Polymorphisme colomai

Dans toute l'étendue du groupe des Bryozoaires Ectoproctes marins, le bourgeonnement, dont l'oozoïde issu de la métamorphose de la larve est le point de départ, a pour résultat la formation dune colonie dans laquelle les divers membres sont plus ou moins distincts entre eux, soit physiologiquement, soit morphologiquement. C'est ainsi que. dans un bryarium de Chéilostome, à côté de bryozoïdes normaux, pourvus dun polypide fonctionnel, on constate assez souvent l'existence de parties assez dissemblables entre elles, telles que les aviculaires, les vibraculaires, les ovicelles, les épines et les fibres radiciformes. Toutes ces formations, dont lensemble constitue la colonie, apparaissent, ainsi que nous lavons vu, sous la forme d'une évagination des parois d'un bryozoïdc préexistant. 11 en est de même chez les Cténostomesstolo.mfèbks,où les ramilications du stolon et les blastozoïdes normaux ne ditïèrenl en rien, dans la première période de leur développement, des fibres radiciformes à l'aide desquelles la colonie se fixe au substratuai. Ou

pourrait en dire autant des bryozoïdes et des ovicelles des Cyclos- TOMES, et aussi des productions spiniforraes que présentent quelques Cténostomes non stolonifères Faut-il conclure que ces différentes |)arlies coloniales, qui ont primitivement la même valeur ontogéniqne. mais qui dans la suite acquièrent une structure différente, une valeur morphologique spéciale, représentent des individualités coloniales au même litre les unes que les autres? Faut-il, au contraire, établir entre elles des distinctions morphologiques, et considérer quelques-unes de ces parties comme de simples organes des autres ?

Telles sont les questions qui se posent et auxquelles les auteurs ont répondu de manières assez diverses.

Je ne citerai pas toutes les opinions qui ont été émises sur l'organisation coloniale des Bryozoaires ; car, outre que la plupart ne sont plus en rapport avec nos connaissances anatomiques et ontogéniques, actuelles, leur discussion m'entraînerait beaucoup trop loin. Elles ont été, d'ailleurs, fidèlement retracées par Nitsche (71 , p. 471 et suiv.). Je rappellerai, toutefois, que si Grant (27) a été le premier à dire que le polypide n'était qu'un organe de la zoécie, c'est Leuckart (51) qui a jeté les bases du polymorphisme colonial, en considérant les aviculaires et les vibraculaires comme des individus hétéromorphes, équivalant en tant qu'unités coloniales aux bryozoïdes normaux. Je rappellerai aussi que Nitsche (71), en adoptant la théorie du polypo-cystide, a montré, cependant, l'exagération manifeste du polymorphisme colonial tel que l'avaient interprété AUman (56) et Reichert (70). De plus, il a assimilé les aviculaires de Bugula fîabellata et de Bicellaria ciliata à des bryozoïdes normaux (polypo-cystides) dont le polypide conserverait son état rudimentaire primitif, tandis que les autres formes d'aviculaires, les vibraculaires, les oécies et les fibres radiciformes ne sont pour Nitsche que des cyslides. Ed. Perrier (81) a magistralement développé l'opinion de ce dernier et a reconnu dans les colonies de Bryozoaires, l'existence de quatre individualités bien distinctes : la loge et son polypide, l'aviculaire, le vibraculaire et la chambre d'incubation. Il a accordé une double individualité morphologique au polypo-cystide de Nitsche, mais physiologiquement, il ne l'a considéré que comme un seul individu. Enfin, Prouho (92, p. 6441 a fait remarquer que si l'embryogénie des EcTOFBOCTKs ii'esl pas défavorable à la théorie du polypo-cystide, il

n'en est pas de même de lembryogénie des Ectopkoctes, dans laquelle la jeune Pédicelline, par exemple, « dérive de sa larve sans l'intervention d'aucun phénomène de bourgeonnement comparable à celui qui donne naissance au polypide des Ectoproctes. »

La théorie du polypo-cystide est aujourd'hui complètement abandonnée. Le polypide est considéré comme faisant partie des tissus dont l'ensemble constitue le bryozoïde qui, lui. représente une unité coloniale.

A l'exception des aviculaires articulés, pour lesquels Nitsche a établi des homologies morphologiques indiscutables avec les bryozoïdes normaux, toutes les autres formations coloniales : aviculaires non articulés, vibraculaires, ovicelles, épines, entre-nœuds stoloniens et fibres radiciformes, sont regardées comme autant d'individualités hétéromorphes, sans que cette opinion ait été encore appuyée de faits morphologiques ou ontogéniques.

L'étude du développement de ces formations est cependant très intéressante en ce qu'elle prouve le bien fondé de cette opinion, en même temps qu'elle démontre que ces différentes parties de l'organisation coloniale, qui ont la même valeur à leur origine, ne représentent dans la suite que des stades ditïérents du développement des bryozoïdes normaux.

