D'ailleurs, lorsque la régression s’ar- LÉ

rête au type III, la progression compen-

satrice se fait normalement par passage in-

verse de la forme 3 à la forme 1. ; Ces diverses relations sont résumées dans

le schéma ci-contre. Les traits pointillés y Dee indiquent les relations qui n’ont jamais été observées et dont l'existence est douteuse.

En outre, ce même schéma permet de systématiser la position cytologique de ces divers types. Les types extrêmes L et V ne

se rencontrent que dans des cellules au re- cinétique r facultatif

acceleree

evolution

pos. Aussi les ai-je groupés sous le nom de types acinéliques. Les types IT et FIL sont au contraire des types cinétiques constamment représentés dans des cellules en voie de division. Le fait que le type IT se retrouve dans la spore et le type TT dans l'œuf n’est pas en contradiction avec cette façon d'envisager les choses. En effet, la spore comme l'œuf ne sont pas des cellules définitivement quiescentes. Leur destinée en fait au contraire le type des cellules initiales génératrices, et si, pour des raisons faciles à concevoir, leur activité est momentanément suspendue, elles n’en gardent pas moins une structure morphologique en rapport avec la fonction qu’elles ‘auront à remplir. Enfin, le type IV fréquent dans les cellules soumises à des cloisonnements répétés (tissus spermatogène et sporogène) se retrouve cependant dans certaines cellules au repos. Aussi lui ai-je donné le nom de cnétique facultatif.

Ces termes n’ont d’ailleurs qu’une valeur descriptive. Ils traduisent un fait. Je n’ai jamais désiré leur faire signifier autre chose, Il me paraît même dangereux pour l'instant

V acinetique

d'admettre, comme EMBERGER [1927] le demande, une relation de cause à effet entre l’activité cinétique de la cellule et la régression de son plastome (1). Que les deux faits soient concomitants, rien de plus juste, et LuBIMENKo [1926], dont EMB£RGER, malgré une bibliographie chargée, parait ignorer les travaux, a déjà noté une sorte d'opposition dans le développement réciproque de ces deux éléments cellulaires (2). C'est là seulement ce que j'ai voulu retenir, estimant prématuré de subordonner l’un des faits à l’autre. Dans le même ordre d'idée, EMBERGER [1927] suppose que la régression des plastes est conditionnée par le régime hydrocarboné de la cellule qui les contient (3). Cette idée n'est pas neuve. CHopar [1913] avait déjà montré l’action crégressive » des milieux sucrés sur les chloroplastes des Algues (4). LuBimenko [1926] provoqua de la même façon une atrophie et une décoloration des plastes cultivés in vitro (5). Mais il y a loin de cette régression expérimentale à la régression normale telle qu’elle se produit dans la cellule retournant à l’état embryonnaire. Et les quelques observations d'EMBERGER [1926] notant une abondance plus grande d'éléments hydrocarbonés dans les cellules sans chloroplastes (6) n’apportent aucune justification à son hypothèse. Une cellule sans chloroplaste doit, en effet, nécessairement recevoir de l'extérieur les aliments ternaires solubles qu'elle ne peut fabriquer ; et, à l'affirmation d'EMBerGEer que la structure d'un organisme est déterminée par sa physiologie (7), on peut, avec tout autant de raison, répondre que la physiologie d’un organisme est déterminée par sa structure. Je n’ai que peu de choses à ajouter sur l'hypothèse émise par le même auteur d'une adaptation au saprophytisme accompagnée d’une perte des chloroplastes. CHopar LTOLST puis LUBIMENKO [1926] en ont fait Justice avant même qu'elle ne soit formulée. C’est dans les cas expérimentalement contrôlés par eux, à la composition chimique des substances

(RP E20 (5)NESS 27 (2)RP2#589 (6) P. 357 (3) } P 426-497 (CNP (4) P, 82, 91, 220 et passim.

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 911

organiques nutritives et non pas au mode de vie saprophyte ou parasite, qu'est due la régression du plastome (1). Je crois en apporter une preuve nouvelle, puisque le sporophyte de Muscinées, entièrement dépendant du gamétophyte, garde néanmoins des plastes fort bien conditionnés.

Je n’ai d’ailleurs pas la prétention de remplacer ces hypothèses par d’autres qui seraient peut-être plus fragiles encore. Sans vouloir nier leur intérêt ni l'élégance de leur conception Je pense qu'avant tout il ne faut pas perdre de vue la modicité de nos connaissances. Les lois qui régissent la morphogenèse des êtres vivants sont à peine soupçonnées. Or les facteurs de l’automorphose, dont la manifestation macroscopique est la forme spécifique de l'être, ont nécessairement aussi sous leur dépendance la répartition et la structure de ses tissus constitutifs. Ce sont ces facteurs dont nous devons chercher à parfaire l’étude. Malheureusement, à l’heure actuelle, on en ignore à peu près tout, sauf le nom qu'on leur a donné. Sans doute arrivera-t-on plus tard à les mieux connaitre. Pour l’instant, il paraît prudent de ne pas se hâter de conclure.

