CHAPITRE III

La spore.

$ [. — HisTORIQUE.

MirBEL [1832], dans sa monographie de Marchantia polymorpha, note le premier la présence de chloroplastes (sphérioles vertes) à l’intérieur des spores (séminules) (1). Les spores, les élatères qui les accompagnent et le sac qui les renferme dérivent d’un globule ovoïde formé de cellules remplies de chloroplastes (2). Ce globule prend naissance dans le ventre de l’archégone, où il se voit par transparence. Il est vert et conservera cette couleur (3).

Mouz [1839] décrit longuement, mais de façon un peu confuse, la sporogenèse d’Anthoceros lævis. On peut en retenir ceci. La cellule-mère des spores est d’abord ovoïde et transparente. À l’une de ses extrémités la substance cellulaire paraît se condenser en une masse granuleuse jaune verdâtre en rapport avec le noyau. L'iode colore cette masse et permet de reconnaitre qu’elle se prolonge dans le reste de la cellule sous forme d’une couche muqueuse doublant la membrane cellulosique incolore (4).

Cette masse s'accroît et remplit plus de la moitié de la cellule. Les granulations qui la forment se condensent et se répartissent en deux sphérules vertes mal délimitées, noyées dans une masse de mucus qui se continue dans la cellule et y forme un réseau à mailles rondes ou polygonales (5). |

Les deux sphérules s’accroissent en même temps que la masse et le réseau muqueux (6). Celui-ei se réduit finalement

à des cordons rayonnant autour de la masse centrale (1). Les grains présents dans les sphérules s’accroissent considérablement, et l’iode permet de reconnaître que ce sont des orains d’amidon enclos dans la sphérule, qui est creuse et colorée en jaune par le même réactif (2).

Ces deux sphérules se partagent une deuxième fois, donnant quatre sphérules filles peu éloignées l’une de l’autre et toujours enveloppées d’une atmosphère muqueuse incolore. Le noyau est unique et central. C’est alors que la cellule mère des spores, devenue plus grosse et ronde (3), se divise en quatre (4). À ce moment, le noyau est invisible comme s'il s'était résorbé (5),et chaque spore contient une des quatre sphérules fortement colorée par la chlorophylle et remplie de nombreux et gros grains d’amidon. Ceux-ci diminuent bientôt (6) et ont complètement disparu dans la spore définitivement constituée. La sphérule qui les renfermait se reconnaît encore un certain temps et se colore en Jaune clair par l'iode ; mais elle semble aussi disparaître, et la spore mûre est alors remplie d’un fluide muqueux et grumeleux mêlé de gouttes d'huile (7).

Hormgisrer [1851] reprit cette étude chez deux espèces du même genre : Anthoceros lævis et Anthoceros punctatus. Avant de se diviser, les cellules mères des spores s’arrondissent. Leur contenu est un mucus granuleux renfermant un noyau central cristallin où se voit un nucléole.

Pendant l’aceroissement de ces cellules, leur protoplasme se dispose en travées rayonnant autour du noyau, qui est lui-même bientôt entouré d’un amas muqueux, verdâtre chez Anthoceros lævis, incolore chez Anthoceros punctatus. Cet amas se divise en deux moitiés, qui se situent aux pôles du noyau. Dans chacun de ces amas secondaires, apparaissent deux noyaux (8) qui seraient dus à l’enveloppement de leur substance même par une expansion de la membrane du noyau primaire (9). Ce dernier ne disparaît d’ailleurs

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 489

pas (1). Ce sont, au contraire, les noyaux secondaires qui, peu après, sont remplacés par deux masses amorphes de mucus granuleux qui se divisent à nouveau. Les quatre masses ainsi formées s’entourent à leur tour d’une membrane et donnent ainsi quatre noyaux unis par des travées cytoplasmiques aux parois de la cellule. Ces noyaux prennent plus tard une disposition tétraédrique. C’est à ce moment que le noyau primaire, demeuré jusqu'alors inchangé, difflue et disparaît (2).

Les quelques renseignements donnés par le même auteur à propos d’autres espèces se réduisent à peu de chose. Les spores de Pellia epiphylla sont pluricellulaires. Elles renferment des corps chlorophylliens surtout abondants dans la cellule qui donnera la papille germinale (3). Celles de Radula complanata renferment aussi de petits chloroplastes (4). Chez Jungermannia bicuspidata, par contre, la spore est remplie d’un fluide muqueux trouble, et c’est au moment de la germination que se reconnaissent des corps chlorophylliens abondants (5). Il en est de même enfin chez Frullania dilatata, dont les spores ont un contenu jaunâtre et granuleux dans lequelse forment de nombreux corps chlorophylliens (6).

