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espèces, mais ils ne donnent aucun détail concernant l’ovipositeur. Ils se contentent designaler son apparition, chez le Scudderia furcata, au quatrième stade larvaire. » The sexes, « disent-ils, » can be distinguished in this stage

by the appearance of the external genitalia « (p. 9).

B. Données de l’observation.

Afin d'éviter toute confusion dans les termes, voici d'abord en quelques mots la structure générale de l’ovipositeur. Cet organe est composé de trois paires de pièces ou valyules (1) : une d'elles est supérieure où dorsale, la seconde est inférieure ou ventrale, et la troisième enfin, recouverte et cachée par les valvules dorsales, est formée de deux lamelles, les valvules internes, qui sont soudées à la base de l'ovipositeur en une pièce impaire pour constituer la + fourche «.

On appellera /ame ou valye l'ensemble des trois pièces d'un même côté de l'ovipositeur (deux externes et une interne).

Les valvules sont rattachées à l'abdomen par une portion différenciée de leur membrane tégumentaire, tantôt mince et flexible, tantôt au contraire fortement chitinisée.

Au voisinage de leur surface d'attache, les pièces de l'ovipositeur présentent des apophyses que des faisceaux musculaires réunissent aux apodèmes de la région abdominale.

Apophyses et musculature feront l'objet d'un premier paragraphe, un second sera consacré à l'étude des valvules.

a) Parties internes de l’oyipositeur. — Glande annexe. -- 4. Pièces CHITINEUSES. — La plupart des apophyses chitineuses, comme l'a montré BERLESE (09, p. 349). sont à l’origine des plis de la cuticule formés par la tension des muscles et fortifiés par une activité chitinogène plus intense des cellules de l'hypoderme; c’est dans ce processus qu'il faut chercher l'explication de la cavité virtuelle, ou même réelle, qui subsiste au centre des apophyses les plus robustes de l’'armature génitale, FIG. 10, al.

À vrai dire, 1l n'existe pas chez la larve d’armature interne résistante : celle ci se forme surtout dans l'intervalle qui sépare les deux dernières mues

(1) Les termes de «gonapophyses », « apophyses génitales », que l’on trouvera assez fréquemment employés dans les descriptions de l'ovipositeur, désignent d'une façon générale les pièces

de l'armature externe.

et, chez l’imago lui-même, elle est dans les premiers temps si faible et si peu développée, que l'insecte serait incapable d'utiliser son ovipositeur. Durant les huit jours qui suivent la dernière mue, l'activité des cellules hypodermiques est intense; elles édifient littéralement l'apophyse sur le pli cuticulaire initial et, dès le début de la seconde semaine, on peut observer chez la femeile les premières manœuvres de la ponte.

La comparaison des r1G. 1 et 2 donne une idée du développement de l'une des apophyses, am. À peine saillante chez l'Insecte qui vient de muer, FIG. 2, la pièce atteint une longueur double chez l'adulte, r1G. 1.

L'armature génitale est assez compliquée. Le but de ce travail étant de mettre en lumière le jeu des valvules, il importe avant tout d’en préciser les attaches et d'indiquer les points d’articulation qui rendent leurs mouvements possibles.

Le principal reproche, en effet, que l'on pourrait adresser aux auteurs qui ont précédé — à l'exception peut-être de LacazEe-DuTHIERS — est d’avoir considéré les pièces chitineuses internes de l'appareil de ponte ou comme des formations rigides dont lélasticité seule limitait les mouvements, ou au contraire comme des éléments nettement distincts les uns des autres et sans lien avec les téguments.

Cette dernière impression simpose, par exemple, après examen des dessins de BERLESE (06, p. 307, et 09, p. 300), relatifs au Decticus albifrons. On est frappé tout d'abord de la clarté avec laquelle l'auteur a réussi à mettre en relief les divers éléments de l’'armature; mais une étude attentive y révèle bientôt plusieurs lacunes. Il est difficile, entre autres choses, de se représenter les mouvements que peut effectuer la valvule inférieure, telle qu'elle est dessinée par le professeur italien; or le problème a son intérêt, s'il est exact, comme on le dira tout à l'heure, que cette valvule est la vraie perforatrice dans le mécanisme de l’enfoncement.

Voici donc, en premier lieu, les pièces qui forment le trait d'union entre les valvules et l'abdomen; elles sont indiquées par les r1G.:18 et 19. La première figure représente l'armature du côté droit, la seconde, tout l'appareil vu par la face dorsale.

La valvulé supérieure droite, FIG. 18, 19, vs, est reliée à l'abdomen par un arc chitineux, a,, dont la région moyenne porte une apophyse spécialement développée, l'apophyse latérale, al, orientée suivant l'axe du corps. L'extrémité supérieure de l'arc est prolongée par le bord dorsal de la valvule;: son extrémité inférieure, taillée en pointe, recevra l'insertion d’un

faisceau musculaire.

83 | P. CAPPE de BAILLON

Un coup d'œil jeté sur la FIG. 19 montre que les deux valvules supérieures ne se touchent pas. Elles sont reliées, en haut, par une pièce à trois branches, am, dont la pointe antérieure seule est libre et constitue l'apophyse médiane, tandis que les deux autres, terminées par une surface plane, se soudent en des points symétriques au bord supérieur des valvules dorsales. La soudure n'est pas rigide, mais laisse à l'apophyse médiane une certaine mobilité: l'endroit où s'opère la jonction de cette pièce avec les valvules dorsales forme donc un premier point d’articulation.

En bas, une bande de chitine réunit les deux valvules; elle a la forme d'un croissant et sa direction perpendiculaire à l'axe du corps lui a fait donner par BERLESE le nom d'apophyse transverse, FIG. 18 et 19, af.

Comme l'a fait remarquer PeyrourEau, cette barre chitineuse doit son origine à un épaississement local du pli formé par la membrane intersegmentaire des huitième et neuvième sternites. Elle occupe donc, FIG. 25, at, le fond du sinus qui sépare à leur base les valvules inférieures des valvules supérieures et, à ce titre, mérite d'être considérée comme la limite de séparation entre la chambre périvulvaire et l'ovipositeur proprement dit.

L'apophyse transverse est reliée à l'extrémité antérieure des valvules dorsales par une chitine assez molle formant à cet endroit un nouveau point d'articulation. | k

La valvule ventrale, vi, offre un système d'attaches beaucoup plus simple. Son bord inférieur est libre et son extrémité antérieure, découpée à angle droit, contrairement aux données fournies par DEwiTT, est logée dans une des cavités latérales de la chambre périvulvaire, FIG. 5, pi.