En résumé, si l’on veut s’en tenir aux seuls résultats indiscutables, on retiendra de cette étude les deux points suivants :

1. La constitution cytologique des Muscinées ne peut être invoquée en faveur de l’indépendance du plastome. Contrairement à l’opinion admise, les plastes régressent suivant le schéma classique connu depuis longtemps chez les autres végétaux.

2. Chez les Muscinées, cette régression est poussée à l'extrême. En fin d'évolution, les plastes n’ont rien qui les différencie des mitochondries,ou, pour mieux dire, ils sont des mitochondries. Leur fusionnement en un corps mitochondrial homogène permet déaffirmer résolument lidentité de leur substance et de ne plus considérer le plaste comme un organite fondamentalement distinet.

Le plastome se différencie à partir du chondriome. Il en représente une partie évoluée dans un sens spécial, tandis que

(1) Gnonar, p. 91; LURIMENKO, p. 392.

la partie non différenciée continue à remplir dans la cellule le rôle problématique qui lui est dévolu. Il n’y a pas identité entre le plastome et le chondriome s. s., mais l’origine du premier est dans le second, et c’est vers le second qu'il retourne lorsque, inutile dans la cellule, il doit en disparaître. Ce retour plus ou moins marqué donne, selon les cas, les formes 2,3 ou 4, réalisant en fin de régression le chondriome fondamental homogène dont la fonction ne nous est pas connue.

LI AV A CLONE.

Le double problème de la constitution et de la physiologie du vacuome est encore loin d’être résolu. Les recherches les plus récentes, sans en faire prévoir la solution prochaine, en découvrent peu à peu la complexité et font à chaque instant surgir des difficultés nouvelles. Cependant, limportance de ces formations n’est pas douteuse : leur présence constante dans toutes les cellules en est la meilleure preuve. De la spore à l'œuf, et de l'œuf à la spore, elles se retrouvent constamment et partout durant tout le cycle évolutif du végétal. Seul, le spermatozoïde paraît en être dépourvu. Les vacuoles présentes dans la spermatide se retrouvent, il est vrai, annexées à l'élément mâle ; mais elles sont groupées dans la vésicule cytoplasmique et disparaissent avec elle. Le spermatozoïde mûr, considéré isolément, m'en a toujours paru privé, quelle qu'ait été la méthode d'investigation employée.

[y a peut-être à cela une raison. La vacuole, telle que l’a définie pour la première fois DuysarDin [1835] (1), répond à l'organe excréteur des unicellulaires, et toute vacuole, avec les modifications inévitables entrainées par une longue évolution, garde lempreinte de sa fonction première (2).

(HMS CS -

(2) On pourrait, si ce n’était sortir du cadre de ce travail, établir à ce sujet un parallèle entre les animaux et les végétaux. Les premiers, dotés d’appareils excréteurs, éliminent constamment vers l'extérieur leurs déchets métaboliques, en sorte que leurs cellules en sont à peu près complètement déchargées. Les seconds, au contraire, ne possédant pas d’organes différenciés susceptibles de transporter et d'expulser leurs excreta, les conservent sous forme d’enclave

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES - 13

Or le spermatozoïde est, nous le savons, réduit à sa plus simple expression cytologique. Son protoplasme n'est plus qu'une mince pellicule enveloppant le noyau. L’amidon et les plastes disparaissent, et le chondriome lui-même, centre trophique cellulaire, se condense en un amas postérieur peu abondant. Il est donc assez naturel de penser que, si le spermatozoide se débarrasse ainsi d'éléments utiles ou utilisables, il doit, à plus forte raison, se débarrasser de ceux qui lui sont inutiles ou nuisibles. En fait, nous avons vu que, chez les Hépatiques, le spermatozoïde élimine les substances oléo-résineuses qu'il produit, et que, seul parmi les cellules du végétal, il en es complètement exempt. Il est permis de considérer comme un fait parallèle Ia disparition des vacuoles, organes gênants et d’ailleurs inutiles, puisque le spermatozoïde libéré, en contact immédiat avec le milieu extérieur, peut s’y débarrasser constamment des excreta éventuellement produits.

Je n’ai rencontré que très rarement les formes réticulaires signalées si souvent ailleurs. Généralement, les vacuoles sont rondes. C’est là leur forme originelle. Elles la conservent aussi longtemps qu’elles peuvent se développer librement : lorsque leurs dimensions s’accroissent exagérément, elles subissent une déformation passive et se moulent sur les constituants cellulaires voisins. Mais ce n'est pas un tel processus qui entraîne l’apparition des rares formes réticulaires observées. Celles-ci paraissent intervenir dans les cellules adultes devenant génératrices. La cellule adulte renferme généralement une seule grande vacuole limitée par une mince couche de protoplasme. La cellule génératrice, à caractères embryonnaires, à au contraire un protoplasme abondant renfermant de nombreuses petites vaeuoles. Le

et remplacent l’excrélion par une «incrétion ». La vacuole ne se vide plus vers l’extérieur, mais elle se distend et s’hypertrophie, entraînant une diminution concomitante du protoplasme et un écrasement latéral progressif du novau. Ainsi la cellule s’achemine vers sa fin. Mais à chaque instant se forment de nouvelles cellules à caractères embryonnaires, c’est-à-dire à potentialité vitale très développée, et le végétal se perpétue ainsi aux dépens et au niveau de ses génératrices, «fuyant» pour ainsi dire les cellules âgées, destinées à mourir,

passage d’un type à l’autre se traduit,en ce qui concerne le vacuome, par l’étirement et le morcellement de la grande vacuole. Ainsi, la progression vers le type adulte se traduit vacuome protoplasme” régression vers le type embryonnaire se manifeste par une diminution de ce même rapport et par un morcellement de la vacuole adulte. C’est là, toute proportion gardée, un processus assez comparable à celui qui régit les modifications du plastome. Il n’est pas sans intérêt de le noter au passage.