On peut, en effet, considérer quatre phases principales dans l'ontogénie du bryozoïde normal : 1" stade de simple évagination : "2° stade de cystide simple ; 3° stade de cystide à rudiment polypidien ; 4" stade de bryozoïde définitif. Or, les épines, la vésicule ovicellienne supérieure dans F/«s^/'a seciirifrons , ainsi que la vésicule ovicellienne inférieure de la cavité d'incubation du type Bugula, se groupentdanslepremierstade. Deméme, lesentre-nœuds stoloniens. la vésicule ovicellienne supérieure delà cavité d'incubation du type Bugula (sauf Flustra secuvifrons) et les fibres radiciformes appartiennent au stade de cystide simple. Enfin, les aviculaires, les vibraculaires et les ovicelles des Cyclostomes franchissent les deux stades précédents et parviennent au stade de cystide à rudiment polypidien. Ainsi donc, au point de vue purement ontogénique, la colonie Bryozoaii-e est constituée par des individualités de mém<' valeur, et seulement difl'érenciées entre elles par un développement plus ou moins limité.

L'étude anatomique nous a montré qu il y avait yn parallélisme ;i [x'u près absolu jxuir les mêmes <tades dans ces ditrér<'ntes indi-

vidualités. Cependant, une fois parvenues au terme de leur développement, ces individualités subissent des modifications, plutôt extérieures qu'intérieures, d'ordre tout à fait secondaire, qui tendent à leur donner un caractère propre, personnel, en rapport avec le rôle spécial qu'elles sont appelées à rerriplir.

11 résulte donc que les épines, les fibres radiciformes, les cnlre-nœuds stoloniens, les vésicules ovicelliennes des Chéilostomes du type Biigiila, les ovicelles des Cyclostomes, et les aviculaires que Ion doit confondre avec les vibraculaires, représentent, comme les bryozoïdes, des individus coloniaux modifiés en vue de fonctions spéciales.

Lovicelle des Chéilostomes du type Biigiila est une double individualité et, par suite, ne peut être comparée à Tovicelle des Cyclostomes. Quant à l'ovicelle du type Cellaria, elle doit être regardée comme une simple modification du bryozoide dont elle n'est qu'un organe, car son développement ne peut être rapporté à aucun des stades précédemment cités.

TT. — Relations entre les tissus des bryozoïdes

ET les feuillets EMBRYONNAIRES

Dans unecoloniedeBRYozoAiREEcTOPROCTE marin, toutbryozoïde, considéré indépendamment du polypide, comprend deux tissus bien caractérisés : V épiderme et le tissu mésenchjmateux, car les leucocytes et les éléments reproducteurs ne sont que des productions du tissu mésenchymateux. En suivant le développement de la colonie, depuis l'œuf, on est obligé de constater que l'épiderme des divers blastozoïdes n'est que la continuation de l'épiderme du cystide de l'oozoïde, qui, lui, dérive directement de l'épilhélium palléal et de l'épithélium du sac interne, issus eux-mêmes du feuillet ectodermique embryonnaire. De même, le tissu mésenchymateux, essentiellement formé dans les blastozoïdes terminaux par la prolifération des cellules épidermiques, se rattache cependant, par Toezoïde, au tissu mésenchymateux difï'érencié aux dépens des éléments endodermiques embryonnaires ; c'est-à-dire que le tissu mésenchymateux qui, dans l'oozoïde, est constitué en partie par les éléments issus de la prolifération de l'épiderme, n'est constitué dans les divers blastozoïdes que par cette dernière sorte d'éléments,

Si l'on considère, maintenant, le polypide dont I ébauche consiste dans tous les blastozoïdes en un simple massif d'éléments mésenchymateux, mais qui, dans l'oozoïde, comprend une partie d'origine nettement ectodermique et une partie que j'ai considérée comme mésodermique, parce que dilTérenciée aux dépens des éléments endodermiques embryonnaires, on parvient aux mémos résultats que précédemment. Le polypide de l'oozoide possède, en eilel. dans sa constitution, des représentants de l'ectoderme et du mésoderme ; mais le polypide des blastozoïdes. et il en est de même pour le polypide régénéré, ne renferme dans son ébauche qu'une seule sorte d'éléments, des éléments mésenchymateux issus de la prolifération de l'épiderme.

De ces faits, il résulte que l'ectoderme embryonnaire se trouve toujours représenté dans la colonie des Bryozoaires ectoprotesoù il forme l'épiderme des ditTérentes individualités coloniales. Il n'en est pas de même pour l'endoderme qui, après avoir subi un commencement de différenciation mésodermique, disparaît complètement dans le cystide où il se transforme en éléments mésenchymateux représentant un raésoderme d'apparition tardive, lequel se continue par un mésoderme de formation secondaire produit parla multiplication de cellules épidermiques dans les régions en voie de bourgeonnement. Par conséquent, des trois feuillets embryonnaires, l'ectoderme, l'endoderme et le mésoderme, que l'on trouve réunis à un moment donné dans l'embryon, l'ectoderme est le seul qui se perpétue à travers la colonie : lendodermeest remplacé dans le cystide par le mésoderme en lequel il se différencie, et celui-ci a une évolution limitée à l'oozoïde. Ainsi donc, l'ectoderme est le seul feuillet embryonnaire qui soit représenté dans les blastozoïdes.