GROENLAND [1854] signale aussi la présence de chlorophylle dans les spores mûres de Pellia epiphylla (7) et de Blasia pusilla (8). Il note aussi chez cette dernière espèce un noyau (9) qu'il retrouve dans la spore de ARadula complanata (10).

Quarante ans s’écoulèrent ensuite durant lesquels toutes les recherches ayant pour objet les Mousses furent effectuées du point de vue anatomique et n’apportèrent aucun détail cytologique nouveau.

FARMER [1895a, 18956] parait être le premier qui ait appliqué les méthodes modernes à l’étude de la sporogenese des Hépatiques ; mais, comme on pouvait s’y attendre, 1l

(meer (0)REPR25 (8)NP."19 (210,78: (6) P.4227, (9) P. 19.

(ii 182 MUDE (oi) 12 Ag HD) RP 0:

donne peu de détails dignes d’êtres retenus. Chez lossombronta, les cellules archesporiales sont grandes, avec un gros noyau ayant rarement plus d’un nucléole (1). Lorsque le noyau va se diviser, deux centrosphères diamétralement opposées apparaissent (2). Autour d'elles se manifestent des fibres rayonnantes (3), que l’on retrouve aux pôles du fuseau (4). Ces centrosphères, présentes avant la méiose, ont alors l’aspect de sphères hyalines à centrosome central (5). Elles ne sont plus reconnaissables dans la spore mûre (6).

Chez Pellia epiphylla, on reconnait également, près du noyau de la cellule-mère, une centrosphère renfermant un minuscule centrosome (7), et chez Fegatella des centrosphères analogues apparaissent lorsque la spore germe (8). Mais les radiations, d’abord présentes, s’effacent dès le stade, de l’aster,et on ne peut plus ensuite distinguerles centrosphères (9).

En 1899, Davis étudia à nouveau la sporogenèse chez Anthoceros lævis. Ses résultats, obtenus par des moyens techniques plus perfectionnés, diffèrent en quelques points de ceux que MouL (dont il ignore le travail) avait précédemment publiés.

Les cellules de l’archesporium sont cubiques. Leur cytoplasme granuleux contient de petites vacuoles, mais pas de chloroplastes. Ce dernier détail paraît étonnant à l’auteur, et 1l se propose d’en reprendre l’étude (10). Ces chloroplastes réapparaissent dans les cellules mères des spores. Ils sont réduits d’abord à une masse de protoplasme un peu plus dense que le reste de la cellule (11), dont on peut à peine la distinguer (12). La première certitude que l’on a de leur existence est due à l'apparition dans leur masse de grains d’amidon donnant aux chloroplastes une structure «en rayon de miel ».

Sitôt différenciés, ces chloroplastes deviennent très apparents (13), puis se divisent à deux reprises. Les quatre chloro-

(1) [18956], p. 470. (6) Zbid., p. 480. (UD) RES (2) Tb1id p.470; (7) Jbid., p. 485. (HAN BE NOTE (M oe, 0 7RTe (8) Zbid., p. 495. (12) M5 (4) Jbid., p. 472. (9) Zbid., p. 497 (es) Me GP (5)

Ibid pre

plastes fils ont alors perdu la structure cellulaire décrite ci-dessus. Ce sont des vésicules dans lesquelles les grains d’amidon, toujours présents, ne sont plus isolés par des travées protoplasmiques (1).

Aucune centrosphère n’est présente aux pôles du fuseau (2). Quelques grains sont quelquefois situés dans ses environs, mais ce ne sont pas des centrosomes. Le protoplasme, très dense au niveau des pôles, ne contient ni granules ni vacuoles (3).

BoLLETeR [1905] décrit chez Fegatella conica des sporogonies pleines d’un protoplasme granuleux. Les élatères renferment une grande quantité de grains d’amidon; sans doute ont-elles un rôle nourricier (4). Les sporogonies sur le point de se diviser renferment des corpuscules périphériques (5) qui disparaissent au moment de la division, tandis qu'apparaissent des grains plus fins (6). Le nucléole disparait en se fragmentant au moment où les chromosomes apparaissent (7). Les spores müres sont verdâtres au moment de leur mise en liberté (8).