Son bord supérieur, épais, résistant, et relié par une pellicule chitineuse à la base de l'arc, a,, s'articule au niveau de l'apophyse transverse avec l’un des angles d’une pièce triangulaire, articulée elle-même par son angle opposé avec l'angle antérieur du neuvième tergite et par son sommet avec la base de l'apophyse latérale, al. La base de ce triangle est représentée par l’'apodème, a,, l'un de ses côtés par l'apodème, a,, l’autre étantcaché parl'arc a,

Quant au neuvième tergite lui-même, il porte le long de son bord antérieur un renforcement chitinisé qui lui donne une grande rigidité, c’est l’acrotergite du neuvième segment décrit par BERLESE, FIG. 18, act.

L'indépendance de la valvule inférieure a été mise en évidence dans la FIG. 19. Au lieu de laisser les deux valvules ventrales dans leur position

LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS. LA PONTE ET L'ÉCLOSION Se)

naturelle, l’une d'elles, celle de gauche, vi, a été dessinée repliée sous ellemême et légèrement rejetée sur le côté. Le pli indique le niveau où se fait l'articulation de la: valvule ‘que, seule, une mince membrane rend solidaire de l’armature centrale. |

La dernière partie de l’ovipositeur est la » fourche «, constituée par la soudure partielle des deux valvules internes, r1G. 18, 19, vin. L'accolement et la fusion du bord supérieur des deux lamelles, détermine la formation d'une barre rigide qui s'articule avec la base de l’apophyse médiane. Les bords inférieurs, après avoir décrit une courbe rentrante, se fixent par l'extrémité à l’apophyse transverse, non loin de la ligne médiane.

Bref, on peut résumer ainsi ce qui précède : les valvules dorsales sont articulées par leur bord supérieur avec les branches distales de l'apophyse médiane, par leur bord inférieur avec les extrémités de l'apophyse transverse ; les valvules ventrales s’articulent par leur bord supérieur avec une pièce triangulaire, elle-même articulée, d'une part, avec l'angle antéro-latéral du neuvième tergite et, d'autre part, avec la base de l'apophyse latérale; les valvules internes offrent, à l'extrémité antérieure de leur bord supérieur commun, un point d’articulation avec la base de l'apophyse médiane, tandis que leur bord inférieur respectif se soude, mais d’une manière assez lâche, au centre de l’apophyse transverse.

Pour reconnaître l'existence de ces divers points d’articulation, il suffit d'examiner l’armature chitineuse à la lumière réfléchie; il faut recourir aux coupes, si l’on veut en étudier la structure.

On remarque alors que la mobilité des pièces est assurée, moins par une diminution d'épaisseur de la chitine dans la région articulaire, que par une modification de la substance chitineuse elle-même. Celle-ci, au lieu d'être à cet endroit dure et nettement picrophile, comme dans les autres parties de l’apodème, est molle et très avide de carmin.

La Fr1G. 20, qui a trait au Conocephalus mandibularis, représente une des plus puissantes articulations de l'armature génitale, celle de la valvule inférieure gauche avec l'angle antéro-latéral du neuvième tergite. La soudure des deux pièces étant perpendiculaire à l'axe du corps, a été intéressée sur toute sa longueur par le rasoir.

L'ensemble rappelle un peu, par son aspect, l'articulation trochoïde de la mandibule des carnassiers, mais avec cette différence qu'ici il y a continuité entre les deux formations dont la mobilité n'est due, somme toute, qu’à l'existence d’une couche de chitine molle, cm, dans le sinus supérieur formé par le double pli.

54 P. CAPPE de BAÏLLON

On retrouverait une disposition analogue dans les FIG. 21 et 22 empruntées toutes les deux au Saga serrata, un des Locustiens les mieux outillés pour la ponte et dont la taille exige une résistance spéciale de toutes les pièces chitineuses. |

La r1G. 21 reproduit le dessin d’une coupe transversale de l’ovipositeur de cet Insecte et montre comment les branches postérieures de l’apophyse médiane, am, s'articulent avec les valvules supérieures, rs. On voit que les deux têtes de l'apophyse sont logées dans une sorte de cavité articulaire, dont elles sont séparées par un coussinet de chitine molle, cm, que l'éosine avait, dans la préparation, nettement coloré en rose.

Le passage de la chitine dure à la chitine molle ne se fait cependant pas toujours d'une manière aussi brusque que le laisserait croire l'examen des coupes transversales. Cet aspect est dù le plus souvent à l'existence d'un pli d'origine, orienté dans une autre direction et coupé perpendiculairement par le rasoir. Ainsi en est-1l en particulier pour le cas représenté par la r1G. 22. Une coupe horizontale révèlerait l'existence d'un pli de chitine molle, cm, situé dans un plan perpendiculaire à celui du dessin et reliant l'apophyse transverse, at, aux extrémités inférieures des valvules dorsales, s.

Pour compléter la description de l'armature interne, il faut mentionner la présence des deux apodèmes portés l’un par ie huitième tergite et l'autre par le dixième, rie. 18,4, et a. Ces crêtes chitinisées ont, avec le restede l'armature génitale, les rapports qu'ont les téguments eux-mêmes; mais il ne faut pas oublier que si tous les sclérites abdominaux ont à jouer leur rôle dans les mouvements de l’ovipositeur, l'importance de ce rôle dépend de leur degré de résistance, et comme le développement des apodèmes, d'autre part, est en raison directe de la force des muscles, on peut dès maintenant prévoir la place réservée aux huitième et dixième tergites dans le mécanisme de la ponte.

Telle est, dans ses grandes lignes, l'anatomie des parties chitineuses internes de lovipositeur du Zocusta viridissima. L'étude comparée de la même région chez les espèces appartenant aux autres tribus, montre que partout il existe un appareil analogue, exception faite toutefois des espèces possédant des organes rudimentaires, telles que l’'Eugaster Guyoni et l'Orycopus Bolirari, chez lesquelles il n'existe point d'apophyses internes.

C'est à peine si les modifications méritent d’être signalées; elles portent surtout sur la longueur des apophyses, le degré de mobilité des articula-

tions, le développement plus où moins considérable des apodèmes.

