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où ce phénomène a été décrit. On trouvera d’abondants documents à ce sujet dans les travaux de Mxves [1901], HenneGuy [1904], DuesBerG [1910], FAURÈ-FRÉMIET [1910].

(11) La seule observation zoologique qui puisse s’en rapprocher est celle d’ArNoLzD [1908]. Il reconnaît dans les cellules cartilagineuses de la Grenouille un groupement paranucléaire des mitochondries (p. 362), qu'il homologue à un corps mitochondrial (p. 363), et il décèle à ce niveau une accumulation de glycogène (p. 364). Mais l’analogie est trop superficielle pour qu'on puisse en tirer de solides conclusions.

ne se retrouve par conséquent jamais dans le règne animal. Le corps mitochondrial participe évidemment de la nature des éléments quil’ont formé. A partir d’un chondriome hétérotrophe ne pourra se constituer qu'un corps mitochondrial non amylhfère. Au contraire, à partir d’un chondriome autotrophe, le corps mitochondrial formé pourra sécréter de lamidon.

Sous cette réserve, les images vues chez les Mousses rentrent dans le cadre très général d’une interprétation d’autant plus vraisemblable qu’elle est en accord parfaitavec les descriptions fournies par les auteurs qui, depuis ARENS, se livrèrent sur ce sujet à des investigations systématiques. L’impression qui se dégage de l’ensemble de leurs travaux est, il est vrai, assez nébuleuse, et les opinions exposées paraissent @ priori contradictoires. Elles concordent cependant sur un point. Toutes indiquent à un moment donné l'apparition d’un corps sphérique ou ovoïde devenant creux puis disparaissant. Mais les interprétations en sont diverses.

Pour ARENS et DOCTERS van LEEUWEN-REIJNVAAN, c’est un VNebenkürper. Pour WiLsow, c’est un organe sui generis : la «limosphère ». Pour WALkER et ALLEN, ces deux interprétations s’équivalent. Pour WoopBurx, c’est une vacuole. Enfin, pour SAPEHIN, c’est un plaste. +

Pour ARENS et ALLEN, il naît de novo. Pour Docrers VAN LEEUWEN-REIJNVAAN, WiLson et WALKkER, il est dû à une «€ extrusion » de chromatine hors du noyau. Pour Woop- BURN, il à l’origine de toute vacuole. Pour Sapexix (ce fut là son erreur la plus grave), il dérive de plastes préexistants.

Pour ARENS, DocrTErs VAN LEEUWEN-REIJNvVAAN et WoonBURN, il disparaît avant l'émission du spermatozoiïde. Pour WiLson, WALKER et SAPEHIN, il se retrouve annexé au spermatozoïde mûr. ALLEN est de l’avis des premiers en ce qui concerne le matériel fixé et de l’avis des seconds en ce qui concerne le matériel examiné vitalement.

Or toutes ces indications, se contredisant apparemment l’une l’autre, s'expliquent aisément d’après mes propres recherches. Si l’on veut bien se rappeler que les mitochondries, éminemment fragiles, sont généralement détruites par les

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fixateurs ordinaires, alors que les corps mitochondriaux et les plastes plus volumineux et plus résistants ne le sont pas, on comprendra comment ARENS et ALLEN admirent pour la structure en question une formation de novo.

Mais les fixateurs non mitochondriaux ne détruisent pas nécessairement les mitochondries de façon absolue. Souvent elles subsistent, quoique déformées, et se colorent par les méthodes ordinaires. Ainsi s'expliquent les bâtonnets irréguliers vus par Wizson à l’origine de la limosphère. Enfin le morcellement et la disparition du nucléole réalisé pendant les dernières générations spermatogènes aident à comprendre pourquoi ALLEN comme WILsoN invoquèrent pour le corps mitochondrial une origine nucléaire ; c'était là une erreur d'autant plus facile à commettre que les mitochondries prennent volontiers les colorants nucléaires et ne s’en déchargent que par une différenciation très poussée.

Quelles que soient d’ailleurs les interprétations proposées, toutes concordent pour admettre l’apparition d’une cavité dans le corps mitochondrial. Mais 161 encore la signification de ce phénomène fut méconnue. ALLEN, qui vit sur le vivant les grains &’amidon élaborés se mouvoir dans la limosphère vésiculisée, n’eut pas l’idée de faire agir sur eux l’eau 1odée et ne reconnut pas leur valeur. Aussi donna-t-1l des conclusions inexactes, alors qu’une observation plus complète lui aurait permis d’assimiler cette limcsphère à la masse amylacée décrite trente ans avant lui par GUIGNARD. Seul SAPEHIN, guidé par une idée qui ailleurs lui fut néfaste, interpréta assez correctement la valeur de ce corps (1), dont la disparition plus où moins hâtive prèta aussi à la discussion.

