CHAPITRE IN

Étude anatomique du fruit de quelques espèces

du genre “ Euphorbia L. ”

A la suite d'E. segelalis, nous avons étudié un certain nombre d'espèces du genre £Euphorbia, ce qui nous à permis de noter certains caractères distinctifs tirés de la structure du péricarpe mûr. Ces caractères histologiques se rapportent surtout aux différences de structure présentées par les trois zones sclérifiées internes ou par lendocarpe. Cependant, certaines espèces présentent dans la région externe du péricarpe quelques modifications d'importance secondaire en ce qui concerne la déhiscence, mais assez nettes pour communiquer à celte région une structure spéciale et souligner les caractères morphologi-

ques différentiels.

Principales variations observées dans l’étude

de quelques Euphorbes

Région externe non sclérifiée du péricarpe. — Celte région est constituée dans la majeure partie des cas par un tissu cellulosique, pourvu de nombreux méals intercellulaires et renfermani des laticifères et des nervures. Ges méats sont de petite dimension relativement au volume des cellules. Dans certains cas (E. Lalhyris), la région externe est formée par un tissu riche en grandes lacunes. Les pistils à surface irrégulière présentent des verrues plus où moins développées, donnant en coupe transversale un profil en rapport avec ces accidents de surface. Les cellules de l'épicarpe sont presque toujours rectangulaires et allongées tangentiellement. Elles donnent nais-

sance quelquefois à des poils plus où moins longs. La mem-

brane externe de ces cellules forme ordinairement une courbe régulière. La cuticule est toujours lisse et en général moyÿennement épaissie.

Région interne sclérifiée du péricarpe. — La zone fibreuse externe varie peu dans la forme, les dimensions et le nombre des assises de ses fibres. Son étude ne permet guère d'établir de distinction entre les diverses espèces.

L'assise sclérifiée palissadique offre des caractères parfois très intéressants. En premier lieu, il faut mentionner le dédoublement, assez fréquent dans le genre et régulier pour une mème espèce, de cette assise dans la région externe. Les cellules provenant de cette division renferment assez régulièrement un ou plusieurs corps figurés, cristalloïdes, ou à contours très irréguliers, constitués par de l’oxalate de chaux, comme nous aurons l’occasion de le montrer un peu plus loin. L'assise sclérifiée palissadique présente également, chez certaines espèces, des cloisonnements plus ou moins intenses, localisés dans la zone voisine du point externe de suture ou répartis uniformément dans toute son étendue.

La zone fibreuse interne est sujette à quelques variations en ce qui concerne le nombre des assises de fibres ou leur degré de sclérification.

Poils endocarpiques. — Toutes les espèces étudiées sont pourvues de poils endocarpiques plus ou moins nombreux et plus ou moins développés, d'origine identique à ceux décrits pour E. segelalis. Ts atteignent parfois un développement considérable, par exemple chez E. Myrsiniles et chez E. marginala ; au contraire, E. plalyphylla et E. dulcis possèdent un endocarpe très peu pilifère et lisse sur la plus grande surface. Dans ce dernier cas, les zones pilifères se trouvent de préférence à la nervure médiane ou à la zone de suture voisine de la columolle centrale, Le poil unicellulaire, légèrement renflé en massue à son extrémité, est la règle. On rencontre aussi des poils cloisonnés relativement très longs, renflés ou non en massue à leur extrémité et constituant souvent un véritable feutrage entre le péricarpe et les graines ; ou bien (E. helioscopia) la partie terminale du poil unicellulaire est très fortement dilatée el à surface irrégulièrement boursouflée où obscurément rami-

liéc.

Contenu cellulaire : Oxalate de calcium. — L'appareil végétatif des Euphorbes est habituellement dépourvu d'oxalate de calcium, tandis que la paroi du pistil et du fruit de ces plantes est souvent très riche en cristaux de ce même corps.

M. GAUGRER (1), dans son étude anatomique du genre Euphorbia, écrit, à propos du contenu minéral de la cellule : « Les produits minéraux ne se rencontrent guère que dans l'écorce des Euphorbes cactiformes. Euphorbia splendens montre, néanmoins, dans chacune de ses cellules sous-épidémiques, un pelit cristal rhomboédrique. Ges cristaux, traités par l'acide sulfurique, fournissent des aiguilles de gypse. D'autre part, ils sont insolubles dans l'eau et l'acide acélique, très solubles dans l'acide chlorhydrique ; ils présentent donc tous les caractères de l’oxalate de calcium. Ge sel est très rare chez les Euphorbes, il faut le reconnaître, et je n'ai guère pu le caraclériser chez d'autres espèces. »

Dans un autre {ravail (>), le même auteur écrit à propos des divers genres de la famille des Euphorbiacées : « Le genre Euphorbia est le seul à ne posséder sous aucune forme de l’oxalate de calcium. » Les divers tissus : écorce, liber, mésophylle, en sont entièrement dépourvus. Dans les autres genres, au contraire, l'oxalate est généralement abondant, surtout dans l'écorce.