Le seul point offrant un intérêt général est peut-être le renforcement et l'accroissement en surface de la pièce triangulaire servant d'attache au bord supérieur de la valvule ventrale, chez les espèces déposant leurs œufs dans les végétaux. Cette simple constatation ne suffit-elle pas à démontrer le rôle important Joué par cette pièce dans l'enfoncement de l’ovipositeur ?

8. MuscuraTure. — Il faut renouveler, à propos des muscles de l'ovipositeur, la remarque faite au sujet des pièces chitineuses ; leur développement est incomplet au moment de la dernière mue et se poursuit parallèlement à celui des apophyses durant les premiers jours qui suivent (1). Voilà pourquoi dans les coupes d'ensemble, empruntées pour la plupart à des Insectes venant de muer, les faisceaux musculaires sont ordinairement grêles et bien individualisés. Sans dédaigner les avantages qu'offre cette particularité pour l'étude, on conçoit qu'il est nécessaire de compléter les données ainsi obtenues par la dissection d'individus adultes, si l'on veut acquérir sur la musculature des notions exactes. |

La r16. 23, légèrement schématisée, donne les résultats combinés des coupes et de la dissection. Dans l'intérêt de la clarté, les pièces de l’armature et les segments ont leurs contours indiqués par un trait pointillé; les muscles seuls sont en traits pleins.

En suivant l'ordre adopté précédemment, on voit que la valvule supérieure, ps, est mise en mouvement par quatre muscles, «, B, y, à. Le premier, :, S'insère, d'une part, sur la base de l'apophyse latérale, face externe, al, de l’autre, sur le bord antérieur du neuvième segment, à peu de distance de l'acrotergite, act. Le second, f, relie l'extrémité de l'apophyse latérale à l'acrotergite même, tandis que son antagoniste, ;, partant du même endroit, va se fixer dans l'angle antérieur du neuvième tergite, tout près du point d’articulation de l'acrotergite avec la pièce triangulaire; les fibres qui le constituent s'insèrent en partie sur l’apodème, en partie sur les téguments voisins, FIG. 20, y.

Ces deux faisceaux musculaires 8 et ; sont, à l'état naturel, recouverts par deux autres muscles désignés dans le dessin par les lettres à et &. Le premier des deux, à, appartient seul à la valvule supérieure dont il relie la pointe antérieure ventrale à l'acrotergite, act.

(1) L'activité cellulaire du tissu musculaire de cette région est mise en évidence par la technique même. Dans les coupes colorées à l'hématoxyline acide d'ExrLicH et au Rouge Congo, on observe une différence très nette de coloration entre les muscles moteurs de l'armature génitale

3 : LA ; ; ; et les faisceaux superficiels sous-hypodermiques. Les premiers sont colorés d’une façon intense par jhématoxyline, les autres ont une grande affinité pour le colorant cytoplasmique et leur teinte rougeâtre tranche nettement sur la coloration vineuse des muscles de l’ovipositeur, le]

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UR ex ©

Pour s'assurer que ces divers muscles desservent bien la valvule dorsale, il suffit d'arracher celle-ci à l’aide d’une pince; on isole du même coup les quatre faisceaux que l’on vient de décrire. Il faut cependant recourir aux coupes, si l’on veut acquérir une connaissance exacte de leurs points d'in- ‘sertion; c'est de cette manière qu'ont été établis les résultats contenus dans les lignes précédentes. L'exposé de ces recherches, avec figures à l'appui, n'offrant qu'un intérêt médiocre, on a préféré l'omettre; mais 1l est facile de retrouver les divers faisceaux dans les coupes transversales. La F1G. 10 montre en place les muscles , y. ô.

Si de la valvule dorsale droite on passe aux pièces impaires qui l'unissent à la valvule du côté opposé, on voit que l'une et l'autre, l'apophyse médiane et l’'apophyse transverse, ont leurs muscles propres.

L'apophyse médiane, am, est reliée de chaque côté à la paroi du corps par un muscle court et trapu, :, qui, s’inchinant légèrement vers le bas et obliquant en avant, s'insère sur la pièce triangulaire servant d'attache à la valvule ventrale, dans l’espace laissé libre entre le bord inférieur du neuvième tergite et le bord antérieur de la valvule supérieure, c'est-à-dire, entre les deux bras de levier commandés par l'apophyse latérale, FIG. 18, a,, a..

La FIG. 31, :, indique la position de ces faisceaux jumeaux, leur écartement symétrique de l’apophyse médiane, am, ainsi que leur fixation sur les téguments; leur direction ne permet pas d'en obtenir une coupe axiale.

Quant à l’apophyse transverse, r1G. 28, af, elle donne insertion, à ses deux extrémités, à un muscle, ?, qui accompagne dans son trajet le faisceau à, et se fixe comme lui sur l’acrotergite, act; on retrouve cet élément musculaire dans la r1G. 10, où 1l est désigné par la même lettre £.

La musculature de la valvule inférieure est moins compliquée. Deux faisceaux, FIG. 23, n, 0, que sépare à leur base la bride musculaire :, reliant aux parois de l'abdomen le sommet de la coupole spermathécale, fixent les extrémités latérales de la chambre périvulvaire, c'est-à-dire, en somme, le bord supérieur des valvules ventrales, l'un, , au bord antérieur du neuvième tergite, l’autre, 0, au bord antérieur du huitième. Le muscle » est partiellement représenté dans la ric. 9.

Il est impossible de décrire l'appareil moteur de la fourche sans empiéter sur le chapitre réservé à l'étude des valvules, les faisceaux destinés à faire mouvoir les lamelles internes étant logés dans l'épaisseur même de ces pièces. Cet inconvénient toutefois sera compensé par l'avantage de pouvoir grouper, dans un même paragraphe, toutes les données concernant les muscles.

C’est sur le bord externe de l'ouverture ovalaire, ric. 19, fo, percée dans la paroi dorsale des valvules internes, que s'insèrent les muscles de la IOMIChé Pi 92% etruc.23, 4 11 Le premier, x, prend son second point d'attache à l'intérieur de la valvule supérieure et se fixe, en partie sur l'arc chitinisé qui en forme le bord antérieur, en partie sur les téguments voisins; il est renfermé dans le renflement en forme d'olive que l’on aperçoit extérieurement à la base des valvules dorsales, Le second, r1G. 28, à, plus proche des pièces de l'armature interne, relie la fourche à l'extrémité inférieure du même arc et se fixe à peu de distance du point d'insertion du faisceau à; ce second muscle se détache nettement des autres éléments contractiles dans la FIG. 81, À.