En fait, la masse amylacée peut être consommée avant l'émission du spermatozoïde ou persister Jusqu'au moment où il est libéré. Toutes les opinions sont donc acceptables. Je ne pense pas qu'il faille considérer ce phénomène comme spécifique et caractéristique du végétal où il a été décrit. Il est, à mon avis, plus probable que la disparition plus ou

(1) Il ne s’agit pas, en réalité, d’un plaste vrai. Son origine différente et

sa fragilité, traduite par une vésiculisation rapide au contact de l’eau, en font une structure différente malgré de nombreux points de ressemblance.

moins précoce de la masse amylacée dépend des conditions physiologiques où se trouve le végétal. L'émission des spermatozoïdes est sous la dépendance d’une ambiance favorable, et la réserve d’amidon pourrait bien jouer un rôle pendant la période qui sépare la maturité du spermatozoïde de son émission. Ce qui est certain, c’est que, lorsque le spermatozoïde est observé dans l’eau de pluie, le corps mitochondrial se vésiculise et éclate, mettant en liberté les grains d’amidon qui y sont contenus. Il est donc impossible de leur attribuer la valeur d’une réserve nutritive utilisée par le spermatozoïde isolé durant son trajet de l’anthéridie vers l’archégone. C’est avant l’émission spermaiique, durant la période s’écoulant entre la maturité de l’élément mâle et l’apparition de conditions atmosphériques favorables à la fécondation, que ce corps peut jouer un rôle dans le métabolisme de la cellule à laquelle il est annexé. Si l’émission spermatique est précoce, le spermatozoïde entraine avec lui quelques grains d’amidon. C’est là ce qui se passe en général dans l’examen vital du contenu anthéridien. L’observateur réalise, pour ainsi dire, un accouchement prématuré. Aussi tous les chercheurs ayant utilisé cette méthode ont-ils décrit une vésicule renfermant des grains animés d’un mouvement moléculaire très vif. Si, au contraire, le spermatozoïde est retenu un temps plus long dans l’anthéridie, 1l y utilise sa réserve amylacée et s’en débarrasse totalement avant sa sortie. Il est d’ailleurs possible que d’autres facteurs jouent aussi un rôle dans la disparition plus ou moins rapide de cette masse amylacée. Le noyau subit peu de changements. Il faut noter cependant qu’à un moment donné 1l est impossible de le reconnaître dans la cellule qui le contient. Dans les préparations obtenues par la méthode de REGaup, la spermatide paraît alors (le corps mitochondrial mis à part) entièrement homogène. Cette homogénéisation est moins évidente sur le vivant. Les vacuoles, fortement turgescentes, donnent en effet à la spermatide un aspect structuré. Mais, s’il est vrai que, par toutes les méthodes employées, il est facile de reconnaitre dans les premiers stades un noyau latéral réniforme, et dans les derniers ‘tades un spermatozoïde en spirale nette-

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ment indiqué, les formes nucléaires intermédiaires sont difficiles à saisir. Le noyau, s’il existe, se voit mal dans les stades moyens.

Ce fait sur lequel j’insiste paraît avoir été reconnu par de nombreux chercheurs. Ceux mêmes qui, comme ARENS, n’en parlent pas nommément, le figurent (1), et c’est toujours à un même stade de l’évolution de la spermatide que ce phénomène se produit.

WizsoN, au moment où la limosphère se manifeste et WAaLkER, au moment où le corps chromatique apparaît dans le protoplasme, indiquent que le noyau est peu colorable et mal défini.

Woopgurx va plus loin. Il décrit un noyau dont le contour devient peu à peu imprécis, et il admet un échange de subsstances entre les régions nucléaires et protoplasmiques étroitement associées.

Cette concordance entre des descriptions par ailleurs divergentes laisse présumer qu'il ne s’agit pas ici d’un phénomène purement fortuit. Mais l'interprétation en est délicate. Faut-il admettre, comme le suggère WoonBur\, une fusion du noyau et du protoplasme? On a quelque peine à sy résoudre et à supposer que le noyau, d’abord bien individualisé, difflue dans la cellule pour se concrétiser ensuite sous une forme ne différant de la forme primitive que par une longueur plus grande.

