MINE (4) P. 126. (7) P

ces nouveaux segments sont toujours déterminés par des cloisons parallèles à la première, en sorte que le résultat est une file de cellules perpendiculaires à la direction commune des cloisonnements. Ce détail mis à part, on retrouve bien entendu dans la cellule initiale les chloroplastes petits et fusiformes signalés dans le cas de l’anthéridie. Il en est de même pour les granulations cytoplasmiques parfaitement visibles et paraissant ici encore liées aux chloroplastes par toute une série de formes de transition. Ces derniers ne présentent jamais les étranglements caractéristiques de la division, et il en est de même dans les paraphyses en voie de développement, où les chloroplastes amylifères sont devenus plus nombreux, bien que les formes de division soient encore absentes. Par contre, on retrouve dans ce stade les formes de transition entre les granulations cytoplasmiques et les plastes différenciés.

L'examen rapide d’une paraphyse adulte, isolée dans l’eau pure, n’ajoute rien aux détails vus et dessinés par HED WIG. Les cellules, parfaitement transparentes, renferment des chloroplastes nombreux. Ces chloroplastes sont arrondis ou étranglés en biscuit, et il est à noter que de telles formes de division, d’ailleurs communes, se rencontrent néanmoins plus fréquemment dans la cellule apicale (PL II, fig. 3). Cette cellule paraît, d'autre part, garder plus longtemps que les autres sa vitalité. Elle ne présente, en effet, qu'assez tard les aspects de dégénérescence traduits par le gonflement ou la déformation des plastes généralement manifestés de bien meilleure heure dans les cellules de la région moyenne ou de la base (1).

Les chloroplastes adultes et en pleine activité renferment dans leur masse des granulations petites au nombre de dix ou vingt, et isolées les unes des autres par la substance

(1) L'image ainsi réalisée suggère un rapprochement avec ce qui a été vu par P. DANGEARD (p. 128). Peut-être les divers aspects notés par cet auteur sont-ils dus aux âges différents des cellules considérées. La présence dans certaines de corps gras (uniquement présents dans les paraphyses en voie de désorganisation), et dans d’autres de vacuoles en réseau (uniquement présentes dans les paraphyses jeunes), vient à l'appui de cette idée, que j’avance d’ailleurs comme une simple hypothèse.

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fondamentale du plaste. La liqueur iodo-iodurée colore ces granulations en noir, mettant ainsi en évidence leur nature amylacee. Enfin, lorsque les chloroplastes, assez peu nombreux, permettent d'examiner le cytoplasme, on y reconnait des granulations immobiles et un réseau réfringent et superficiel à mailles lâches qui correspond sans aucun doute à l’insertion sur la couche protoplasmique doublant la membrane cellulaire des travées délicates séparant entre elles les vacuoles maintenant très dévelcppées.

Lorsque la paraphyse vieillit, ses chloroplastes disparaissent. Cette disparition est précédée par une déformation qui se traduit souvent par la vésiculisation de ces éléments. Ils paraissent alors plus gros,et leur teinte est plus claire. En définitive, la paraphyse âgée, dont les parois teintées en jaune indiquent un vieillissement marqué, ne renferme plus que des filaments irréguliers et des grains de diamètre variable plus réfringents que le milieu environnant.

Parmi ces éléments, les uns, toujours granuleux, se colorent par le sudan III. Ce sont des corps gras dont la valeur ne saurait être ici mise en doute. Ils accompagnent la cytolyse et en sont l’un des résultats. [ls sont non pas à proprement parler des excreta, mais des produits de désintégration cellulaire.

A côté d'eux, et jamais colorés par le sudan III, se retrouvent des grains et des filaments irréguliers. Ces derniers sont souvent plus ou moins moniliformes et rappellent l’aspect des chloroplastes en voie de régression. Mais, en dépit d’une ressemblance superficielle, ils n’ont rien de commun avec un chondriome. IÎl y a ici dégénérescence et non pas régression (1). L'état de la cellule qui les renferme en faut fol.

Le rouge neutre n’a une action nette que sur les paraphyses jeunes. Il colore, dans les premiers stades, des vacuoles en tous points analogues à celles que j'ai décrites au début de

(1) Knozopnyr [1922] a montré que, dans les vieilles feuilles submergées de Salvinia natans, les chloroplastes subissent une dégénérescence analogue. Cet auteur estime, lui aussi, que les plastes dégénérés n’ont rien de commun avec les chondriosomes, malgré leur similitude apparente.

l’évolution de l’anthéridie (PI. I, fig. 4). Je n’y reviendrai pas. Dans les cellules d’âge moyen, elles sont moins nombreuses, mais s’imprègnent encore par le rouge neutre. Elles sont alors (PI. II, fig. 1) tantôt colorées de façon homogène, tantôt incolores et renferment un ou plusieurs corpuscules d’un rouge plus foncé. Assez fréquemment aussi, les corpuscules intravacuolaires sont présents dans une vacuole dont le contenu est légèrement teinté en rose.

Dans les paraphyses adultes, le rouge neutre est sans action. Il n’en est pas moins certain que des vacuoles existent. En effet, en mettant à part leur mise en évidence par d’autres méthodes, la forte contraction cellulaire produite par leur immersion dans un liquide hypertonique est une preuve suffisante de leur présence à ce stade.