Enfin, l'une des deux thèses précédemment citées (1898) nous apprend ceci : « I existe chez les Euphorbes charnues d'autres substances minérales qui ne préexistent pas à l'état cristallisé dans leur tige, mais se déposent à la longue dans leurs cellules sous l'influence déshydratante de Falcool. » Ces substances, qui apparaissent dans les tissus au contact de l'alcool, ont été identifiées par BELzzUNG (8). Elles sont constituées par des cristaux prismatiques de malate neutre de calcium ou par des sphéroïdes de malophosphate de calcium.

Si les organes de l'appareil végétatif des espèces du genre Euphorbia sont régulièrement dépourvus de cristaux d'oxalate de calcium dans leurs tissus, il n'en est pas de même du carpelle. Lorsqu'on suit, pas à pas, le développement du pistil

(4) GaucHer, EL. — Loc. cit., p. à9 et suivantes, 1898. (2) GAUCHER, L. — Loc. cit., p. 297, 1902,

(3) BELZUNG — Loc. cil,

chez Euphorbia platyphylla L., par exemple, on constale que : 1° dans le gynécée très jeune, au moment où la partie ovarienne à la grosseur d'une tête d’épingle, il n'existe pas trace de cristaux ; 2° un peu plus fard, apparaissent au sein des zones scléreuses de la partie interne du péricarpe de petits el nonibreux cristaux prismatiques ; 3° dans le fruit mûr, le volume de ces cristaux s'est considérablement accru, et chacun d'eux occupe la presque totalité de la cavité cellulaire qui le renferme.

I ne s'agit pas, dans le cas dE. plalyphylla, de cristaux ou de sphéroïdes de malale ou de malophosphate de calcium, mais bien d'oxalate de calcium. Nous nous sommes assuré, en effet, que ces cristaux possèdent tous les caractères de ce dernier sel:

a) Insolubilité dans l'eau ;

b) Insclubilité dans l'acide acélique dilué à 1/10 ;

ec} Solubilité dans Facide chlorhydrique dilué à 1 TON d) Mille pistüils d'E. Gerardiana Jacq (espèce pourvue de

cristaux) pris aux divers stades de développement et coupés en deux, ont été mis au contact d'un excès d'acide chlorhydrique dilué à 1/10 pendant vingt-quatre heures. Le liquide acide à été décanté et le résidu a été lavé par contacts répétés avee de l'eau légèrement acidulée par le même acide. Les liquides acides, réunis et filtrés, ont été additionnés d'un excès d'une solution concentrée d'acélate de soude. Un précipité blanc s'est formé et a été recueilli sur un filtre sans cendres laré à sec. Après un lavage complet à l'eau acidulée par l'acide acétique à 1/10, le filtre a été séché à 100°, pesé, puis incinéré dans du platine taré. Les cendres blanches ont été traitées par l'acide sulfurique concentré. L'excès d'acide a été chassé complètement au rouge vif et Ie résidu de sulfate de calcium a été pesé. Les mille pistils nous ont donné : à la pesée sur filtre, o gr. 10 d'oxalate de calcium ; à Ja pesée dans le platine, une quantité de sulfate de calcium anhydre égale à o gr. 092. Gette dernière quantité est moléculairement équivalente à o gr. 10 d'oxalate de calcium séché à r00° (1).

Le corps extrait des pistils d'£. Gerardiana est donc bien de loxalate de calcium. Chaque pistil contient en moyenne Oo gr. ooo1 de ce sel.

(D) L'oxalate de calcium séché à 100° est mon hydraté.

Forme des cristaux. — Au moment de son apparition, l'oxalate à une apparence cristalline très nette, mais le développement des cristaux n'aboutit pas toujours à la production de formes régulières. Ce sont parfois des octaédres, des prismes simples ou pyramidés, mais souvent, on constate la présence de formes variées : sphéroïdes à centre plus ou moins nettement étoilé, reins miscroscopiques, ete...