La coloration vitale des vacuoles se fait assez aisément par le rouge neutre. Elle est néanmoins irrégulière. I y à à cela plusieurs raisons.

D'abord, nous l'avons vu, les cellules s’imprègnent d'autant moins facilement par les colorants vitaux qu'elles sont plus jeunes ou, du moins, plus vivantes. On conçoit d’ailleurs que, dans la plénitude de sa vitalité, la cellule se défende davantage contre l’intrusion d’éléments étrangers. Mais la constitution chimique du contenu vacuolaire joue aussi un rôle important dans sa coloration. Ce phénomène n’est pas, en effet, un fait d’ordre purement physique. L’osmose n’y joue qu’un rôle secondaire, puisque les vacuoles se colorent tout aussi bien dans le sérum salé que dans l’eau pure. En réalité, l’affinité du contenu vacuolaire pour le rouge neutre dépend surtout d’une substance érythrophile que, pour la commodité du discours, j’appellerai dorénavant vacuoline. Cette substance se présente dans la vacuole à l’état de solution colloïdale ou de précipité figuré. Dans ce dernier cas, et c’est là une preuve évidente de l’affinité de cette substance pour le colorant, les corpuscules précipités se colorent seuls, tandis que le liquide vacuolaire demeure hyalin et transparent.

Il va de soi que cette substance n’est pas chimiquement définie. Elle varie sans aucun doute d’une espèce à l’autre et même d’un tissu à l’autre. Peut-être même, dans une vacuole donnée, plusieurs corps chimiques se comportant identiquement à l'égard du rouge neutre sont-ils présents ? Le fait est d’ailleurs de peu d'importance dans une étude morphologique. Mais cette idée d’une affinité chimique entre

par une augmentation du rapport tandis que la

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES D15

le corps colorant et le corps coloré est particulièrement féconde, et son premier résultat est de permettre d'affirmer, en vertu de la loi de Prousr, que l'intensité de la coloration est fonction de la concentration en vacuoline.

Or, généralement, dans une cellule donnée, les vacuoles se colorent d'autant plus vivement qu’elles sont plus petites. Aussi doit-on admettre que leur concentration en vacuoline varie en raison inverse de leurs dimensions. GUILLIERMOND [1925], comme nous l’avons vu, explique ce fait par une néoformation vacuolaire, chaque vacuole ayant à son origine un granule de vacuoline (dans le cas des Champignons, c’est de la métachromatine) qui s’hydrate peu à peu. Ainsi, plus la vacuole se développe, plus sa concentration s’abaisse.

Mais, dans cette hypothèse, l’accroissement devrait être très rapide. En effet, si l’on appelle z la quantité de vacuoline qui est à l’origine d’une vacuole, la concentration du liquide

vacuolaire sera à chaque instant :

VO 4r PR

Cette concentration varie donc en raison inverse du cube du rayon, ce qui, pour un rayon 10 fois plus grand, devrait donner une concentration 1 000 fois moins forte. Elle ne semble pas, en réalité, diminuer aussi brutalement, ce qui conduit à supposer un apport ultérieur de vacuoline parfaitement eu rapport d’ailleurs avec le rôle incréteur attribué au vacuome.

Dans ce cas, si l’on appelle «a la quantité de substance

éliminée par unité de surface et de temps, on pourra écrire au temps t :

et au temps € + 0:

e étant l’accroissement du rayon R pendant le temps 1.

Alors :

d’où :

Cu+o= Ge pe

Ainsi, pour une vacuole donnée de dimensions quelconques, la concentration originelle varie en raison inverse du rayon. Par conséquent, comme dans l'hypothèse précédente, la coloration diminue lorsque la vacuole augmente, mais cette diminution est moins brutale, puisque, par un rayon 10 fois plus grand, la coloration est seulement 10 fois moindre, ce qui paraît plus en accord avec les faits.

D'ailleurs, l’étude du vaeuome de la paraphyse apporte à cette hypothèse un appui nouveau. Les vacuoles de la paraphvse jeune ont en effet, dans ce cas, une concentration donnée, traduite par une coloration correspondante. Cest de ces vacuoles que dérive le vacuome total de la paraphyse âgée par un simple accroissement de leur volume et sans qu'aucune néoformation puisse être reconnue. Si un apport de vacuoline n’intervenait pas durant cette évolution, la concentration du liquide vacuolaire tomberait à un taux très inférieur. Or l'observation montre que la coloration ne diminue pas sensiblement, au contraire, ce qui ne peut s'expliquer que par une incrétion constante de substance érythrophile.