Lewis [1906], chez Riccia natans, note que les cellules entourant le tissu sporogène sont abondamment pourvues de substances nutritives. Elles fournissent ainsi aux spores des conditions favorables de croissance (9). Chez Aiccia crystallina, les sporogonies ont un cytoplasme réticulaire présentant des granules aux points d’intersection des travées. Arrivées à leur plein développement, elles contiennent beaucoup d'huile (10). Leur noyau est sans nucléole (11), et, au moment des cinèses, il n’y a ni centrosomes ni centrosphères aux pôles du fuseau (12).

La spore contient beaucoup d’huile soluble dans le chloroforme et un petit noyau (13).

CLapP [1912] signale des plastides amylifères dans les cellules de l’élatérophore et dans les élatères. Elle ne décrit dans la cellule mère des spores qu’un gros noyau (14), mais

indique à nouveau des chloroplastides dans la spore müre (1).

Les travaux de BLACK, de GRAHAM et de SCHERRER parurent presque en même temps vers la fin de l’année 1913.

BLacxk [1913], dans la sporogonie de Æicciocarpus nalans, note un cytoplasme finement réticulaire contenant des granules délicats et des globules noirs surtout visibles autour du noyau (2). Elle ne reconnaît de centrioles à aucun stade de la division méiotique (3). Le cytoplasme de la spore est peu abondant et surtout rempli de réserves huileuses.

Granam [1913] reconnaît chez Pressia commulata des plastides situés dans le cytoplasme écumeux de la cellule mère des pores (4). Il n’y a pas de centrosome, même au moment de la mitose réductionnelle, et aucune masse de chromatine ne sort du noyau (5).

ScuErRRER [1913], chez Anthoceros Husnoli, voit dans toutes les cellules du sporophyte jeune un gros chromatophore incurvé autour du noyau et accompagné de chondriosomes. Il retrouve ces chromatophores dans les cellules de l’archesporium, où ils gardent la même forme, et dans les cellules mères des spores, où ils ont la forme de disques plats. Ces cellules présentent en outre des chondriocontes (6). Au moment de la formation des tétrades, apparaissent des grains de grand diamètre et des anneaux se colorant comme les chondriosomes. L'auteur estime peu intéressante la question de savoir si ce sont là des corps mitochondriaux ou si leur valeur est différente (7).

GruN [1914] donne quelques menus détails sur la sporosenèêse de Treubia insignis. Les cellules de larchesporium sont de dimensions considérables et contiennent généralement deux nucléoles. L'auteur n’a vu de centriole à aucun stade (8). La spore mûre est sphérique et remplie d’un cytoplasme dense contenant un gros noyau (9).

La même année, ScHERRER [1914] reprend sa note préliminaire de 1913 et la refond dans un travail d'ensemble où sont confrontées et discutées les opinions diverses émises

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 493

sur le même sujet; mais il n’ajoute que peu de chose aux faits exposés l’année précédente. Les cellules de l'embryon sont peu vacuolisées. Elles renferment des chondriosomes et un chromatophore formant une calotte coiffant le noyau. Plus tard, la columelle se différencie avec des chromatophores allongés, tandis que ceux des cellules de Parchesporium sont toujours incurvés autour du noyau (1). Les cellules initiales sporogènes renferment en outre des mitochondries, mais elles sont rares. Au coritraire, les cellules mères des spores renferment des chondriocontes nombreux et des vacuoles souvent réunis en une grande cavité centrale rejetant latéralement le chromatophore et le noyau (2). Dans aucun cas, il n’y a formation de chromatophore aux dépens de chondriosomes.

La cellule mère des spores grossit. Son chromatophore se divise en deux, puis en quatre. À ce moment, elle a atteint sa grosseur définitive et ne renferme plus aucun chondrioconte.

Dans la spore formée, on voit à la surface du chromatophore des corpuscules de valeur imprécise qui deviennent de plus en plus gros. Il est, à cause de cela, difficile et même impossible de suivre le destin du chromatophore (3).

Les chromatophores se décolorent quelquefois déjà lors de la formation des quatre chromatophores fils, et toujours lors de la formation de la spore. L’amidon disparait dans les chromatophores lorsque la spore müûrit (4).