Pour achever la description du système musculaire, il faut mentionner plusieurs faisceaux de second ordre n'ayant avec l'armature génitale que des rapports éloignés. Tels sont les muscles u et», FIG. 28, qui unissent entre eux les huitième, neuvième et dixième tergites; la bride musculaire o, par laquelle les diverticules antérieurs de la chambre périvulvaire sont, chacun de leur côté, assujettis au huitième sternite, FIG. 2, o, et le faisceau 7, FIG. 2, reliant les ovaires à l'oviducte commun. Ce dernier muscle, long et filiforme au moment de la mue, se raccourcit dans la suite, accompagnant dans sa régression le développement des ovaires.

Enfin, un dernier élément, le muscle désigné dans la r1G. 23 par la lettre #, s'attache au bord du plafond de la chambre périvulvaire, passe sous les diverticules antérieurs et va confondre ses fibres avec celles du sphincter de l’oviducte commun, du côté dorsal.

Les données anatomiques qui précèdent s'appliquent, à quelques détails près, à tous les Locustiens possédant une armature chitineuse interne.

Celui qui tenterait de comparer cette description avec celle de BERLESE, concernant l’Ephippigera vitium (82, p. 267), ou le Decticus albifrons (06, p. 307, et 09, p. 441), aurait le droit de se demander si les Ephippigérides et les Decticides ne font pas exception à la règle. Il y a tout lieu de croire que non. Toutes réserves faites sur l'attribution des rôles indiqués pour chaque muscle par un nom spécial : - adductor falcis «, >» adductor alter falcis «, »abductor magnus terebrac«, -abductor minus terebrae #, attribution assez vague d’ailleurs et facilement arbitraire, on pourrait discuter la valeur de certaines données anatomiques fournies par l’auteur italien.

On a dit un mot du mode d'union des valvules inférieures, avec le reste de l'armature; elles sont d’après BERLESE à peu près, sinon tout à

S ‘ P. CAPPE de BAILLON

UT

fait, indépendantes. Même remarque au sujet de leur musculature; ces pièces, au dire de l’auteur, + non hanno muscoli « (09, p. 442); seul un faisceau d'importance secondaire, le faisceau 7,, les relierait à l'atrium vulvaire.

Or les dissections et les coupes pratiquées sur un grand nombte d'Insectes, et spécialement sur les Decticides, amènent à des conclusions tout autres. Chez tous les représentants de cette tribu soumis à l'étude [Decticus albifrons, Decticus verrucivorus, Platycleis grisea et brachyptera, Antaxtus Kraussi, Gampsocleis glabra, etc...) on retrouve l'articulation de la valvule ventrale avec l’angle antérieur du neuvième tergite, par l'intermédiaire de la pièce triangulaire dont on a parlé. Cette pièce acquiert même chez les Decticides une netteté de contours et une rigidité qu'elle ne possède pas chez le Zocusla viridissima.

On retrouve également chez les Decticides les muscles x et 0, riG. 23, qui, on le verra, jouent probablement le rôle d’antagonistes daas les mouvements de protraction des valvules ventrales. BERLESE a décrit ces deux faisceaux musculaires; mais 1l a fait du premier, r, un trait d'union entre le huitième sternite et l'acrotergite du neuvième segment, et du second, 6, une simple bride musculaire de l’atrium. La fig. 488 (09) suffit d'ailleurs à prouver que dars l'esprit de l'auteur, ces deux muscles n'ont aucun rapport avec la valvule inférieure.

Quant au faisceau 7,, on ne le rencontre ni dans les dissections, ni dans les coupes (1); il existe bien dans cette région des fibres musculaires entre-croisées, FIG. 10, fc, mais ces éléments ne forment pas un faisceau compact et leur direction est surtout transversale.

y. GLANDE ANNEXE DE L'OVIPOSITEUR. — Sous le nom de » glande annexe « on désigne ordinairement le tube glandulaire impair qui, chez la plupart des Locustiens, débouche à l'entrée de l'ovipositeur; FÉNARD (96) lui a donné le nom de - boyau oviductal «. Il y a lieu de préciser la nature et la structure de cet organe.

EnJjetant les yeux sur la riG. 1, Ou mieux encore sur la FIG. 19, on aperçoit immédiatement en arrière de l'apophyse transverse, af, entre les

(1) Dans une préparation unique ayant pour objet non un Decticide, mais le Conocephalus mandibularis, j'ai rencontré, en pratiquant des coupes transversales de l’ovipositeur, un faisceau musculaire dans les valvules inférieures; mais la présence de ce muscle dans la valvule droite seulement, la direction sinueuse de ses fibres, et l'absence de tout point d'attache à leur extrémité distale, me forcent à considérer le cas comme anormal.

pointes antérieures des valvules internes, un fragment de tube, ga, qui représente la partie basale de la glande en question; sa portion terminale, à parois plus minces, a été arrachée dans les manipulations.

Une coupe transversale pratiquée à ce niveau, FIG. 24, montre le débouché de la glande annexe, ga; il est situé à l'extrémité d’une petite papille qui s'ouvre entre les deux valvules inférieures, vi. La glande ellemême, grâce à son trajet sinueux, a été intéressée plusieurs fois par le rasoir et le dessin de ces nombreuses sections remplit le haut de la figure.

Pour saisir les véritables rapports de cet organe avec les autres parties de l'appareil génital, il faut recourir aux coupes sagittales. La riG. I indique bien ces rapports. Comme on peut le voir, la glande, ga, s'ouvre fort en arrière de la spermathèque, sp, et plus loin encore de l’oviducte commun, oc; dès maintenant il est donc permis de se demander si le terme de + boyau oviductal « proposé par FÉNARD doit être conservé.

Il suffira pour trancher la question de dire un mot du développement de la glande.

La FIG. 25 représente la coupe sagittale de la région génitale d’une larve du Locusta viridissima ; l’Insecte a subi une mue et se prépare à effectuen Seconde L'ovipositeur, ovp, à ce stade, mesure 105 et, comme l'indiquent les contours de l’ancienne cuticule, n'est aucunement recouvert par la plaque sous-génitale. La chambre périvulvaire, cpr, ne mérite pas même ce nom; elle communique en effet largement avec l'extérieur. Entre l'ovipositeur et l'oviducte commun à peine ébauché, dont la nouvelle plaque sous-génitale, ps, indique l'emplacement, une invagination des téguments formera la spermathèque, sp. Plus en arrière, dans l'intervalle qui sépare les valvules inférieures, vi, des valvules internes, v17, une seconde invagination du même genre représente la glande annexe, ga, en voie de formation.