Il serait intéressant de suivre sur le vivant le processus évolutif de ces vacuoles, dont la concentration originelle, malgré des dimensions variables, est identique. La formule ci-dessus permet en effet de prévoir que cette concentration demeurera la même dans toutes les vacuoles, si leurs accroissements diamétraux dans le temps 0 sont respectivement proportionnels aux rayons. Une vérification expérimentale de ce phénomène apporterait à la théorie que j’expose une justification définitive. Il m'a été jusqu’à présent impossible de la tenter, et, bien qu'aucun des faits que j’ai notés ne soit en opposition avec elle, je ne puis, en l’absence de telles investigations, Paffirmer absolument.

Notons enfin que cette formule n’exelut pas, bien au con-

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 917

traire, l'hypothèse d’une néoformation, puisque cette néoformation correspond simplement au cas particulier où R est égal à O. Dans ce cas, en effet, l’élimination de vacuoline se fait dans une vacuole «inexistante », c’est-à-dire au sein même du protoplasme. Remarquons en outre que, si l’on porte cette valeur de R dans la formule, on a :

donc la vacuoline éliminée dans ces conditions est entièrement privée d’eau, ce qui est en parfait accord avec l’hypothèse de GUILLIERMOND.

Pourtant, malgré ces quelques faits qui lui sont favorables, il ne faut pas se dissimuler l'insuffisance d’une telle formule. Elle n’a pas de valeur statique et ne saurait s’appliquer aux vacuoles adultes fixées dans leurs dimensions. De plus, elle n’envisage qu'un nombre restreint .de facteurs, alors qu'ils sont en réalité fort nombreux et très complexes. Dans l’ordre biologique, les meilleures explications sont encore défectueuses. Il faut bien le reconnaître et avouer notre actuelle impuissance. La vie n’est pas près d’être réduite en équation.

Notons enfin que la destinée parallèle du vacuome et de l'appareil de Golgi, au moment de la formation du spermatozoide, apporte à l’hypothèse d’une identité entre ces deux formations une vérification nouvelle. On sait que, dès 1922, GUILLIERMOND et MANGENOT admirent chez les végétaux la valeur vacuolaire de cet appareil (1). PARAT et PAINLEVÉ (1924) étendirent ces résultats à la cellule animale (2) et, se fondant sur les nombreux travaux réalisés dans ces dernières années, GUILLIERMOND put en 1927 affirmer l'identité du vacuome, de l’appareil de Golgi et des canalicules de Holmgren (3).

L’impossibilité où je me suis malheureusement trouvé d'effectuer l’étude vitale des premiers stades de la spermatogenèse ne me permet pas d'affirmer un parallélisme absolu. Il est évident que, si ce parallélisme n’était pas vérifié dans les

ANN. DES SC. NAT., BOT., 10e Série, 1928. X, 94

cellules spermatogènes, l'interprétation proposée ci-dessus se trouverait profondément modifiée. Mais, dans l’état actuel de nos connaissances, le fait en question est probable, et, tant qu'aucune recherche nouvelle ne sera venue linfirmer, on pourra le considérer comme certain.

$ III. — CoRPs GRAS ET ESSENCES.

Le problème des corps gras se pose d’une façon différente chez les Mousses et chez les Hépatiques. Du moins, la présence dans ces dernières d’oléocorps spéciaux rend le problème plus complexe. Aussi doit-on examiner séparément et successivement ce qui se passe dans ces deux groupes.

La difficulté où l’on se trouve de définir microchimiquement les substances osmiophiles rend toute affirmation à leur sujet hasardeuse. Il semble pourtant que, chez les Mousses, ces substances soient de deux sortes. Une première catégorie se manifeste dans le sporophyte, où elle paraît surtout localisée au niveau de l’archesporium. On la retrouve dans les cellules sporogènes et dans les spores, et elle demeure présente dans la cellule génératrice de l’axe. Elle se transmet alors aux segments détachés de cette dernière, mais diminue peu à peu à mesure que ces cellules évoluent vers l’état adulte et finissent par disparaître totalement. Cette série de corps gras présents chez les cellules précédant et suivant la spore dans laquelle ils atteignent leur plus grande densité paraît être liée à l’évolution de cet organe disséminateur, et on est assez volontiers amené à lui attribuer le rôle de substances de réserve. Il est vrai qu’elles paraissent ne pas être consommées, du moins en totalité, au moment où cette spore germe. Elles se retrouvent, en effet, dans la cellule apicale de l’axe. Mais cette cellule apicale est la descendante directe de la spore. Elle en hérite les fonctions génératrices et, dans une certaine mesure, la structure. Il paraît d’ailleurs assez probable que cette cellule génératrice continue constamment à fabriquer des corps gras et renouvelle dans une certaine mesure la réserve qu'elle en possède. On s’expliquerait malaisémeni, dans le cas contraire, qu’elle en fournisse aux segments déta-

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 919

chés d’elle sans en être en définitive totalement dépourvue. Dans tous les cas, ces corps gras sont destinés à être assimilés. Quel que soit le retard apporté à un tel processus, il finit toujours par être réalisé, et leur disparition s’effectue sans qu'il en demeure aucune trace.