On connaît, il est vrai, dans la spermatogenèse animale, des phénomènes de disparition nucléaire. Mais il s’agit toujours, en pareil cas, de spermatozoïdes apyrènes (2), dans lesquels le noyau dégénère de façon définitive et absolue. A proprement parler, il n’y a pas alors diffusion nucléaire mais carvolyse. Il s’agit d’un phénomène pathologique aboutissant à la constitution de spermatozoïdes anormaux qui ne remplissent vraisemblablement aucun rôle dans la fécondation. Les spermatozoïdes eupyrènes développés dans le même temps ne sont pas dépourvus de noyau. Ce dernier se retrouve dans tous les éléments de la lignée spermatique normale et ne disparait à aucun moment.

(1) ARENS (fig. 11).

(2) Cowpry [1924], p. 551 ; E.-B. Wirson [1925], p. 302-308.

ANN. DES SC. NAT., BOT., 40e Série, 1928. X

Il paraît donc bien aventureux d'admettre le fait d’une diffusion nucléoire avant que des recherches portant plus spécialement sur ce point soient effectuées. Il est sans doute plus logique, pour lPinstant, de supposer que le noyau, comme la spermatide elle-même, traverse une période critique augmentant sa fragilité vis-à-vis des réactifs. Cette période marque d’ailleurs, d’une facon indéniable, une différenciation notable du noyau. Et s’il est vrai, sans doute, que ce dernier ne régresse pas jusqu'à réaliser un type cellulaire sans noyau figuré, analogue à celui des Bactéries ou des Cyanophycées, il n’en reste pas moins qu’à un moment donné le noyau s'offre, comme la cellule qui le renferme, avec une structure notablement simplifiée. Il en est d'autant plus malléable et, par conséquent aussi, plus susceptible d'évoluer dans un sens nouveau.

Dans tous les cas, et quel que soit le processus évolutif réalisé, le corps du spermatozoïde adulte présente un aspect identique à celui du noyau de la spermatide jeune. Leur coloration identique et leur structure également homogène viennent à l'appui de l'idée, actuellement admise, d’une identité entre ces deux éléments. Cependant, le premier parait plus dense.

La période de crise cellulaire accompagnant la transformation de la spermatide en spermatozoïde ne se traduit pas uniquement par un remaniement des éléments nucléaires et mitochondriaux. Elle est également caractérisée par quelques modifications intéressant le vacuome. Un corps érythrophile irrégulier, insinué entre les autres éléments figurés de la cellule, est présent dans la spermatide jeune. Il dérive vralsemblablement de la lignée vacuolaire, dont les éléments sont facilement colorés dans la cellule initiale anthéridienne. Il s’imprègne par les méthodes argentiques. Il est alors d’un noir très franc et a un aspect variqueux et contracté. Sa disparition est rapide. Elle se produit pendant ou peu après l'élaboration de la masse amylacée par le corps mitochondrial. Elle est plus ou moins lente, mais toujours achevée avant l'évacuation du spermatozoïde.

La valeur d’un pareil corps paraît aisée à préciser. La faci-

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lité avec laquelle le rouge neutre le colore le rapproche du vacuome, tandis que son imprégnation par l’argent tend à en faire un appareil réticulaire interne.

Cela n’est pas pour surprendre. BENSLEY [1910] puis GuiL- LIERMOND et MANGENOT [1922] avaient émis l'hypothèse, magistralement vérifiée par GuiLLiEermonD en 1927, d’une identité entre l’appareil de Golgi et le vacuome. Mais ici les choses se compliquent. Dans la spermatide des Mousses, en effet, à côté de ce corps vacüolaire, se reconnaissent des vésicules que le rouge neutre ne colore pas. Leur interprétation est délicate.