Il est bon de faire remarquer que l'invagination d'origine de l’appendice glandulaire ne se forme pas au fond du pli transversal désigné par les lettres at, mais sur le côté de ce pli, c’est-à-dire, en définitive, en arrière de l'invagination principale.

Or celle-ci occupe le fond du sinus qui sépare les valvules inférieures des valvules internes, autrement dit le huitième sternite du neuvième, et c'est l’épaississement local de ses parois qui formera l'apophyse transverse, di.

S'il est juste de considérer cette pièce chitineuse comme la limite anté-

(61e) 6 P. CAPPE de BAILLON

rieure de l'ovipositeur et la limite extrême de la chambre périvulvaire, il est également logique et conforme aux données de l'anatomie, de désigner l'organe glandulaire qui débouche en deçà de cette limite, sous le nom de olande annexe de l’ovipositeur. On verra plus loin que la physiologie, de son côté, justifie pleinement cette appellation. |

La glande annexe de l'ovipositeur du Zocusla viridissima comprend deux régions distinctes : une portion basale à lumière étroite et à cuticule épaisse, et une portion terminale, boursouflée, à lumière large chez l'adulte et à cuticule mince; la r1c. 24, ga, donne une idée de cette différence de structure; il est nécessaire cependant d'entrer dans plus de détails.

La première région, la plus courte, offre peu d'intérêt. Elle représente le conduit excréteur de l'organe et, comme telle, est formée d'un épithélium cylindrique revêtu, à l’intérieur, d’une cuticule résistante et doublé d'une tunique musculaire assez développée; c'est elle qui subsiste dans les pièces traitées par une solution de potasse.

Le seconde partie, la plus longue, représente la glande proprement dite; son histologie, semble-t-il, est assez mal connue (1).

Unie à la spermathèque par une communauté d'origine, il est assez naturel que la glande annexe offre avec cet organe quelques ressemblances de structure. De fait on retrouve des deux côtés les mêmes éléments, FIG. 26: une intima, cu, des cellules chitinogènes, cc, des glandes monocellulaires, cg, à vésicule collectrice parfois énorme et à canalicule excréteur très court, c, et enfin une tunique musculaire, fm (2). Une seule unité manque dans les parois de la glande annexe, les fibrilles de soutien si nombreuses dans l'épaisseur de la membrane spermathécale.

La structure des éléments glandulaires semble avoir complètement échappé aux auteurs qui.ont étudié la glande annexe, LEypiG excepté; en voici la raison probable. Au moment de la mue et pendant les premiers jours qui suivent, les parois de la glande sont formées d'un épithélium à

noyaux nombreux et disposés sans ordre, que traversent des canalicules

(1) Au lieu d'un tube impair, on peut rencontrer chez le Locusta viridissima un organe bilobé dans sa portion terminale; cette disposition, tout à fait accidentelle, ne modifie aucunement la structure de la glande,

(2) Cette dernière donnée semble en opposition avec l'affirmation d'HENNEGUY (04), au dire duquel il n’existerait pas d'éléments musculaires dans les parois de ces sortes de glandes. La tunique musculaire dont il est ici fait mention, est en réalité peu développée et ne forme pas, à beaucoup près, un revêtement continu autour de l'organe. Daus les préparations obtenues en étalant une portion de la membrane glandulaire, on découvre un réseau de fibres musculaires isolées, rarement

groupées deux à deux, dont les mailles sont irrégulières et très lâches.

excréteurs à peine visibles. Au bout de deux ou trois semaines les produits de lactivité glandulaire, en s'accumulant dans la lumière de l'organe, distendent les parois de ce dernier et obligent les deux sortes de cellules à prendre leur situation définitive; le noyau de la cellule chitinogène reste appliqué contre l’intima, celui de la cellule sécrétrice, au contraire, se rapproche de la tunique musculaire. Pendant ce temps la vésicule collectrice a accru son volume et le canalicule qui en déverse le contenu à l'extérieur, raccourci et dilaté tout à la fois, est devenu parfaitement visible.

Il n’est pas inutile de faire, à l'occasion de cette glande, une revision rapide des diverses tribus de Locustiens.

La tribu des Phanéroptérides offre un intérêt spécial par l'aspect boursouflé que prend chez elle la glande de l'ovipositeur et par la taille des éléments cellulaires qui en forment les parois.

On peut en juger en comparant les FIG. 26 et 27, dessinées au même grossissement et empruntées l'une au Locusta viridissima, l’autre au Leptophyes punctatissima; la longueur relative des canalicules excréteurs, c, est une des particularités saillantes.

L'Odontura spinulicauda, si proche par son aspect extérieur du genre Leptophyes, a, comme ce dernier, une glande annexe de longueur réduite, mais de structure normale. L'organe atteint chez l’Zsophya pyrenæa et le Barbitistes Fischert des dimensions analogues à celles qu'il possède chez le Locusta viridissima; par contre il est à peine visible ou manque complètement dans les deux espèces 7 ylopsis lilifolia et Phaneroptera falcata.

Par ce caractère, ces deux espèces se rapprochent donc des Méconémides, où l'absence des glandes annexes a été signalée par les premiers travailleurs. Les représentants de la tribu sont malheureusement peu nombreux et assez rares ; il est donc difficile de dire si le Meconema varium, le seul Méconémide étudié jusqu'ici, offre bien le vrai type du groupe.

Une question intéressante se pose malgré tout au sujet de cet Insecte : y a-t-il chez lui régression de l'organe au cours de la vie larvaire ou bien linvagination primitive des téguments signalée plus haut n'a-t-elle jamais lieu ? Afin d'y répondre, des coupes sagittales ont été faites sur des larves à divers stades. Dès les premiers jours qui suivent l’éclosion, on voit apparaître dans la région hypodermique attenante aux valvules ventrales et aux valvules dorsales, deux mamelons destinés à former, le premier la spermathèque, le second la glande annexe de l’ovipositeur. Les deux massifs de cellules sont d'importance égale et n'offrent au début aucune trace de cavité interne.