$ II. — RECHERCHES PERSONNELLES

L'étude des spores des Hépatiques est celle qui m'a valu les plus nombreux échecs. FARMER, qui les étudia le premier par les procédés cytologiques modernes, note lui aussi la contraction constante qu’elles subissent dans le fixateur (9). En fait, soit que je n’ai pas usé d’une technique appropriée, soit que le matériel ne s’y prête pas, l’insuceès à été la règle.

Deux espèces seulement m'ont fourni des préparations acceptables : Pellia Fabroniana et Anthoceros lævis. Encore les résultats que j'ai obtenus sont-ils fragmentaires et, pour cette dernière espèce surtout, insuffisants. Comme on le verra tout à l'heure, le plastome des Anthoceros ne répond en rien à ce que nous avons vu Jusqu'à présent, et il aurait été sans doute indiqué d’en présenter à part l’étude, ce que je n'aurais pas manqué de faire si j'avais pu réunir des documents assez nombreux. J'espère, malgré la difficulté où je me trouve de me procurer du matériel (1), consacrer à ce genre aberrant une étude spéciale. Pour linstant, je les réunis aux Hépatiques décrites dans les précédents chapitres de ce travail.

Î. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de REGauD). — Pellia Fabroniana (fig. IX et PI XI, fig. 11, 12, 14, 15). — Les premiers stades de l’embryogenèse ne me sont pas connus: il m'est donc impossible de décrire le mode d’apparition des chloroplastes dans le sporophyte. Sans doute se différencient-ils aux dépens des chondriocontes présents dans l'œuf, mais je ne puis l’affirmer de façon absolue.

L’œuf, après avoir été fécondé, se segmente et donne un massif cellulaire. Ce massif, délicat, demeure inclus dans l’archégone, qui s’accroit synchroniquement et réalise ainsi une protection efficace durant les premiers stades de l’embryogenèse. C'est sans doute à ce rôle protecteur nécessaire que les parois de l’archégone doivent de s’épaissir. Originairement réduites à une seule assise cellulaire, elles en comportent au moins deux lorsque l’embryon est différencié (fig. IX).

Ces deux assises ne sont pas cytologiquement identiques. Toutes les deux renferment, il est vrai, des chloroplastes amylifères abondants et un noyau latéralement déjeté par de grosses vacuoles. Mais les cellules de lassise superficielle (PL XH, fig. 12) se distinguent nettement des autres par une affinité plus marquée pour le vert de méthyle. La masse colorée par ce réactif n’est pas le protoplasme. Ce dernier est facile à recon-

(1) Celui que j'étudie ici m'a été obligeamment envoyé par M. le professeur L. EuBerGEer, de Rabat. Je suis particulièrement heureux de l'en remercier.

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 495

naitre, Sinon par sa coloration, du moins par les chloroplastes qu'il renferme. Il est pariétal et périnucléaire. C’est à l’intérieur du sac protoplasmique ainsi formé que le vert de méthyle colore une substance qui est, de toute évidence, un composé phénolique intravacuolaire. Mais cette substance ne remplit

Fig, IX. — Pellia Fabroniana. — Sporophyte jeune encore inclus dans l’archégone, où ilja pris naissance. — CS, calotte sporogène.

pas exactement la cavité creusée dans le protoplasme, et on distingue dans son sein une — rarement plusieurs — aire incolore et régulièrement arrondie. Il est possible que la substance vacuolaire précipitée demeure, comme cela arrive souvent, périphérique par rapport à la vacuole qui la contient. Mais il faut, dans tous les cas, noter la similitude d’aspect qui existe entre une pareille structure et celle que MANGENOT

[1927] à observée chez Monotropa hypopitys (fig. X) parmi d’autres espèces. Je n’ai malheureusement pas eu le loisir d'étudier sur cet ensemble vacuolaire l’action du rouge neutre et de l’acide osmique. Je ne puis donc affirmer une similitude absolue entre la région colorée par le vert de méthyle dans les cellules que j’ai étudiées et la lignée vacuolaire érythrophile décrite par MAnGEeNoT. Quoi qu'il en soit, l’œuf évolue à

Fig. X, — Cellules épidermiques de la partie supérieure de la tige fleurie de Monotropa hypopitys (d'après MANGENOT [1927], fig. 1 et 3). — N, noyau ; m, microsomes APR DE vacuoles à composés phénoliques ; V, autres vacuoles.