Il n’en est pas de même des corps osmiophiles ou sudanophiles présents dans le pédoncule anthéridien et dans la paraphyse âgée. Dans ces deux cas, l’apparition en est tardive. Is paraissent accompagner la désorganisation cellulaire et jouer leur rôle, non pas dans le métabolisme constructif, mais dans le métabolisme destructif. Ce ne sont donc pas à proprement parler des excreta, puisqu'ils ne sont pas éliminés par la cellule saine et bien vivante, mais ce ne sont pas davantage des aliments. Ils ne sont jamais repris dans le cycle métabolique et persistent, sans changements, inclus dans une cellule destinée à disparaître.

Il semble que les oléocorps des Hépatiques aient un destin analogue. Ils apparaissent peu à peu dans la cellule. Ils augmentent à mesure qu’elle s'accroît et devient adulte. Ils ne paraissent pas être utilisés par la cellule comme un aliment, mais ils y réalisent une enclave inerte et sans doute inutile.

L’abondance relative de ces oléocorps a permis de les étudier chimiquement. DomBray [1926] y reconnaît la présence d’une huile essentielle (1). C’est là un fait qui appuie l’hypothèse précédente, puisqu’en effet les essences ne sont pas des substances de réserve. Mais leur vrai rôle est incertain. Tout ce qu’il est possible d’affirmer, c’est que leur production réalise une véritable idiosyncrasie de la cellule chez les Hépatiques.

Leur mode d'apparition lui aussi est obscur. Comme l’a montré Popovicr [1927], ce ne sont pas des dérivés vacuolaires (2). Mais, ce fait mis à part, il m'est impossible d’apporter le moindre éclaircissement au processus élaborateur dont ils sont la conséquence. On peut néanmoins leur supposer une origine protoplasmique, mais il est alors vraisemblable que leur naissance se fait sous une forme préliminaire soluble, condensée ensuite au niveau des oléocorps.

Cette dernière hypothèse n’est pas, il est vrai, nécessaire

pour expliquer la formation de ces oléocorps chez les Jungermanniales. Toutes leurs cellules en renferment en effet en quantité égale, et on pourrait admettre que l'huile essentielle produite à chaque instant dans le protoplasme réalise une phase disperse se réunissant peu à peu en gouttelettes de plus en plus développées. Mais il n’en est plus ainsi chez les Marchantiales.

Ce dernier groupe, en effet, présente des cellules spécialisées dans le sens sécréteur et renfermant un oléocorps volumineux et unique développé au détriment du protoplasme et des autres constituants cellulaires. Il paraît dans ce cas bien improbable que la substance de l’oléocorps soit élaborée tout entière par la seule cellule qui le contient. On comprendrait mal, en particulier, que cette substance se forme en abondance d’autant plus grande que le protoplasme est plus réduit. Il paraît plus légitime de supposer qu'elle est produite par toutes les cellules, mais transportée, sous une forme soluble, jusqu'aux cellules, spécialisées dans le sens sécréteur, où elle est concrétisée. Le fait est d'autant plus aisé à admettre qu'un transport analogue a lieu dans l’anthéridie. Comme je l'ai montré dans le chapitre consacré à son étude, les spermatozoïdes des Hépatiques fabriquent, comme toutes les cellules de ces végétaux, de l'huile essentielle. Mais, en raison de leurs fonctions, ils doivent s’en débarrasser complètement ; aussi l’expulsent-ils vers la paroi, où on la retrouve sous un aspect figuré. Mais. durant ce trajet, elle échappe à l'observation. L’acide osmique est alors sans action sur elle. Ce n’est pas cette substance, telle qu’elle se retrouve dans les oléocorps, que le spermatozoïde élimine ; ce sont ses éléments constitutifs solubles qui, transportés loin de la cellule, se condensent et se concrétisent au niveau de certains points d’election.

Ainsi l'huile essentielle constituant les oléocorps peut être considérée comme une substance excrétée. Éliminée par le protoplasme sous une forme soluble, elle se condense sous une forme insoluble, inactive et, par conséquent, Imoffensive. Cette insolubilisation peut se faire dans la cellule elle-même chez les Jungermanniales, dans une cellule voisine chez les

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 521

Marchantiales, ou dans la membrane cellulaire durant la spermatogenèse.

Quoi qu'il en soit, la présence de ces oléocorps chez les Hépatiques gêne considérablement l'examen, et il est souvent difficile de dire si, à côté d’eux, se retrouvent des corps gras analogues à ceux que nous avons trouvés dans la spore et dans la cellule génératrice axiale des Mousses. DoMBRraY [1926], il est vrai, en affirme l'existence dans les cellules du gamétophyte, où eiles forment des inclusions protoplasmiques (1) morphologiquement différentes des oléocorps. Mais les oléocorps structuralement définis ne se retrouvent pas dans le sporophyte. De plus, à partir de l’archesporium, Pévolution des substances osmiophiles durant la sporogenèse se fait comme chez les Mousses. Une conclusion formelle est donc, dans ce cas, impossible. Peut-être ces substances sont-elles des huiles essentielles analogues à celles qui constituent les oléocorps. Peut-être sont-elles des corps gras analogues à ceux que nous avons rencontrés chez les Mousses. Peut-être ces deux catégories d'éléments coexistent-elles ? Leur existence respective, bien que probable dans le sporophyte,ne peut pour l'instant être catégoriquement affirmée.