Localisalion des cristaux. — L'oxalate de calcium peut être localisé en trois points différents du péricarpe :

Chez E. Gerardiana Jacq., E. falcata L., E. Lagascae Spreng, E. papillosa L., chaque cellule de Fassise palissadique selérifiée se divise de bonne heure très inégalement par une cloison qui limite deux cellules : l'une, très petite, au .contact de la zone fibreuse externe, l’autre beaucoup plus grande. C'est dans la petite cellule externe, sclérifiée comme la cellule-sœur, et là seulement, que se dépose loxalate de calcium.

Chez E. palustris L., outre loxalate localisé comme nous venons de Findiquer, il existe une deuxième zone riche en cristaux. Ces cristaux se déposent entre l’assise sclérifiée palissadique et la zone fibreuse interne. En un mot, ici, l’oxalate est localisé à l'extérieur et à l'intérieur de lassise sclérifiée palissadique.

Enfin, chez E. dulcis L., chez E. platyphylla L. et chez E. verrucosa Jacq., une troisième région oxalifère vient s'ajouter aux deux précédentes. On trouve, en effet, des cristaux à la limite commune à la région externe cellulosique du péricarpe et à la zone fibreuse externe.

Nous étudierons les caractères différentiels détaillés des Suphorbes observées, en adoptant la classification suivante et, pour chaque groupe, l'ordre alphabétique :

1° Espèces dont le péricarpe ne contient pas de cristaux

d'oxalale de calcium

a) Assise sclérifiée palissadique simple dans toute son étendue ;

b) Assise sclérifiée palissadique cloisonnée à la suture carpellaire ;

PSE AU

»° Espèces dont le péricarpe contient des cristaux d'oxalale

de calcium

a) Assise sclérifiée palissadique simple dans toute son étendue ;

b) Assise sclérifiée palissadique cloisonnée à la suture carpellaire ;

e) Assise sclérifiée palissadique cloisonnée uniformément

dans toute son étendue.

Nous décrirons chaque espèce, à l'aide de coupes transversales pratiquées dans l'ovaire dans sa plus grande largeur, et au voisinage immédiat de la maturité. Dans la description de chaque espèce, nous distinguerons :

1° La région cxlerne du péricarpe, comprenant la cuticule, l'épicarpe et le parenchynie mou du mésocarpe ;

>° La région interne du péricarpe, comprenant la zone fibreuse externe, l'assise sclérifiée palissadique, la zone fibreuse

interne et l'endocarpe.

Espèces dont le péricarpe ne contient pas

de cristaux d’oxalate de calcium

Espèces dont l’assise sclérifiée palissadique est simple dans toute son étendue

FE. amyapALoipes L.

Région externe du péricarpe. — Cette région n'offre pas de grosses différenciations. Un certain nombre de cellules de l'épicarpe, irrégulièrement réparties, possèdent sur la partie externe de leur membrane, un prolongement apiculaire. Dans le parenchyme mésocarpique sont novés environ douze faisceaux libéro-ligneux par carpelle,

Région interne du péricarpe. — Celte région moyennement épaissie est conforme au type E.-segelalis. Les poils sont assez nombreux, rarement eloisonnés, à parois cellulosiques très minces, de formes très irrégulières dans lesquelles domine la forme cylindrique.

E. cHAMzæSYcE L. :

Dans cette espèce, les régions externe et interne du péricarpe ne présentent rien de particulier. Le parenchyme contient environ cinq faisceaux libéro-ligneux par carpelle. Les poils sont rares, unicellulaires, de formes irrégulières.

En résumé, la structure des deux espèces qui viennent d'être décrites est assez semblable à celle d'£. segelalis.

E. cyparissias L.

Région externe du péricarpe. — La cuticule est lisse, moyennement épaissie. Les cellules de l'épicarpe sont légèrement allongées tangentiellement, rectangulaires, quelquefois prolongées en poils courts, en forme de pilon. Dans le sein du parenchyme sont plongés environ onze faisceaux libéro-ligneux régulièrement répartis le long de la zone fibreuse externe.

Région interne du péricarpe. — Cette région est très comparable à ce qui a été décrit chez E. segetalis. Toutefois, ici, les poils endocarpiques sont courts, assez nombreux, assez fortement renflés à leur extrémité ou capités, unicellulaires, parfois légèrement scléreux et parfois aussi de forme cylindrique.

(Fig. 12°)

Fr&. 12 — E. Cyparissias L — Coupe transversale située à mi-distance entre la nervure médiane et un point externe de suture et montrant la structure de l'endocarpe. — «asp. assise sclérifiée palissadique; zf, zone fibreuse interne ; end, endocarpe ; p, poil ; ps, poil scléreux.