Si les vésicules érythrophiles ‘et érythrophobes rentrent les unes et les autres dans le cadre du vacuome normal, on est obligé d'admettre, au moins à un moment donné, l’existence de deux variétés de vacuoles, distinctes sinon par leur origine, du moins par leur contenu. Le schéma évolutif du vacuome de la spermatide pourrait alors être envisagé de la façon suivante : la cellule emmagasine, à un moment donné, dans certaines vacuoles seulement, une substance érythrophile et argentophile qui est peu après reprise et utilisée par la cellule. Ainsi s’expliquerait l’apparition et la disparition des éléments décrits. Malheureusement, l’ignorance où nous sommes du comportement des vacuoles du tissu spermatogène vis-à-vis du rouge neutre empêche d’affirmer absolument que la série érythrophobe est précisément celle qui se retrouve dans les cellules constituant ce tissu. De plus, cette hypothèse amène à considérer les formations argentophiles connues sous le nom d’appareil de Golgi, non plus comme le vacuome total de la cellule, mais comme la seule portion de ce vacuome différenciée dans le sens de l’accumulation de la substance érythrophile qu’y décèle le rouge neutre. Aussi, si l’on admet que l’appareil de Golgi est représenté par le vacuome total de la cellule, on en vient nécessairement à admettre aussi que le corps érythrophile seul représente le vacuome de la spermatide. Les autres vésicules seraient alors des vésicules pathologiques formées dans un cytoplasme en voie de désorganisation et qui va bientôt disparaître. Cette tendance à la vésiculisation est

d'ailleurs d'autant plus aisée à admettre qu’elle se mani- ‘feste aussi, et au même moment, dans le corps mitochondrial. Ainsi, d’après cette hypothèse, les vacuoles vraies, caractérisées par leur érythro et leur argentophilie, régresseraient peu à peu et disparaîtraient avant la maturité du spermatozoïde, ce qui est en parfait accord avec les observations réalisées dans la spermatide elle-même. Notons d’ailleurs que l’érythrophilie des vacuoles du tissu spermatogène, dont dérivent celles de la spermatide;, est probable bien que sans doute moins marquée. C’est là un fait que traduit l’imprégnation argentique. Le tissu spermatogène ne présente en effet, nous l'avons déjà noté, rien qui ressemble au corps érythrophile de la spermatide. Mais, si Pon note la faible vacuolisation des cellules qui le constituent, on peut admettre que le faible dépôt d'argent réduit qui en résulte correspond précisément aux grains minuscules et peu abondants qui y ont été décrits.

Ainsi, faisant abstraction des vésicules que le rouge neutre ne colore pas, le vacuome de la spermatide se trouve réduit à un corps irrégulier généralement unique, fortement érythrophile et imprégnable par l'argent, qui disparaît sans laisser apparemment de traces, avant la maturité du spermatozoïde. C’est là, comme on va le voir, un fait morphologique d’une importance extrême.

Le spermatozoïde des Mousses reproduit en effet dans ses grandes lignes la structure schématique du spermatozoïde animal. C’est, dans les deux cas, une cellule à peu près réduite à un noyau homogène, mue par un ou plusieurs flacelles, et trainant à sa suite un Corps mitochondrial plus ou moins abondant. Cependant, le parallélisme n’est pas absolument exact, puisque le spermatozoïde animal est coiffé d’un corps apical ou acrosome qui ne se retrouve pas chez les Mousses. Or, la comparaison des stades antérieurs justifie une homologie que l'examen du spermatozoïde adulte n'aurait pas permis d'affirmer.

La spermatide des Mousses se superpose exactement aux spermatides décrites chez les animaux par maints auteurs. Je n’en retiendrai que quatre exemples. MEVES [1901], chez

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Pygæra, décrit (1) une spermatide contenant un noyau, un corps mitochondrial et un idiosome (fig. IV, b). Bonnx- VIE [1904] décrit (2) chez Enteroxenos une spermatide contenant un noyau, un amas mitochondrial et une centrothèque (fig. IV, c). Duesserc [1910] décrit (3) chez Blaps une spermatide contenant un noyau, un corps mitochondrial et un élément hyalin comparable à une vacuole idiosomique, mais dont il n’a suivi ni la genèse ni la destinée (fig. IV, d).

Fig. IV.— a, spermatide de Mousse (demi-schématique) ; b, spermatide de Pygæra (d’après Meves [1901], fig. 18,b); ce, spermatide d’Enteroxenos (d’après Bonnevie [19041], fig. 3) ; d, spermatide de Blaps (d’après Duesberg [1910], PI. III, fig. 12) ; e, spermatide de Pentatoma (d'après Wilson [1925], fig. 178, g).

N, noyau ; M, corps ou amas mitochondrial ; VE, vacuole érythrophile ; I, idiosome ; C, centrothèque ; VI, vacuole idiosomique ; A, acroblaste.