$ IV. — Noyau.

La structure du noyau quiescent dans les cellules végétatives adultes répond au schéma classique. La substance achromatique y apparaît réticulée (du moins par les techniques nucléaires). Elle est plus dense vers la périphérie, où elle s'organise en membrane, et elle sert de substratum à la substance chromatique condensée en un ou plusieurs caryosomes.

Les noyaux spermatogènes étant plus petits ont une structure plus simple. On n’y distingue plus de réticulum achromatique. Cependant la substance fondamentale est, dans ce cas encore, plus dense vers la périphérie, en sorte que le caryosome central est auréolé d’une zone plus claire. Ce caryosome peut être fragmenté et, bien souvent, plusieurs

Da J. MOTTE

masses chromatiques sont présentes dans le noyau. Mais celles-ci n’ont pas la valeur de caryosomes multiples. Elles n’ont qu'une individualité passagère et, lorsqu'une mitose est sur le point d'intervenir, un seul caryosome est présent dans le noyau.

Ce caryosome a, dans le cas du noyau spermatogène, la valeur d’une caryosphère. C’est à ses dépens et par une fragmentation immédiate que les chromosomes se forment. Mais, bien que je n’aie pas observé de cinèse dans les cellules végétatives, je pense qu'un tel processus ne doit pas nécessairement s’y retrouver. Il me parait en effet en rapport non pas avec l’espèce végétale considérée, mais avec les dimensions du noyau où il se manifeste. [l est assez naturel que la mitose soit moins complexe dans un petit noyau que dans un grand. Elle s’y simplifie et réalise un mécanisme condensé et réduit adapté au type nucléaire succinet de la cellule où il a lieu.

Le noyau peut d’ailleurs être privé de caryosome. Soit que la chromatine nucléolaire diffuse dans la cavité nucléaire, soit, ce qui est plus probable, qu'elle se transforme en une substance achromatique, le résultat toujours atteint est une homogénéisation du noyau qui perd absolument sa chromaticité spéciale.

Il est vrai que cette homogénéisation peut n'être qu'apparente. Certains noyaux en effet qui, sur certaines préparations, ne présentent aucun nucléole visible, en contiennent cependant que l’on peut mettre en évidence par d'autres techniques. Cependant, dans certains cas, les observations réalisées par diverses méthodes sont si absolument concordantes que l’on peut considérer un tel fait comme certain. Lors de la spermatogenèse, par exemple, les indications identiques fournies à ce sujet par la plupart des chercheurs sont une preuve évidente de la réalité d’un tel processus. Mais l’interprétation n’en est pas aisée. Peut-être s'agit-il simplement d’un retour du noyau vers un type moins différencié. Une pareille régression est d’ailleurs d'autant plus admissible qu’elle affecte également la cellule dans tous ses autres constituants. Peut-être aussi la disparition de la substance chromatique est-elle simplement en rapport avec Pétat

acinétique absolu réalisé chez le spermatozoïde. Nous avons vu, en effet, que le rapport nucléolo-nucléaire augmente avec l’activité cinétique du noyau.

Le rapport nucléo-cytoplasmique varie lui aussi et, dans une certaine mesure, de façon analogue. Nous avons également noté qu'une sorte de balancement s'établit entre le noyau et le chondrioplastome, le premier étant généralement très développé dans les cellules en état d’activité cinétique, alors que le second y est considérablement réduit. Ce sont là des faits connus depuis longtemps. Mais il faut ajouter que les rapports nucléo-cytoplasmiques et nucléo-chondriosomiques s’exagèrent également dans le spermatozoïde pourtant dépourvu de toute activité cinétique. Aussi doit-on attribuer au noyau un rôle essentiel dans la fécondation. C’est lui qui est le centre cinétique et reproducteur de la cellule, tandis que le protoplasme et le chondriome en sont le centre trophique. Ces deux catégories d’éléments, constamment en rapport avec l’état physiologique de la cellule, en épousent les modalités. Le développement relatif du noyau traduit une activité cinétique ou reproductrice d'autant plus marquée que le chondrioplastome est plus réduit, alors que, au contraire, l’hypertrophie de ce dernier répond à une augmentation de l’activité trophique de la cellule généralement accompagnée d’une dépréciation du noyau.

Je rappelle enfin pour mémoire l’hypothèse proposée par WoopBurN [1915-1922] d’une union plus ou moins intime entre le noyau spermatique et le cytoplasme qui lenvironne. Malgré l’exactitude des faits sur lesquels elle est fondée, et bien qu’elle soit possible, il me paraît aventureux de l’accepter sans autre vérification. Il est, il est vrai, difficile de reconnaître le noyau à certaines périodes de la spermatogenèse, mais il ne s'ensuit pas nécessairement qu’à ce stade il ait diffusé dans la cellule. Il est plus vraisemblable de penser que la période critique traversée par le noyau spermatique se traduit ou bien par une modification dans ses affinités chromatiques, ou bien par une augmentation de sa fragilité vis-à-vis des réactifs employés pour la fixation. Ainsi s’expliquerait soit par un défaut de coloration, soit par une destruction totale,

l'effacement du noyau dans certaines préparations.

