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presque le niveau du sol avoisinant; l’oviscapte s’est dégagé pour s'enfoncer de nouveau près de l'œuf et reprendre son opération de gâchage, puis déposer un second œuf à proximité du premier, auquel il est agglutiné par le mucus et le terreau « {p. 9). |

Intrigué par la nouveauté du spectacle, l'auteur fait une dissection de l'Insecte et, rencontrant la glande annexe dont il semble ignorer l'existence chez la plupart des Locustiens, il se demande si cette glande n'est pas » l'organe sécréteur de la mucosité qui lubrifie l’oviscapte durant la ponte et aide à l’agglutination de la terre autour des œufs « {p. 11)?

BERLESE (09) revient, sans y insister d'ailleurs, à l’idée formulée par HENNEGUY : » Per la maggior parte degli altri Insetti (l'auteur a fait mention dans la phrase précédente des Mantides et des Blattides) si retiene che queste ghiandole segreghino la speciale sostanza appiccicaticcia destinata ad agglutinar le uova negli ambienti in cui sono disposte, ecc... « (p. 874).

Torka (09) dit du Barbitistes Ocskayi : - Als die Legerühre dann ziemich tief eingedrungen war, legte dieses Weibchen in kurzen Längsreihen die Eier ab und verklebte sie mit einem Schleim « {p. 210).

CHOLODKOVSKY (18) hésite à se prononcer et laisse entrevoir pour la glande annexe plusieurs fonctions possibles : + Dans la cavité de la glande, dit-1l, se trouve une sécrétion épaisse et homogène dont j'ai peine à déterminer la destination. Selon toute probabilité elle sert à envelopper et à agglutiner les œufs pondus. Il se peut qu’elle contribue aussi à la formation de la spermatodose, se mêle au sperme lors de la fécondation et forme l'un des feuillets de la paroi de la spermatodose. Mais à cette destination s'oppose le fait que cette glande a le même développement chez les Locustides dont le réceptacle séminal possède une spermatodose, que chez ceux

où la spermatodose n'existe pas « (p. 12).

B. Données de l'observation.

La glande annexe de l'ovipositeur aurait, si l’on résume les données précédentes, quatre fonctions possibles. Elle servirait : 1) à nourrir le sperme et à le diluer au moment de la fécondation; 2) à former la spermatodose ; 3) à enduire les œufs d’un vernis et à les fixer sur les objets; 4) à lubrifier l'ovipositeur au moment de la ponte. Il ne sera pas inutile de faire quelques remarques au sujet de l'une ou l'autre de ces hypothèses.

Au dire de quelques auteurs, le produit sécrété par la glande annexe de l'ovipositeur servirait donc à l'entretien du sperme ct, en le diluant, faci-

100 P. CAPPE de BAILLON

literait la fécondation. De prime abord, cette explication a pour elle la vraisemblance. On sait que le spermatophore, si toutefois on peut employer ce terme pour désigner la vésicule blanchâtre des Locustiens (1), demeure pendant plusieurs heures, voire même quelquefois pendant plusieurs jours, fixé à la base de l’ovipositeur, S'il est vrai que l'ascension du sperme est due au mouvement propre des spermatozoïdes combiné avec un phénomène de chimiotactisme, on comprend que l'apport, en temps opportun, d'un liquide supplémentaire puisse être d’une réelle utilité, et faciliter l'entrée de l'élément mâle dans la spermathèque en le rendant plus fluide. Il est également admissible que le contenu d'une glande fournisse au sperme la nourriture qui lui est nécessaire pendant toute la durée de son séjour dans le réservoir séminal. Il est bon de faire remarquer, toutefois, que l'accouplement suit de très près la dernière mue des Locustiens, de huit ou dix jours environ, et qu'à cette date la glande annexe n'est pas encore en pleine activité. Les glandes hypodermiques, si nombreuses dans les parois de Ia chambre périvulvaire, sont au contraire, dès cette époque, en état de fournir au sperme des éléments nutritifs en abondance, et au besoin de le diluer.

Quant au rôle que l’on serait tenté d'attribuer à la glande annexe dans la fécondation même de l'œuf, 1l paraît moins fondé; l'œuf est fécondé au moment de son passage devant le débouché de la spermathèque, et un intervalle considérable sépare ce dernier de l'ouverture de la glande de l'ovipositeur.

Il n'y a rien à dire sur la contribution possible du contenu de cet appendice glandulaire à la formation de la spermatodose: cette contribution a été mise en doute par CHoropkovsky lui-même et soulève d'ailleurs la même objection que la fécondation de l'œuf; les deux organes sont trop éloignés l'un de l'autre pour se prêter un concours vraiment utile.