Pintérieur de lParchégone ainsi constitué pour donner lé sporophyte. Ce dernier présente de très bonne heure les deux régions décrites chez les Mousses sous les noms de placenta et de sporogone. IT a alors un aspect approximativement piriforme (fig. IX). Son extrémité renflée, destinée à donner le sporange, est tournée vers le haut, tandis que son extrémité rétrécie plonge dans les tissus du gamétophyte, où elle se renfle légèrement en un placenta hémisphérique. Ce placenta est formé de grosses cellules. Il se continue vers le sporange, sans marquer une solution précise de continuité.

L’archesporium se différencie très tard. Il est déjà parfaitement distinct lorsque le sporophyte est encore inclus tout entier dans l’archégone distendu. Il est constitué par une assise cellulaire doublant lassise superficielle ou épidermique. Ces deux assises forment deux calottes à peu près bémisphériques eb emboîtées l’une dans l’autre. Elles s’accroissent assez rapidement en épaisseur par un clivage tangentiel de leurs cellules.

À ce stade (fig. IX), le tissu sporogène apparaît très nettement même aux plus faibles grossissements, Il est sensible-

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 497

ment plus dense que ceux qui l'entourent, et ce caractère se traduit, dans une étude cytologique attentive, par un vacuome réduit. Les cellules qui le forment (PI. X1H, fig. 14) ont une section régulièrement rectangulaire. Leur protoplasme est parsemé de vacuoles à peu près isodiamétriques, petites et également réparties. Le chondriome est uniquement constitué par des mitochondries granuleuses situées entre les vacuoles, et, plus communément, aux nœuds du réseau formé par les travées protoplasmiques intervacuolaires.

La genèse de ces mitochondries n’a pas été suivie. Elles peuvent dériver du chondriome présent dans l'œuf par fiation directe. Elles peuvent aussi résulter de la régression des chloroplastes déjà différenciés dans les premiers moments de l’embryogenèse. Ce n’est d’ailleurs 1à qu’un détail secondaire si l’on admet l’idée, imposée par les faits, d'un chondriome essentiellement unitaire chez les Muscinées.

Le noyau est central et relativement gros. Son nueléole est irrégulier et müûriforme sur la préparation que j'ai dessinée. Je dois noter à son sujet que le nueléole ainsi défini n'était pas visible après une première coloration effectuée selon la méthode ordinaire. La préparation ayant pâl, j'ai dû la recolorer. C’est cette deuxième coloration qui a révélé dans le noyau le nucléole irrégulier que je viens d'y décrire.

Les cellules de l’assise superficielle (PI. XH, fig. 15) sont peu différentes, ce qui n’est pas étonnant si l’on songe à leur origine commune. Le noyau répond à ce que je viens de décrire. La seule différence à noter est dans son nucléole, qui est ici simplement lobé. Le protoplasme est encore ei creusé de vacuoles irrégulières. Mais, à côté de mitochondries granuleuses analogues à celles que j'ai notées dans Îles cellules sporogènes, se trouvent, quelques chloroplastes petits à vrai dire et non amylifères, mais parfaitement nets.

Cette évolution vers le type adulte s’accentue encore chez les cellules profondes du sporophyte (PI XH, fig. TT), ce qui s'explique aisément par le fait qu’elles doivent se diviser moins activement que les autres. Le rapport nucléoprotoplasmique y est sensiblement réduit, et les vacuoles y sont à la fois moins nombreuses et plus grandes. Les travées

protoplasmiques y sont cependant aussi minces, et c'est là un symptôme de vieillissement cellulaire corroboré, d’autre part, par la présence de chloroplastes bien développés. Ces derniers sont fusiformes, de dimensions régulières, et ne renferment Jamais d’amidon. Ils sont accompagnés de quelques mitochondries relativement peu abondantes, mais isodiamétriques et en tous points analogues à celles que j'ai décrites dans les autres régions du même organe.

