-vaginaux des Cténostomes sont les homologues des bandes musculaires pariéto-vaginales des Chéilostomes et des Cyclostomes ; ils n'en diffèrent que par une différenciation musculaire beaucoup plus grande des, éléments qui les constituent. On ne saurait refuser non plus les mêmes homologies aux muscles pariéto-diaphragmatiques, quel qu'en soit le nombre et le mode de groupement. Les uns et les autres sont, d'ailleurs, des formations secondaires indépendantes du rudiment polypidien.

§ 3. — Historique

je ne passerai pas en revue chacune des opinions émises sur le développement des ditïérentes parties du polypide. Un historique assez complet en a été donné par Seeliger (90) et par Davenport (91) pour qu'il soit inutile de le faire ici.

Pour Seeliger (90), lediverticule intestinal de Biigula avicularia conserverait toujours avec la portion supérieure de la double vésicule du rudiment une double liaison : une liaison supérieure correspondant à l'anus, et une liaison inférieure correspondant à la bouche. La gaine tentaculaire ne se formerait qu'aux dépens de la couche cellulaire interne du rudiment ; car « sur toutes les coupes bien réussies, dit-il, la couche mésodermique est réduite au revête-

nienl externe de la parlie inteslinale proprement dite du polypide » (p. 587j.

Prouho (90; et Davenport (91), donnent une description semblable du mode de lormalion du diverticule intestinal. Pour l'un comme pour laulre, il est terminé en cœcura et ne communique avec la cavité supérieure du rudiment que par lorifice qui formera plus tard Tanus. Enfin, ces deux auteurs sont daccord pour reconnaître que les deux couches du rudiment entrent dans la constitution de la gaine tentaculaire.

Quant aux difTérenciations (jui donnent à la gaine tentaculaire sa slriiclnre définitive, il n'existe que bien peu d'observations. Prouho, après avoir exposé très incomplètement le mode de formation de la partie sus-diaphragmatique de la gaine dans loozoïde de Fluslrella hispida (90, p. 451), revient un peu plus tard (92, p. 565 567) sur la formation de l'orifice zoécial chez la Plierusa tubulosa. Selon cet auteur, le massif sus-vaginal est formé par une invagination de l'ectoderme terminal s'appliquanl à l'extrémité distaie de la double membrane vaginale. La cavité de l'invagination, séparée de l'extérieur parle revêtement cuticulaire de l'oozoïde, ne communique pas, non plus, avec l'extrémité de la gaine. Cette dernière communication n'a lieu qu'un peu plus tard, par l'apparition d'un orifice dans le septum intercavitaire ; et de même, la cuticule venant à disparaître au niveau de l'orifice d'invagination, la cavité de celle-ci est mise en relation avec le milieu extérieur. De ce mode de développement de la région vaginale siis-diaphragmatique Prouho cunclut que les muscles pariéto-vaginaux ont une désignation impropre, puisque par leurs deux extrémités ils s'insèrent sur les parois de la zoécie.

^ A. — Discussion

Les coupes longitudinales de jeunes polypides de la Bugula Sabatieri, représentées par les figures 14 et 16 (PI. V) — et j'aurais pu multiplier ces figures dans les nombreuses espèces observées — démontrent surabondamment le bien fondé des opinions de Davenport et de Prouho, contrairement à celle émise par Seeliger sur la formation de la région digeslive. Celle-ci n'apparaît pas, en etï'et, comme un tube complet reliant la bouche et l'anus ; elle se développe sous la forme d'un diverticule en ciecum, et ce n'est que

beaucoup plus tard, et lorsque la cavité œsophagienne s'est déjà ditïérenciée, que la communication œsophago-cardiaque se produit. Enfin les différentes figures 11 à 16 (PI. V) et5,6, 14, 19et21 (PI. XIII) montrent aussi combien l'opinion de Seeliger sur la non-participation de la couche cellulaire externe du rudiment à la gaine tentaculaire, est erronée.