Aucun corps central ne se retrouve aux pôles du fuseau cinétique. Les diverses structures décrites à ce niveau (centrosomes, centrioles, grains, plaques ou capuchons polaires) appartiennent au chondrioplastome ou sont des artefacts. Cette absence des corps centraux est importante, puisqu'elle rapproche les Muscinées des végétaux supérieurs. Mais elle est plus facile à accepter chez ces derniers, qui, ne présentant à aucun moment de leur évolution de flagelles ou de cils, ne contredisent pas la théorie d’une relation génétique entre l'appareil blépharoplastique et l'appareil centrosomien. Au contraire, la constitution cytologique des Muscinées conduit à admettre dans ce groupe ou bien l'existence de flagelles sans blépharoplastes, ou bien la naissance de novo de cette dernière structure. Il m'est actuellement impossible d'apporter à cette question une réponse définitive. Il semble pourtant que l'hypothèse de la formation d’un blépharoplaste indépendant des centrioles ne soit pas inacceptable, puisqu'aussi bien, dans certains cas de parthénogenèse expérimentale, l'appareil centrosomien peut être néoformé.

$ V. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Il res e peu de choses à dire pour résumer et pour conclure. Les faits cytologiques ayant déjà été exposés en détail, 1l est inutile d'y revenir. Je rappellerai simplement ici ceux qui, par leur valeur plus générale, permettent d'envisager les rapports des Muscinées avec les groupes VOISINS.

L'un des plus importants a trait à la simplicité structurale de l'élément reproducteur mâle. Contrairement aux descriptions compliquées qui en avaient été fournies, les spermies des Muscinées sont simplement constituées par un corps protoplasmique réduit renfermant un noyau, un chondriome homogène et un vacuome destiné à disparaître. C'est là un plan morphologique ramené à son expression la plus élémentaire, et une pareille structure chez une cellule dont les fonctions sont si spéciales pourrait paraître surprenante. Mais, à y bien réfléchir, on s'étonne moins de voir un type

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aussi simple réalisé, sinon chez le spermatozoïde, au moins chez la spermatide. I] est, en effet, assez naturel de supposer que, avant de se différencier dans un sens nouveau, la cellule régresse. Cette régression, d'autant plus marquée que la différenciation ultérieure est plus spéciale, ramène la cellule à son état morphologique le moins complexe, et la spermatide se réduit alors schématiquement aux éléments essentiels de toute cellule : protoplasme fondamental, noyau (centre cinétique et reproducteur), chondriome (centre trophique) et vacuome plus ou moins modifié (probablement centre excréteur).

On est d’ailleurs d'autant plus porté à accepter cette interprétation structurale qu’elle répond exactement à celle qui se retrouve chez la plupart des animaux. Comme on l’a vu,en effet, le spermatozoïde et surtout la spermatide répondent exactement au même type dans les deux cas. La spermatide, cellule indifférenciée, évolue dans le sens migrateur. Elle pousse un ou plusieurs flagelles. Elle s’allonge dans le sens de sa translation et, le noyau étant porté vers l'avant, sans doute à cause de sa densité plus grande, elle traine derrière elle la majeure partie de son protoplasme renfermant le chondriome, toujours homogène, quelquelois fusionné en un corps mitochondrial.

Je ne discuterai pas les causes de cette identité presque absolue d’évolution et de structure. Il est sans intérêt, dans le présent ouvrage, de savoir s'il s’agit d’un simple fait de convergence dû à des fonctions identiques ou d’un retour à une forme ancestrale commune aux deux groupes. J’ai simplement voulu justifier, dans la mesure du possible, les conclusions que je propose et essayer d'apporter, grâce à elles, une solution définitive à un problème d’autant plus irritant que les opinions émises à son sujet paraissent plus inconcilables.

Ce parallèle entre les spermatogenèses animale et végétale ne pouvait d’ailleurs être établi que dans la mesure où les constituants cellulaires qui y participent étaient eux-mêmes comparables. Aucune objection n’était possible en ce qui concerne les protoplasmes et les noyaux ; mais le vacuome

et le chondriome demeuraient litigieux. J’ai laissé à d’autres le soin de retrouver dans la cellule animale l’homologue des éléments érythrophiles décrits dans la spermatide des Mousses, et je me suis contenté, pour ma part, de démontrer leur impréenation possible par les méthodes golgiennes. Enfin, j'ai pu noter l’unité parfaite du chondriome et affirmer l’mterdépendance et l'identité d’origine des plastes et des mitochondries.

Ainsi les Muscinées, considérées Jusqu'à présent comme douées d’un plastome persistant, peuvent, en réalité, le voir régresser jusqu'au stade le moins différencié qui soit, et, de ce fait, elles rentrent dans le plan cytologique normal des autres végétaux autotrophes.

Un autre fait, d’ailleurs, plaide en faveur de cette réunion. Chez les Bryophytes, comme chez les végétaux supérieurs, il n’y à pas de corps centraux. Ainsi, et c’est là sans doute le résultat le plus important de ces recherches, non seulement les caractéristiques cytologiques des Muscinées ne les éloignent pas des végétaux supérieurs, mais encore elles les en rapprochent. Dans un cas comme dans l’autre, les plastes régressent jusqu’au stade chondriosome ; dans un cas comme dans l’autre, les corps centraux sont absents.