Anthoceros lævis. — Comme je l’ai indiqué ci-dessus, le plastome des Anthocérotées répond à un type aberrant. Le €chloroplaste unique » décrit par les auteurs classiques n’est pas morphologiquement comparable aux chloroplastes présents chez les autres Muscinées. C’est un complexe fusiforme, tordu sur son axe et présentant une masse centrale de chromaticité différente. Il m'a été malheureusement impossible de suivre en détail son évolution au cours de la sporogenèse. Ce que je puis néanmoins affirmer, c’est que, s’il existe dans la spore jeune, il n’y présente plus l’aspect fusiforme spiralé qui le caractérise dans les cellules végétatives. Or, ce dernier aspect n’est pas particulier à l’Anthoceros, et je l'ai en particulier retrouvé dans les cellules pariétales de l’anthéridie de Fegatella conica. Il semble répondre, dans un cas comme dans l’autre, à un type de plastome plus évolué caractérise par un groupement de chloroplastes en une masse unique peut-être analogue au chromatophore de certaines Algues. Ce groupement qui, chez Fegatella, se retrouve uniquement dans des cellules appartenant à un organe très spécial, paraît être présent dans toutes les cellules du thalle d’'Anthoceros. Mais il ne paraît pas douteux qu'il puisse, même dans ce dernier cas, régresser vers un plastome dissocié et offrir durant certaines périodes critiques un aspect normal correspondant aux types rencontrés ailleurs.

2. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de CHAMP). — Pellia Fabroniana. — L'examen des préparations obtenues par cette

méthode révèle des faits analogues à ceux que J'ai décrits à propos du même matériel fixé par le liquide de Recaup. Les parois de l’archégone sont sensiblement épaissies.

On y reconnait au moins deux assises de cellules renfermant toutes des chloroplastes amylilères régulièrement fusiformes. Ces chloroplastes sont accompagnés de grains fuchsinophiles et de grains osmiophiles à peu près isodiamétriques, et dont les faibles dimensions ne permettent pas toujours un départ exact. Cependant, leur coexistence n’est pas douteuse, même lorsqu'elle n’est pas absolument évidente. La présence des premiers est en effet déjà démontrée dans les préparations obtenues par la méthode de REGAaup. Quant aux seconds, l'examen de coupes non colorées permet d'affirmer leur existence de façon indiscutable.

Ces éléments osmiophiles ne sont pas les seuls que renferme la cellule. On y reconnait aussi, à côté d’eux, les oléocorps présents dans toutes les cellules du thalle. Ces derniers sont ellipsoidaux et un peu plus gros que les chloroplastes.

Aucune différence notable ne se manifeste entre les cellules de l’assise superficielle et les cellules sous-jacentes. Les vacuoles à composés phénoliques si nettement indiquées dans les préparations fixées au REGAUD ne se distinguent pas nettement des autres. Cependant, dans certaines cellules épidermiques, on peut noter la présence de quelques masses irrégulières, approximativement sphériques et colorées en gris par l’acide osmique. Ces masses, généralement entourées d’une zone transparente, paraissent isolées dans des cavités intraprotoplasmiques. Elles correspondent peut-être aux substances vacuolaires précipitées.

Je ne puis ajouter que peu de détails à ceux que j'ai déjà fournis sur le sporogone. Les trois régions décrites s’y retrouvent avec les caractères cytologiques indiqués. Les cellules archesporiales ont un cytoplasme dense, à vacuoles petites et sans chloroplastes. Les cellules pariétales offrent à considérer des vacuoles plus grandes et des chloroplastes fort nets, quoique petits. Les cellules profondes sont très vacuolisées, et leurs chloroplastes répondent au type adulte.

Aucune de ces cellules ne renferme d’oléocorps proprement dits, analogues à ceux qui sont présents dans les cellules du thalle. Mais les grains osmiophiles sphériques y sont abondants. [ls sont irréguliers en diamètre et quelquefois

assez volumineux dans les cellules pariétales et profondes. On les retrouve avec les mêmes caractères cytochimiques dans les cellules sporogènes, où, cependant, ils sont beaucoup moins nombreux et de dimensions minimes.

Dans toutes ces cellules, le noyau est central et arrondi. Il renferme un nucléole unique, toujours nettement coloré et sphérique. Aussi peut-on présumer que l’aspect müûriforme ou lobé décrit dans les préparations précédentes est un artefact, dû peut-être aux manipulations nécessitées par la deuxième coloration.

Anthoceros lævis. — Comme chez toutes les Hépatiques, les grains osmiophiles correspondant à des structures oléorésineuses sont présents partout. On les retrouve dans les sporogonies sous un aspect poussiéreux. [ls y sont en effet petits, nombreux, isodiamétriques et également répartis dans le cytoplasme. [ls confluent ensuite et augmentent de volume en diminuant de nombre, en sorte que la spore mûre présente un matériel osmiophile assez abondant réparti en gouttelettes irrégulières souvent relativement grosses.