Grt. 330

En résumé, E. Cyparissias se distingue surtout d'E. segetalis par la forme, la dimension et la structure des poils.

TO CGNEN VE.

Région externe du péricarpe. — La forme des cellules de l'épicarpe est peu caractéristique. Celles-ci sont recouvertes d'une cuticule lisse et sont moyennement allongées radialement. Le tissu mésocarpique compte quelques méats. Les faisceaux libéro-ligneux sont situés très près de la zone fibreuse externe et disposés de la façon suivante : un faisceau allongé au niveau de la nervure médiane, un faisceau plus petit de chaque côté de cette nervure et un faisceau très loin de la suture Carpellaire.

Région interne du péricarpe. — Cette région atteint à peine la moitié de l'épaisseur totale du carpelle considéré au milieu de l'espace compris entre la nervure médiane et la suture carpellaire. Les zones fibreuses interne et externe ne comprennent chacune qu'une seule assise de fibres moyennement sclérifiées. L'assise sclérifiée palissadique est peu allongée dans le sens radial ; les cellules sont à peine plus hautes que larges et à parois relativement peu épaissies. Les poils endocarpiques sont peu nombreux, courts, quelquefois scléreux, arrondis en massue ou cylindriques. Is ne sont pas cloisonnés.

En résumé, il faut noter spécialement le peu d'épaisseur de la région interne du péricarpe et le très faible allongement radial de l’assise sclérifiée palissadique. Nous n'avons observé ce dernier caractère que dans deux autres espèces, E. falcata et E. Lagascæ, qui présentent en sus des cristaux d’oxalate de calcium qui n'existent pas chez E. exiqua ; nous figurerons plus loin le péricarpe d'E. falcala.

E. uerroscoprA L.

Région exlerne du péricarpe. — Les cellules de l’épicarpe sont le plus souvent légèrement coniques. Les faisceaux libéroligneux sont au nombre de quinze environ par carpelle.

Région interne du péricarpe. — Elle est formée de cellules à membranes moyennement épaissies. L'endocarpe porte des

poils très nombreux, unicellulaires, à parois cellulosiques très minces. Ces poils sont très fortement dilatés, à surface irrégulièrement boursouflée ou obscurément ramifiée. La structure

des poils cndocarpiques individualise suffisamment cette espèce (FI. 19)-

Fra. 13. — Æ. helioscopia L. — Coupe trans- À versale de la région située à mi-distance de la nervure médiane et d’un point externe de suture.

— asp. assise sclérifiée palissadique : zfi, zone fibreuse interne ; end, endocarpe ; p. poil. Grt #66.

E. IPEGcAGUANHA L.

Région exlerne du péricarpe. — Les cellules de lépicarpe sont prolongées en cône vers l'extérieur et parfois cloisonnées tangentiellement à la base du cône, mais ne portent pas de poils proprement dits. Onze faisceaux par carpelle environ sont régulièrement répartis le long de la zone fibreuse externe.

Région interne du péricarpe. — Seuls les poils endocarpiques reliendront notre attention. Ils sont très nombreux, souvent cloisonnés, bicellulaires, de forme le plus souvent cylindrique.

La structure de lépicarpe et le cloisonnement fréquent des poils endocarpiques distinguent cette espèce d'Æ. segetalis.

FM MrTavRIsS I

Région exlerne du péricarpe. — L'épicarpe est recouvert d'une cuticule lisse, homogène, assez épaissie. Les cellules épicarpiques sont régulièrement rectangulaires, quelquefois renflées vers l'extérieur et à parois assez épaissies sur toutes leurs faces. Au-dessous de l'épicarpe, il existe trois à quatre couches de ecllules polygonales, à parois minces ; puis vient un parenchyme lacuneux, très lâche, dont les lacunes grandissent de plus en plus au fur et à mesure que l'on s'approche de la zone fibreuse externe. Un peu partout et très irrégulièrement réparis au sein de ce parenchvme lacuneux, on rencontre un grand nombre de faisceaux libérodligneux. L'épaisseur totale

Mg Che

du tissu lacuneux est considérable et représente plus de trois

fois l'épaisseur de la région interne du péricarpe. Toutefois,

au niveau de la nervure médiane, ce tissu s’interrompt brus-

quement et forme un sillon profond, qui descend jusqu'au nai sinage du faisceau de la nervure médiane. (Fig. 14 et 15.)

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