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Au stade larvaire qui suit la première mue, les deux ébauches continuent à se développer, mais d'une manière inégale; l'invagination hypodermique antérieure, qui donnera la spermathèque, acquiert sur l’invagina-

tion postérieure une supériorité notable en hauteur et en diamètre. | | Chez la larve qui a subi la deuxième mue, c'est à peine si la glande annexe est encore visible, tandis que la spermathèque, à ce stade, est déjà nettement différenciée en ses deux parties constitutives : conduit tubulaire et réservoir sphérique.

Dans les quelques pages consacrées par PEYTOUREAU (95) à l'étude du Pseudophyllanax impertalis, on ne trouve mentionnée nulle part la glande de l'ovipositeur ; l'examen des pièces desséchées traitées par la potasse ne révèle, de fait, aucune trace de cet organe.

Il en est autrement chez les Conocéphalides, où l'existence de la glande annexe a été niée par un certain nombre d'auteurs, tels que FiscHer (53), GiraRD (76), FÉNARD (096). L'appareil sécréteur existe, mais réduit à un cæcum relativement court, à paroi musculaire bien développée et qui demeure enfoui dans le tissu adipeux accumulé au voisinage de son débouché. Ainsi en est-il pour le Conocephalus mandibularis et le Xiphidium dorsale entre autres, dont l'organe glandulaire peut être isolé par la simple dissection.

Une coupe transversale pratiquée dans la région basale de la glande, fournit une imagé identique à celle que donnerait la même coupe chez la Locuste; le fond de l’acinus offre une structure plus spéciale.

Chez le Conocephalus mandibularis, par exemple, Fic. 28, la cellule épithéliale semble cumuler les fonctions, distinctes jusqu'ici, d'élément de soutien et d'organe sécréteur. Point de vésicule collectrice ni de canalicule excréteur visibles dans l'unité glandulaire, cg, mais des vacuoles et, dans la lumière de la glande, fréquemment un coagulum. Des fibrilles de soutien, fs, traversent l’épaisseur de la paroi et fixent la cuticule, cu, à la base de l'épithélium. Üne tunique musculaire, {m, formée de fibres entrecroisées, recouvre entièrement l'ensemble,

Sans prétendre trancher d'une façon définitive la question de la valeur fonctionnelle de l'organe des Conocephalus, on peut conjecturer, d'après ses dimensions mêmes, que son activité doit être assez restreinte: il faudrait en dire autant au sujet du Xiphidium dorsale.

Il reste à faire, comme pour les Méconémides, l'histoire du développement de la glande annexe des Conocéphalides. Le résultat des recherches

est que l’invagination d'origine subit un accroissement normal durant les premiers stades de la vie; mais cette croissance se ralentit bientôt et, dès le début du troisième stade, c'est-à-dire après la deuxième mue, on observe une différence considérable entre l'état comparé de l'appendice chez le Locusta viridissima et chez le Xiphidium dorsale, si l'on prend cette espèce pour type.

Il y a peu de chose à dire au sujet des autres tribus de Locustiens. On retrouve une glande annexe bien développée chez les Sagides (Saga serrata), les Decticides (Decticus verrucivorus, Decticus albifrons, Thyreonotus corsicus, Platycleis grisea, Platycleis brachyptera, Thamnotrizon cinereus), les Calliménides (Callimenus Pancici), les Éphippigérides (Ephippigera areolaria, Platystolus surcularius), les Hétrodides (Pycnogaster Graellsi, les Grytllacrides (Gryllacris Artinti) et les Sténopelmatides (Troglophilus neglectus, FIG. 15, ga); elle manque cependant chez l’'Oryctopus Bol'vari et, chez le Dolichopoda Linderi, elle est réduite à un cæcum peu profond sans fonctions apparentes.

b) Valyules. — «. ORIGINE ET SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE. — Dès sa sortie de l'œuf, la larve du Locusta viridissima offre à la base de l’abdomen et sur la face ventrale six mamelons qui sont l'ébauche des valvules de l'ovipositeur ou gonapophyses.

Deux d’entre eux sont portés par le huitième anneau abdominal et formeront les valvules inférieures; les quatre autres, situés sur le neuvième segment, donneront naissance aux valvules internes et aux valvules supérieures. |

La base des valvules inférieures, à ce stade, couvre à peu près le cinquième du huitième sternite; celle des valvules internes se confond avec le bord antérieur du neuvième, et c'est du milieu de ce même sternite que naissent les mamelons destinés à devenir les valvules supérieures.

Une légère invagination des téguments se forme bientôt devant les gonapophyses inférieures; la lèvre antérieure de cette gouttière transversale, en se développant. donnera la plaque sous-génitale qui peu à peu s'étendra sur la base des valvules, FIG. 25, ps.

Ainsi en est-il pour la majorité des Locustiens, à l'exception peut-être des espèces offrant un développement anormal de lovipositeur, telles que l'Eugaster Guyont et l'Oryciopus Bolivari. Une phrase de BÉRENGUIER (o7, p. 4) porterait à croire que l’Zsophya pyrenæa ferait aussi exception à

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la règle générale. » Les sexes, dit l'auteur à propos de cet Insecte, ne peuvent se distinguer que vers la fin du stade de la première mue; l'oviscapte des © est réduit à un petit renflement situé au-dessous de la base de l’abdomen« {l. c.). Cette phrase, il faut l'avouer, manque un peu de clarté.

S'agit-il du stade qui précède la première mue proprement dite ou de celui

qui la suit? Il est difficile de le dire. En second lieu, l'ébauche des gonapophyses n'apparaît pas dans le cours d'un stade larvaire, mais à l'époque de la mue. Enfin, d'autres Phanéroptérides, tels que le Leptophyes punctatissima, portent six mamelons bien visibles dès la sortie de l'œuf. Bref, l'afhrmation de BÉRENGUIER est sujette à revision.

La même réserve s'impose au sujet du Scudderia furcata, cet autre Phanéroptéride, étudié par HORTON et PEMBERTON (15), chez lequel les appendices sexuels externes ne seraient visibles qu'à partir du quatrième stade larvaire!