2. MATÉRIEL Fixé (méthode de REGaup). — Mnium spinosum (PI. IV, fig. 2). — La paraphyse adulte présente en général une contraction très marquée due à l’exosmose du suc vacuolaire. Le contenu cellulaire est en général détaché de la membrane et plus ou moins condensé au centre de la cellule, ce qui en rend l'étude difficile. Dans les cas. favorables où la plasmolyse a été moindre, on peut reconnaitre facilement un noyau très petit suspendu au centre de la cellule par des travées protoplasmiques. Ces travées sont insérées, d’autre part, sur une couche pariétale de protoplasme d'autant plus nette ici qu'elle a généralement perdu tout contact avec la membrane cellulosique et est entièrement isolée. Le protoplasme périnucléaire, le protoplasme pariétal et les travées protoplasmiques intervacuolaires renferment des mitochondries et des chloroplastes parfaitement distincts et se colorant avec la même netteté par la fuchsime acide et par l’hématoxyline.

3. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de CHamPpY-KüLL). — Mnium spinosum. — La cellule initiale de la paraphyse, de même que la cellule initiale de l’anthéridie, est absolument dépour-vue de grains osmio-réducteurs. [ls sont également absents dans les stades ultérieurs. Ces stades présentent des vacuoles

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de grandes dimensions, qui, en se vidant sous l’action plasmolysante du fixateur, entraînent une telle contraction de la cellule qu'il est impossible de rien distinguer dans une préparation colorée. Les coupes non colorées dans lesquelles les constituants cellulaires ont gardé une transparence parfaite permettent, au contraire, d’affirmer absolument l’absence de corps gras.

Les derniers stades correspondant à la cytolyse définitive et dans lesquels j'ai décrit ci-dessus l’apparition de corps gras sont malheureusement trop fragiles, en raison de leur contenu presque liquide, pour subir sans se détériorer les longues manipulations de la fixation et de l'inclusion. Lorsqu'on les retrouve dans les préparations montées, ils sont dans un état de désorganisation qui n’en permet pas l'étude.

$ III. — RÉSUMÉ ET coNcLUusIONS.

eo

Les faits exposés dans ce chapitre sont en désaccord évident avec le travail publié par ALvARADO en 1923. En effet, d’après mes recherches, la paraphyse dérive d’une cellule qui non seulement n’est pas privée de chloroplastes, mais encore les conserve durant toute son évolution.

Le processus décrit par ALVARADO et celui que j'ai décrit moi-même paraissent donc incompatibles et le seraient en effet si mes recherches, déjà brièvement exposées en 1927, n’en permettaient une explication raisonnable. J'ai exposé alors pour la première fois, — et j'ai d’ailleurs mis en relief dans: le présent ouvrage, -- l’indifférence structurale du chondriome dans la cellule génératrice de l’axe des Mousses. Or, les paraphyses en dérivent plus ou moins directement. D'autre part, dans tous les cas, ces organes adultes renferment des chloroplastes. Si ces derniers ne leur sont pas fournis d’emblée, ils devront nécessairement, selon le mode ordinaire, se différencier à partir d’un chondriome préexistant. C’est précisément ce qu'a décrit ALVARADO.

D’après cet auteur, le chondriome présent dans la cellule initiale de la paraphyse est précisément identique à celui que j'ai décrit dans les cellules initiales de Gasterogrimmia

crinua et de Rhynchostegium Megapolitanum. Dans l’un et l’autre cas, les chondriosomes se présentent sous forme de filaments et de grains réguliers. Dans l’un et l’autre cas, 1l y a formation de chloroplastes aux dépens des filaments et aux dépens des grains.

Cette idée de l'incertitude morphologique du chondriome trouve un nouvel appui dans le travail de P. DANGEARD. Il décrit en effet, associés à un « cytome » toujours identique, tantôt des plastes, tantôt des chondriocontes. En sorte qu’on retrouve non seulement dans la même espèce, mais encore dans le même poil, les deux types connus de chondriome : le type plasto-mitochondrial et le type chondriocontomitochondrial.

Les chloroplastes adultes gardent longtemps encore la faculté de se diviser. Il est curieux de retrouver dans la paraphyse, longtemps après la maturité et l'évacuation des anthéridies qu’elles accompagnent, des chloroplastes en voie de bipartition. Cet accroissement en nombre fait ainsi de la paraphyse, dont le rôle protecteur n’a plus de raison d’être, un organe assimilateur au même titre que la phyllidie.

Cet accroissement des chloroplastes est accompagné par une diminution concomitante du noyau. Relativement volumineux dans la cellule imitiale de la paraphyse, il se réduit notablement dans les cellules de l’organe adulte, dont l’activité génératrice est nulle, mais dont les chloroplastes nombreux traduisent une activité assimilatrice intense.

Les vacuoles ne se présentent avec un aspect réticulé que dans les stades jeunes. Ces formes correspondent sans aucun doute à un morcellement de vacuoles préexistantes. Plus tard, les vacuoles s’arrondissent. À ce stade, elles se colorent par le rouge neutre. Ce colorant se porte alors constamment sur les corpuscules intravacuolaires lorsqu'ils existent. Dans ce cas, le liquide vacuolaire peut être coloré ou non. Lorsque les corpuscules intravacuolaires sont absents, le liquide vacuolaire se colore toujours. Aussi peut-on affirmer que l'élément vacuolaire colorable par le rouge neutre est une substance dissoute, ou du moins en suspension colloïdale, et

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pouvant se précipiter partiellement ou totalement sous forme de corpuscules irréguliers.

Les corps gras sont absents dans les paraphyses jeunes ou adultes. [ls apparaissent, et toujours en petite quantité, dans les cellules âgées de l’organe, au moment où se manifeste une désorganisation cytoplasmique se traduisant également par une déformation des chloroplastes. Il faut donc, ici encore, leur refuser la valeur de substances de réserve. Ce sont des produits de désintégration protoplasmique accompagnant la déchéance physiologique de la cellule.