Dans une de mes Communications préliminaires (986), j'ai considéré le tissu mésenchymateux, dérivé de l'endoderme embryonnaire et sans cesse accru par les éléments mésenchymateux que produit l'épiderme des régions bourgeonnantes, comme un protendoderme, tandis que j'ai comparé l'épiderme à un protectoderme. Un examen plus approfondi des faits m'oblige à renoncer à cette conception. Sans aucun doute, la propriété que conserve l'épiderme de donner des éléments mésenchymateux, le désigne comme un protectoderme, mais il n'en est pas de môme pour l'endoderme. Celui-ci, en effet, se trouve caractérisé, dès son apparition, par la richesse en granulations Nilelline» cl In forme arrondie de ses élé

ments. Dans la suite, les granulations vitellines disparaissant, ces éléments acquièrent des prolongements périphériques qu'ils ne perdent que lorsqu'ils se groupent, soit pour constituer l'épaississement mésodermique de l'embryon, soit pour compléter la double paroi du rudiment polypidien dans l'oûzoïde, soit encore pour former les cordons funiculaires de ce dernier. L'endoderme se différencie totalement, et les caractères que revêtent ses éléments constitutifs rappellent de trop près ceux du mésoderme me'senchymateiix des frères Hert"wig, pour qu'on ne considère pas cette transformation comme la différenciation plus ou plus moins tardive d'un mésoderme à forme raésenchyraateuse, plutôt que comme une simple modification de l'endoderme primitif.

Cette interprétation me paraît, d'ailleurs, être confirmée par l'embryogénie comparée des Ectoproctes et des Endoproctes. Dans les deux groupes, les initiales endodermiques se différencient de la même manière et leur pénétration dans le blastocœle s'effectue d'une façon à peu près identique, Mais, Lan lis que chez les Endoproctes et chez les Ectoproctes ovipares, l'endoderme entre dans la constitution du mésentéron, qui persiste jusque dans l'oozoïde chez les Endoproctes et disparaît dans le cystide ou dans l'embryon même chez les Ectoproctes ovipares, ce mésentéron ne se forme jamais dans les embryons d'EcTOPROcTES vivipares que j'ai obsenés. Cependant, chez ces derniers, les cellules endodermiques issues de la division des initiales n'en existent pas moins, et contrairement à ce qu'en dit Prouho ;92, p. 634 et suiv.), elles ne disparaissent pas; elles dévient simplement de leur spécialisation primitive et se transforment en éléments mésodermiques. La cause de l'absence d'appareil digestif qui est d'ailleurs graduelle dans la série des Ectoproctes, réside, ainsi que l'a avancé Prouho, dans la viviparité elle-même. Le tube digestif, devenu inutile, disparaît, mais l'endoderme qui continue néanmoins à se former, n'étant plus utilisé, subit une orientation vers une voie différente ; il perd sa spécificité primitive et est entièrement employé à la constitution du mésoderme.

Il ne saurait donc être (piestion de retrouver dans le rudiment du polypide des blastozoïdes, comme dans celui du polypide régénéré, les représentants des trois feuillets embryonnaires, ainsi que l'a fait Haddon (83), puisque l'un d'eux, l'endoderme, disparaît au début de révolution delà colonie, et dans tous les cas avant que loozoïde

n'ait atteint <on complet développement. Lectodei-nie. lui-même, qui, encore dans l'oûzoïde, prend part à la constitution de la vésicule interne du rudiment polypidien, nentre plus ensuite dans la formation du polypide, au moins directement ; et ce sont les éléments mésodermiques, issus, il est vrai, de la prolifération de lépiderme, qui composent à eux seuls l'ébauche du polypide et donnent par leurs différenciations les tissus qui, le plus souvent, sont produits par Tectoderme, Tendoderme et le mésoderme.

Une semblable origine pour le polypide de Toozoïde ou du bouigeon et pour le polypide régénéré, est contraire, sans doute, à une application rigoureuse de la théorie des feuillets embryonnaires. Mais, ainsi que Ta fait GauUery (95), à propos de la blastogenèse chez les Ascidies composées, et Michel (98j au sujet de la régénération chez les Annélides, il y a lieu d'établir une distinction entre le développement embryonnaire, le développement blastogénétique et le développement dans la régénération. La blastogenèse et la régénération s'effectuent suivant des processus post-embryonnaires, acquis; ce sont des embryogénies nouvelles, épigénéliques, suivant l'expression de Gaullery, qui ne sont pas soumises aux lois de l'embryogénie ancienne, de l'embryogénie vraie, et dont les caractères peuvent être variables suivant les groupes ou suivant les espèces.