Quelle est au juste la signification des pièces de l’ovipositeur? Les auteurs ne s'accordent pas sur ce point. Pour les uns (Lacaze-DUTHIERS, Haase, Grassi, PeyrourEau, HEyMoxs), les valvules seraient de simples modifications tégumentaires; pour d’autres, au contraire, elles seraient les homologues des appendices ambulatoires. Les partisans de cette dernière interprétation sont les plus nombreux; on peut nommer : WEIsmManN. GaANIN, PACKARD, KRAEPELIN, KOWALEVSK7, DEw1iTz, HuxLcey, CHoLop- KOVSKY, BUGNION, WHEELER, VERHOEFF.

La question recevra sa solution définitive le jour où l’on aura prouvé que les gonapophyses dérivent directement des appendices abdominaux de l'embryon.

WHEELER (03), qui a fait l’embryologie du Xiphidium fasciatum, affirme la continuité des deux formations. » One embryo, dit-il, which had just completed katatrepsis still showed traces of all the abdominal appendages, The pairs on the eighth, ninth and tenth segments were somewhat enlarged. In immediately succeeding stages the appendages of the second to sixth segments disappear; the pair on the seventh disappear somewhat later. Up to the time of hatching the gonapophyses could be continuously traced, since in Xiphidium there is no flexure of the abdomen as in other forms to obscure the ventral view of the terminal segments « (p. 135).

Cette continuité n'est pas aussi évidente chez tous les embryons de Locustiens. Elle a été niée par plusieurs auteurs et des recherches person-

nelles m'inclinent à partager leur opinion. Les valvules ne se développent

ts its si

pas sur les côtés du corps comme des membres, mais au centre du sternite, tout près de la ligne médiane. Elles doivent donc être considérées comme des productions secondaires, de simples modifications tégumentaires. On pourrait ajouter que l’objection déjà ancienne tirée de la présence de quatre membres sur le même segment n'a pas reçu jusqu'ici de solution satisfaisante; comment comparer les lamelles rigides qui forment les valvules dorsale et interne d'une lame de l'ovipositeur, à l'exopodite et à l'endopodite d’un appendice articulé de Crustacé? (1)

8. DÉvELOoPPEMENT. — Le développement postembryonnaire de l'ovipositeur est connu. On sait qu'il est parallèle à celui du corps de l’Insecte et demande environ trois mois; voici, fixée dans un diagramme, l’histoire de cette double croissance, FIG. 11 (2).

- OVIpOSiEUT -

JOUTSE 0 16 20 25 00 2 10 5 30 60 65 70 7 60 & 00 UGS î 3 Î 5 Û

Fic. II. Diagramme indiquant le développement comparé du corps et de

l'ovipositeur du Locusta viridissima L.

Le nombre de jours nécessaire à l'animal pour devenir adulte a été mis en abcisses. Le Locusta viridissima, comme l'a montré BÉRENGUIER (07),

(1) Il ne rentre pas dans le sujet de faire une étude détaillée de cette question; elle sera traitée plus au long dans un autre travail. Qu'il suffise pour le moment de mentionner les travaux d'HEymons (96 a-b}, et ceux de VERHOEFF (96, 97), où se trouvent exposés les principaux arguments allégués par les partisans des deux théories,

(2) Ce diagramme est une reproduction légèrement modifiée de celui qu'a tracé BÉRENGUIER

(08) dans son travail relatif à l’/Zsophya pyrenæa.

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subit six mues séparées par un intervalle de temps de longueur variable, mais qui oscille généralement entre douze et dix-huit jours. Les chiffres inscrits en ordonnées représentent en millimètres les dimensions relatives du corps et de l'ovipositeur aux différents stades, comptées à partir d'un axe des abcisses commun; ce qui permet de calculer la longueur totale du corps de l'Insecte, en unissant les points correspondants des deux courbes.

Ainsi que l'indique le trait plein, la longueur du corps augmente d'abord progressivement, puis subit un accroissement brusque durant les deux derniers stades.

Le même fait s’observe dans l'allongement de l'ovipositeur, mais avec une différence intéressante à signaler.

Aatlecture des nombres: 0 4.101,95, 2,9, 4, 8,4 10,)e022, OhConctate que l’ovipositeur double à peu près de longueur à chaque mue sauf à lavantdernière, où il dépasse de beaucoup cette mesure et atteint 19,5 "® au lieu de 16 mn, quitte à rester en deçà à la dernière où 1l compte 22 M" au lieu Cle 2m

La longueur des valvules varie d'un individu à l’autre; les mesures prises sur une cinquantaine de Locusta fournissent une moyenne de 22 mm; le minimum est 19,5 mm, le maximum 25 mm,

L'étude comparée du développement de Locustiens de tribus différentes permet de constater que la règle énoncée pour la croissance de l’ovipositeur est à peu près générale; mais, ce point mis à part, 1l est bien difficile de formuler une loi qui s'applique à tous les représentants du groupe.

Le nombre des mues, par exemple, est indépendant de la dimension du corps. Le Locusta viridissima et le Leptophyes punctatissima en comptent six l'un et l’autre, malgré la différence qui les sépare au point de vue de la taille. On en compte sept chez le Tramnotrijon cinereus, bien moins robuste que la Locuste, tandis qu'au contraire le Meconema varium est adulte après la cinquième mue (1).

La durée du développement n’est, elle-même, soumise à aucune loi. On vient de voir qu’elle avait été de 90 jours pour le Locusta viridissima dans un cas donné, mais le moindre changement dans les conditions d'éle-

(1) Au lieu de six mues, BÉRENGUIER (07) en indique 5 pour le Leptophyes punctatissima. Si cette donnée est exacte, il faut en conclure que le nombre des mues chez une espèce donnée nest pas fixe. PANTEL et DE SINÉTY (19) ont signalé récemment chez les Phasmides la fusion et le dédoublement de certains stades postembryonnaires; il se peut que les Locustiens et beaucoup d'autres Insectes présentent la même particularité.

vage aurait conduit à des résultats fort différents. Une année le Leptophyes Punctatissima parcourra le cycle larvaire en 63 jours, l'année suivante en 74. Le T'hamnotrizon cinereus mettra successivement 75, 98 jours pour parfaire son évolution; le Meconema varium, 75 et 61.