C’est là un résultat que l’on pouvait prévoir. En effet, en dehors des faits cytologiques, toute la morphologie des Bryophytes indique une parenté évidente entre ce groupe et les groupes supérieurs. I serait long et déplacé de rappeler de quelle façon les Ptéridophytes se relient aux Spermatophytes par les Ptéridospermées ; mais il n’est pas sans intérêt de souligner que, outre leurs schémas évolutifs identiques, les caractères fondamentaux des Bryophytes et des Ptéridophytes sont communs. Chez les deux groupes, le gamétophyte, lorsqu'il est fixé, adhère au sol par des rhizoïdes ; il n’a pas de vraie vascularisation ; il n’a pas de vraies feuilles ; il n’a pas de stomates. Chez les deux groupes, l'œuf est inclus dans un archégone ; le sporophyte est, au moins temporairement, parasite du gamétophyte, et, lorsque sa réduction n’est pas excessive, il porte des stomates. Enfin, s'il est vrai que l'importance relative des individus haploïde et diploïde varie d’un groupe à l’autre, cette variation se

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fait progressivement et sans solution brutale de continuité. En effet, bien que chez les Ptéridophytes le prothalle se réduise peu à peu en durée et en dimensions jusqu'à devenir presque “inexistant chez les Hydroptéridées, il existe néanmoins une espèce Grammitis leptophylla dont le gamétophyte est plus développé. En outre, chez cette espèce, le sporophyte, au lieu d’être pérennant, comme c’est le cas général chez les Fougères, est annuel et, quoique muni d’une racine normale, continue, sa vie durant, à puiser dans les tissus du prothalle les quelques éléments nutritifs que ce dernier continue à lui fournir.

Ainsi, par ce type central dont la génération diploïde et la génération haploïde sont devenues équivalentes au moins par leur durée, on arrive aux Bryophytes, dont le sporophyte, atteignant l’apogée de son parasitisme, se réduit aux organes reproducteurs (sporange) et à un suçoir (placenta). Ce dernier peut d’ailleurs disparaître lorsque le sac sporangial, immergé dans les tissus du gamétophyte, reçoit directement par toute sa surface les éléments nutritifs nécessaires à son développement. Par contre, ce gamétophyte est relativement accru. Il devient pérennant et, dans certains cas, ses formes se compliquent au point de simuler une tige et des feuilles.

Ce n’est là, bien évidemment, qu'une ébauche de comparaison. Elle ne saurait être poussée plus loin sans sortir des limites de ce travail. J’ai simplement voulu montrer que les faits macroscopiques ne contredisaient pas les faits microscopiques et que l’anatomie était d'accord avec la cytologie.

En résumé, il ne faut plus séparer les Muscinées des végétaux supérieurs. Par leur schéma évolutif comme par leurs caractères morphologiques, ils s’apparentent étroitement l’un à l’autre et, si cet enchaînement continu de formes ne doit pas nécessairement s’interpréter comme un fait génétique subordonnant les types les plus complexes aux types moins évolués, il n’en reste pas moins que les Archégoaiates et les Spermatophytes manifestent une identité structurale microscopiquement traduite par des phénomènes cytologiques communs.

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PLANCHE I Fig. 1. — Mnium punctatum. Cellule génératrice de l’axe (observée dans l’eau). Fig. 2. — Hypnum fluitans. Cellule génératrice de l’axe (observée dans l’eau).

Fig. 3. — Mnium punctatum. Extrémité apicale de phyllidie jeune ; à ce stade, la cellule apicale est encore génératrice (observée dans l’eau).

Fig. 4. — Mnium spinosum. Anthéridie jeune (observée dans une solution aqueuse de rouge neutre).

Fig, 5, — Mnium punctatum. Anthéridie jeune ; stade à deux cellules (observée dans l’eau).

Fig. 6. — Mnium punctatum. Anthéridie jeune ; stade ultérieur. La cellule apicale fonctionne comme génératrice (observée dans l’eau).

Fig. 7.— Mnium punctatum. Anthéridie jeune ; stade ultérieur. La cellule apicale a cessé

de fonctionner comme génératrice. Les segments sous-jacents ont détaché un nombre égal de cellules profondes qui sont les initiales spermatogènes (observée dans l’eau).

PLANCHE II Fig. 1, — Mnium affine. Cellule de paraphyse jeune (observée dans une solution aqueuse de rouge neutre).

Fig. 2. — Mnium affine. Cellule apicale de paraphyse plus âgée (observée dans l’eau). Fig. 3. — Funaria hygrometrica. Cellule de la columelle (observée dans l’eau). Fig, 4 — Mnium punctatum. Extrémité apicale d’une phyllidie plus âgée que celle

que représente la figure 3 (PI. 1). La cellule apicale a cessé de fonctionner comme génératrice (observée dans l’eau).

Fig. 5. — Rhynchostegium Megapolitanum. Cellule phyllidienne adulte (observée dans une solution aqueuse de rouge neutre).