La description faite parProuho du mode dedéveloppementde la région sus-diaphragmatique de la gaine tentaculaire dans l'oozoïde de Pheriisa tubulosa, est loin d'être identique à celle que j'ai donnée de la formation de cette partie du polypide dans les Chéilos- TOMES et dans les Cténostomes. Les divergences que l'on peut y constater sont suffisamment importantes pour mériter d'être discutées. Je n'ai pas observé ce développement sur les coupes d'oozoïdes de Cténostomes, mais je l'ai observé dans les Chéi- LOSTOMES et aussi, sur le vivant, dans les oozoïdes de Bowevbanki'a piistulosa, Amathia lendigera et A. semiconvoluta, et je peux affirmer que les processus ne sont conformes dans aucun cas à ceux signalés par Prouho. Je les ai fort bien obsenés dans les blastozoïdes des Chéilostomes et des Cténostomes, et en particulier dans Pherusa tubulosa, et j'ai toujours constaté la formation du massif sus-vaginal d'une manière tout à fait indépendante de l'ectoderme ou de l'épiderme terminal. Sans contredit, si l'on n'examine qu'un des stades presque définitifs du développement de la région susdiaphragmatique de la gaine tentaculaire, tel que celui représenté par la figure 22 (PI. XIII), avant que l'orifice diaphragniatique ne soit percé, on peut considérer ces dispositions comme dérivées d'une invagination de l'épiderme {ep). Il n'en est pas de même lorsqu'on a un stade plus jeune, tel que celui représenté par la figure 14 (PI. XIII), où le cône sus-diaphragmatique adhère à peine à l'épiderme [ep] qui en est très distinct et dont les éléments cylindriques ne présentent aucun signe d'invagination. Les dispositions sont encore plus frappantes dans les bourgeons moins développés, et il suffit d'examiner une colonie de Bowerbankia ou de Vesiculari'a, quelle qu'en soit l'espèce, pour voir par transparence le massif susdiaphragmatique se former à une assez grande distance de l'épiderme, auquel il est relié seulement par quelques cellules mésenchymateuses produites précisément par cet épidémie.

D'autre part, ce n'est pas, non plus, par une disparition de la cuticule que la cavité vaginale s'ouvre dans le milieu extérieur, et la

li»ure 22 (PI. XIII) qui est iino roproduclion très fidèle de la coupe à laquelle elle se rapporte, ne permet pas une semblable hypothèse. Il V a délamination, clivage, de la couche cuticulaire primitivement iiuiforme entre les deux feuillets cellulaires, internes, et non disparition de la cuticule externe au niveau de l'oritice zoécial.

!:; 5. — Conclusions

De ces observations, il résulte que :

1° A l'exception du polypide de loozoïde, le rudiment polypidien passe successivement dans tous les autres cas, par le stade massif, le stade creux, le stade de la double vésicule et le stade à diverticule intestinal, auquel fait suite le stade tardif de la communication stomaco-œsophagienne. Dans le développement du polypide de loozoïde, le stade massif et le stade creux sont supprimés, et la forme primitive sous laquelle se présente le rudiment polypidien doit être rapportée au stade de la double vésicule, obtenu presque directement par l'invagination du double épaississement méso-ectodermique de la calotte de la larve.

2° Le diverticule intestinal, formé par un pincement incomplet de la partie supérieure des parois de la double vésicule du rudiment, ne communique, tout d'abord, avec la cavité frontale de cette dernière, que par un urifice, supérieur, (jui devient l'anus. Ce diverticule, qui, par ses modifications, donne ultérieurement le rectum, le pylore, l'estomac proprement dit, le ctecum stomacal et le caidia (avec le jabot et le gésier lorsqu'ils existent), ne présente une nouvelle communication avec celte cavité frontale que lorsqu'il s'abouche avec l'œsophage, différencié lui-même aux dépens de la partie inférieure du plancher de cette dernière.

3" Les tentacules, d'abord massifs, sont constitués par un cylindre central provenant de la couche externe du rudiment, entouré dune gaine cellulaire formée par la couche interne de ce dei'nier ; ils acquièrent un canal axial, le canal leulaculaire, par simple écartement des éléments du cylindre central, (|ui s'effectue aussi dans la région pharyngienne où il produit le canal circulaire. Dans le polypide adulte, ces éléments centraux forment le revêtement cellulaire interne du tentacule , tandis que la gaine extérieure en furnu* l'épilhélium externe. .

4» Le ganglion neiveux tire son origine, soit avant, soit après que

1 œsophage s'est mis en communication avec l'estomac, d'une évagination des parois pharyngiennes , desquelles il se sépare par étranglement progressif.

5° La gaine tentaculaire, représentée dans les plus jeunes stades du développement du polypide, par Ic^mincissement de la partie frontale des deux vésicules du rudiment, est reliée à l'épiderme terminal de l'oozoïde, du bourgeon ou du bryozoïde, suivant le cas, par un massif d'origine mésenchymateuse, aux dépens duquel se différencient les régions vaginales diaphragmatique et sus-diaphragmatique du polypide adulte ;

6" La musculature polypidienne intrinsèque et extrinsèque est formée par la différenciation d'éléments mésenchymateux appartenant, soit à la couche externe du rudiment polypidien, soit au tissu mésenchymateux de la cavité générale.