Wizson [1925] décrit (4) chez Pentatoma une spermatide contenant un noyau, un corps mitochondrial et un acroblaste (fig. IV, e). Or, la spermatide des Mousses renferme un noyau, un corps mitochondrial et une vacuole érythrophile (fig. IV, a). Et la simple comparaison de ces cinq spermatides suggère une identité possible entre cette vacuole et les structures décrites par les auteurs précités sous les noms d’idiosome, de centrothèque, de corps hyalin et d’acroblaste. Mais cette identité

s'affirme plus précise si l’on considère que, dans tous les cas où leur évolution a été suivie, ces structures donnent en définitive un acrosome. En effet, PararT et GamBi£r [1926], appliquant les techniques d'observation vitale à la spermatogenèse du Discoglosse et du Cobaye, ont reconnu que l’acrosome résulte de la fluidification de petites vacuoles colorables par le rouge neutre et déjà présentes dans le spermatocyte (1). Cet acrosome se colore lui aussi, quoique plus faiblement, par le rouge neutre (1). 11 s’imprègne par l’osmium et l'argent et correspond seul à l’appareil de Golgi (2).

Ainsi l’acroblaste au sens de KixG [1907], forme première de l’acrosoine, présent dans la spermatide animale (3), n’est autre qu'un organe vacuolaire érytrophile, osmiophile et argentophile. Et si, chez les Mousses, l’acrosome proprement dit fait défaut dans le spermatozoïde, l’acroblaste n’en est pas moins représenté avec tous ses caractères dans la spermatide ; mais, au lieu d'évoluer vers un corps apical, il disparaît et s’efface.

Cet effacement du vacuome est total chez les Mousses. Dans le spermatozoïde mûr, aucun élément vacuolaire ne subsiste. Ainsi, la présence d’un acrosome parait caractériser le spermatozoïde animal. Mais c’est là une différence minime. L’acrosome, én effet, n’est pas l’acroblaste. Quelle que soit la façon dont le premier dérive du second, il n’y a pas identité entre les deux structures. L’acrosome se forme aux dépens de l’acroblaste ; il se substitue à ce dernier ; mais 1l a ses caractères propres et son individualité. Il ne se colore plus par le rouge neutre. Il ne réduit plus l'acide osmique ni les sels d'argent. Il ne répond plus à la définition du vacuome. C’est un élément nouveau. Le vacuome proprement dit n'existe donc dans aucun cas chez l'élément mâle adulte. I y a simplement, chez le spermatozoïde animal, production d'une structure formée à partir du vacuome, comme, chez la spermatide des Mousses, un amyloplaste se forme aux dépens du chondriome sans s'identifier à ce dernier, et sans

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modifier le plan fondamental de la cellule qui le contient.

La morphologie du spermatozoïde adulte est donc, comme on pouvait sy attendre, à peu près constante. À un rôle physiologique identique répondent des caractères structuraux analogues. Seules interviennent quelques variations de détail, d’ailleurs peu importantes, eu égard à l'éloignement des groupes systématiques considérés. Mais plus encore que les spermatozoïdes, les spermatides répondent à un plan commun.

D'autant moins différenciée, semble-t-il, que le spermatozoïde l’est davantage, la spermatide est une cellule rudimentaire ne conservant dans son protoplasme que ses trois structures essentielles, c’est-à-dire un noyau, un chondriome et un vacuome d’ailleurs très réduits. Toujours comparable à elle-même, elle se retrouve avec des caractères identiques chez tous les êtres vivants.

S'agit-il ici d’un fait de convergence structurale entre des éléments pareillement régressés pour préparer une évolution dans un sens nouveau, ou la spermatide répond-elle à un type ancestral? C’est là une question que je n’essayerai pas de résoudre. Elle dépasse le cadre de ce travail. Il me suffira de noter que, dans cette genèse spermatique comme dans toute ontogenèêse, ce ne sont pas les formes adultes morphologiquement définies qui présentent les points de ressemblance les plus frappants. Ce sont ici encore les formes embryonnaires qui se réduisent, sous un aspect identique, à un type élémentaire commun.

Il m'a été malheureusement impossible de suivre la formation des cils, et, de ce fait, je ne peux fournir aucun argument pour ou contre l'existence du blépharoplaste. Son existence est néanmoins probable dans la mesure où la présence d’une telle structure a été démontrée chez les spermatozoïdes ciliés des Archégoniates et des Gymnospermes. Mais les descriptions fournies au sujet de sa morphologie et de sa genèse sont discordantes et souvent même contradictoires. Il est prudent de ne rien affirmer à cet égard, tant que des recherches nouvelles systématiquement conduites n'auront pas été réalisées.