Même variété dans la durée des intervalles qui séparent les mues. Quel est le facteur auquel revient le rôle principal dans l'accélération ou le ralentissement des phénomènes ecdysiaux? Jusqu'ici on s'est accordé à donner la première place à l'alimentation; une expérience tentée dans le but d'éclaircir ce point, semble prouver que la question de nutrition est secondaire pour les Locustiens et que le facteur le plus important est la chaleur. Voici les faits :

Dix larves du Leptophyes punctatissima écloses le 16 mai sont mises à part dans une cage d'élevage (cage n° 2), dont l’approvisionnement quotidien doit être spécialement soigné. D’autres larves en grand nombre, écloses la veille et l'avant-veille, sont placées dans une cage voisine où elles serviront de témoins (cage n° 1).

Tous les matins, de la nourriture fraîche est placée dans la cage n° 2 et les feuilles sont aspergées d'eau, dont les larves sont très avides. Le temps est brumeux; 1l y a peu ou point de soleil. La première mue dans la cage n° 2 a lieu le 29 mai, soit 13 jours après l'éclosion. Dans la cage voisine, elle a eu lieu la veille. Le 7 juin, c'est-à-dire 9 jours plus tard, s'effectue la deuxième mue dans la cage n° 2 et en même temps dans l’autre cage. Les derniers jours ont été meilleurs et le soleil s'est montré par intervalle. Mais voici que commence une période de temps magnifique; les Insectes prennent un long bain de soleil, tantôt étendus sur les feuilles, tantôt dressés sur leur longues pattes et dans les attitudes les plus bizarres. Aussitôt l'intervalle qui sépare les mues, diminue. La troisième s'opère dans les deux cages 7 jours après la seconde, la quatrième également (1). Les [Insectes ont donc parcouru deux stades larvaires en 14 jours; il leur en avait fallu 13 pour parfaire le premier. Il est vrai que ce stade est toujours un peu plus long que les autres.

Le temps, fort beau durant les quinze derniers jours, se gâte de nouveau; la cinquième mue est en retard de plusieurs jours sur la précédente, mais elle est imminente, car depuis bien longtemps les bêtes n'ont pas mangé. Enfin le 3 juillet, nouveau rayon de soleil, dont les Insectes jouissent

(1) L'année suivante le même stade larvaire a duré 16 jours, c’est-à-dire plus du double,

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toute la matinée. Vers le milieu de la journée, alors que la lumière est le plus intense et la chaleur très grande, cinq ou six larves de la cage n° 2 et autant de la cage n° 1 effectuent presque en même temps la cinquième mue. Il est impossible de ne pas voir le lien qui unit ce dépouillement insolite à l'action de la chaleur, d'autant plus que la dernière mue, préparée par un temps humide et pluvieux, se trouve, elle aussi, retardée jusqu'au 17 juillet, c'est-à-dire de 7 jours sur la troisième et la quatrième, et cela dans les deux cages.

L'explication qui se présente naturellement à l'esprit est la suivante : une sécrétion ecdysiale est nécessaire pour le clivage de la cuticule et cette sécrétion est favorisée avant tout par l’action du soleil. Telle est la raison pour laquelle on s’est demandé dans les pages qui précèdent, si les glandes monocellulaires hypodermiques ne prenaient pas une part essentielle aux opérations de la mue.

L’anatomie de l'ovipositeur, pendant les stades larvaires, suggère quelques remarques. |

1. — On constate d'une manière générale que cet organe possède à l'état larvaire la forme qu'il aura chez l'imago. Il existe pourtant une exception pour deux tribus de Locustiens : celle des Gry/lacrides et celle des Sténopelmatides. Chez les représentants de ces deux tribus, l'ovipositeur offre une particularité remarquable : les valvules supérieures recouvrent chez l'adulte les valvules inférieures, sinon sur la totalité, du moins sur une partie de leur longueur. Sans entrer, dès maintenant, dans les modifications de structure qu’entraîne cette particularité, on peut se demander à quel moment de la vie larvaire s'opère le recouvrement susdit.

Chez les Sfénopelmatides, le Troglophilus neglectus par exemple, les valvules inférieures sont recouvertes dès le troisième stade; chez les Gryllacrides, au contraire, elles restent visibles à l'extérieur jusqu’à l'époque de la dernière mue, grâce à une conformation spéciale de l'ovipositeur. Celui-ci, au lieu de demeurer droit ou faiblement arqué, s’incurve sur le dos de l'Insecte et son bord supérieur devient presque contigu aux téguments; c'est cette curieuse disposition que met sous les yeux la FIG. 29 ; elle représente l'extrémité abdominale d’une larve, probablement d'un subimago du genre Gryllacris.

2. — Les valvules, durant toute la durée de la vie larvaire, sont indépendantes les unes des autres et n'offrent, à l'exception des poils sensoriels, aucun accident externe. Comme on le dira tout-à-l'heure, c'est seulement

chez l'adulte que s'effectue l'agencement des diverses pièces de l'ovipositeur.

3. — Au moment de la mue, la valvule de remplacement est logée en accordéon dans la gaine chitineuse formée par l'ancienne enveloppe. Rien ne donne une idée plus exacte de cette curieuse disposition qu’une section longitudinale, pratiquée dans l'ovipositeur d'une larve sur le point d’effectuer sa cinquième mue; on sait en effet qu'à ce stade, l'organe passe brusquement d'une longueur de 8,5 mm à 19,5 mm, La FIG. 80 représente une portion de coupe longitudinale de la valvule inférieure droite du Locusta piridissima parvenu à cet âge. La nouvelle cuticule c, forme sur les deux faces de la valvule des festons plus ou moins réguliers que recouvre, à la manière d'un pont, l'enveloppe chitineuse du stade précédent c,. Les cellules épithéliales, e, serrées les unes contre les autres, sont réduites à leur minimum de volume, limitant une lacune centrale, /, dans laquelle troncs nerveux et trachées, fr, attendent le moment de se déployer.

Si rien dans la structure apparente du cordon nerveux ne laisse soupçconner l'extension considérable qu'il est sur le point de prendre, il n'en est pas de même pour le tronc trachéen. Les spires, formées par le filament chitineux qui le maintient béant, sont rapprochées les unes des autres au point de se toucher et, dans la lumière du tube, flotte librement l’ancienne cuticule trachéenne, aux spires lâches et déformées, que l’insecte doit abandonner avec sa dépouille. |

4. — Enfin, et c'est la dernière remarque, l'ovipositeur amputé ne se régénère pas, mais les dimensions que prend à chaque mue le tronçon basal, correspondent à celles qu'il offrirait dans un développement normal. La pointe de l'organe conserve toujours plus ou moins la forme qui lui a été donnée par le coup de ciseaux.