$ III. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Les stades extrêmes de la sporogenèse m'ayant fait défaut. il m'est impossible de préciser le mode de formation de l’archesporium. Il paraît probable qu'il se détache par clivage de l’assise superficielle de l'embryon, mais la structure cytologique de cette assise ne m'étant pas connue à ce moment, Je ne puis me prononcer pour ou contre la présence des chloroplastes dans les initiales sporogènes. Il est possible qu'ils y soient présents, et ainsi se vérifierait l’assertion émise par SCHERRER [1913, 1914] à propos d’Anthoceros. Mais 1l est également possible qu'ils en soient absents comme le notait, non sans un certain étonnement, Davis [1899].

Si SCHERRER n'avait pas décrit des chloroplastes persistant durant toute l’évolution du tissu sporogène, on pourrait supposer que le stade envisagé par Davis est quelque peu postérieur à la différenciation de l’assise archesporiale. Et en fait, mes propres observations, quoique incomplètes,

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINEES D01

me font pencher pour cette explication. En effet, quelle que soit d’ailleurs la structure des initiales sporogènes, un moment vient où les chloroplastes sont absents des cellules qui en dérivent. Ce n’est pas là un fait nouveau. Dès 1839, Mour, décrivait chez Anthoceros lævis des sporocytes transparents. Hormeisrer [1851] reconnut, lui aussi, dans ces cellules, un mucus granuleux et, chez Jungermannia bicuspidata et Frullanta dilatata, la spore mûre elle-même ne développe ses chloroplastes qu'au moment de la germination. J’ai déjà noté l’indication donnée par Davis [1899]. Elle est corroborée par les observations de BoLLETER [1905], qui note simplement dans les sporocytes de Fegatella conica un protoplasme eranuleux.

Le cas décrit par SCHERRER fait donc ‘figure d'exception parmi tous les autres, et c’est une raison de plus pour tenter d’élucider cette anomalie. Les faits que j'apporte, bien qu'incomplets, montrent du moins qu'on ne peut décrire dans le tissu sporogène d’Anthoceros des chloroplastes analogues à ceux que l’on retrouve dans le thalle. Je ne puis encore être affirmatif en ce qui regarde leur régression à ce niveau.

Il est, par contre, certain que les autres Hépatiques se comportent comme les Mousses. Leur Lissu sporogène renferme un chondriome granuleux absolument homogène se transmettant de cellule à cellule jusqu’à la spore et pouvant partiellement se différencier en chloroplaste de façon plus ou moins précoce. Ainsi s'expliquent sans doute les observations divergentes des auteurs précités, les uns (Hor- MEISTER [1851, p. p.]) décrivant l'apparition de la chlorophylle lors de la germination de la spore, d’autres (Hor- MEISTER [1851, p. p.], GROENLAND [1854], CLapp [1912]) la retrouvant dès après la méiose, d’autres encore (Davis [18991], GRaram [19131) la signalant déjà dans les sporocytes.

Peut-être l'observation de ScnEerrEer [1913-1914] n’estelle qu’un cas particulier de ce processus correspondant à une différenciation plus précoce du plastome chlorophyllen.

Les corps gras déjà décrits dans la spore par Lewis [1906] et par BLack [1913] se retrouvent en réalité dans toutes les

ANN. DES SC. NAT.,: BOT., 10° Série, 1928.

cellules du sporocyte. Is évoluent dans le tissu sporogène selon un processus analogue à celui que j'ai décrit chez les Mousses. Ce fait, joint à l’absence dans le sporophyte de cellules à oléocorps semblables à celles qui sont présentes dans le gamétophyte, suggère l’idée que les corps gras du tissu sporogène ne sont pas identiques aux oléorésines constituant les oléocorps. Si ces derniers sont des excreta ou, à tout le moins, des enclaves inutiles, les premiers, se développant comme chez les Mousses et occupant dans la spore une place prépondérante, y jouent peut-être le rôle de substances de réserve. Il est dans tous les cas impossible de rien affirmer tant qu'une étude cytochimique précise de ces corps n'aura pas été réalisée.

Je n’ai pu obtenir de préparations favorables à l’étude de la caryocinèse. Je dois done me contenter de rappeler ici l'observation succincte de BozLeTER [1905] et de noter que la fragmentation et la disparition du nucléole qu'il décrit au moment où les chromosomes se forment correspondent peut-être à un processus cinétique analogue à celui que j'ai mis en évidence chez les Mousses.