La troisième hypothèse, par contre, semble plus voisine des faits. Il est indéniable que plusieurs Locustiens fixent leur ponte au support. On connaît le cas du Meconema rarium, celui des Microcentrum et du Barbitistes

Ocskayi. Il est nécessaire cependant de faire une mise au point. L'œuf peut

(1) Pour remplacer le terme impropre de spermatophore, CHoropkovsxy (11) a proposé celui de « spermatophragme », Voici comment l'auteur conclut son travail sur les organes sexuels des Locustiens : « Die nach der Begattung am Grunde der Legescheide hängenbleibende schaumige Masse ist ebenfalls keine Spermatophore; sie stammt von den langen männlichen Anhangsdrüsen, dient zur temporären Verstopfung der weciblichen Genitalôffnung nach der eingetretenen Begattung

und wird deshalb vom Verfasser mit dem Namen Spermatophragma bezeichnet. » (p. 16, résumé des conclusions.)

PONT re

DES RÉ LS SSL de Sd Ed

être fixé par une couche collante qui lui est propre et n'a rien à voir avec les glandes annexes; il en est ainsi pour le Weconema varium en particulier. Or on ne rencontre pas de glande impaire chez cet Insecte et cette particularité vient confirmer l'opinion qui tend à faire de cet organe un appareil protecteur de l'œuf; si le Aeconema varium n'a pas de glande annexe, c'est peut-être parce que ses œufs sont revêtus d'une couche collante.

D'autre part, l'œuf des Phanéroptérides possède un chorion banal, et l'existence d’une sécrétion spéciale de la glande annexe au moment de la ponte ne peut être mise en doute.

BÉRENGUIER (07) a signalé la + mucosité très limpide et assez abondante « sécrétée pendant la ponte de l'Zsophya pyrenæa et utilisée ensuite par l'Insecte pour la fabrication d'une sorte de mortier dans lequel il erfonce ses œufs; plusieurs observations personnelles viennent confirmer ces indications.

En déterrant les œufs de l'Orphania denticauda, dont la ponte est l’exacte reproduction de celle des Zsophya, on s'aperçoit qu'ils formént une seule masse et font corps avec une couche de terre agglutinée par un liquide qui donne à l’ensemble une grande consistance.

Le fait n’est pas spécial aux espèces déposant leurs œufs dans la terre. L œufdu Phanceroptera quadripunctata est collé au limbe des feuilles dans l'épaisseur desquelles il a été pondu, et celui du Zeplophyes punctatissima est enduit, au moment de la ponte, d'un liquide visqueux parfois très abondant. Une observation faite sur cet Insecte fournit sur la question des indications précieuses. Dans une cage d'élevage habitée par le ZLepitophyes punctatissima, des tronçons de branches de sureau en assez grand nombre avaient été plantés verticalement. Un soir une pondeuse fut surprise perchée au sommet d'une de ces branches dont le diamètre mesurait environ

deux centimètres, et enfonçant son ovipositeur dans la moelle, non pas ver-

ticalement, mais suivant une direction très oblique. L'œuf allait donc être

déposé à plat et séparé seulement de l'extérieur par une mince lamelle de parenchyme. Il était à peine arrivé à l'extrémité des valves, que l’on vit l'abdomen de la pondeuse se dilater à des intervalles réguliers de cinq secondes environ, et, chaque fois, l'animal avancer la tête vers la pointe de l’ovipositeur, en faisant glisser ses mandibules le long du bord ventral de ce dernier, comme s'il s'agissait d'assurer le contact des deux lames.

Quand la pondeuse se fut éloignée, on voyait très nettement à la loupe, la lamelle de moelle légèrement soulevée, et la fente où était l'œuf, remplie

d'une masse gélatineuse qui la maintenait béante et débordait la plaie.

192 P. CAPPE de BAILLON

Le lendemain matin toute trace de la ponte avait disparu, les deux lèvres de la plaie s'étaient rapprochées et recollées. L'exploration de la surface de la moelle fit même découvrir plusieurs œufs enfoncés un peu dans toutes les directions et fixés de la même manière; aucun indice extérieur n'eut permis d'en soupçonner l'existence.

Il est donc certain que les œufs des Phancéroptérides sont enduits d’un liquide au moment de la ponte, et comme, par ailleurs, les éléments sécréteurs de la glande annexe de l'ovipositeur atteignent, dans cette tribu, des proportions vraiment remarquables, ric. 27, il est légitime de conclure, en rapprochant ces deux données, que, chez les Phanéroptérides, le produit de la glande annexe sert à agglutiner les œufs en une seule masse ou à les fixer à un support, cela sans préjudice des autres fonctions que pourrait encore remplir cet organe.

Les indications nouvelles fournies par les autres tribus n’offrent pas le même intérêt. Les espèces suivantes : Conocephalus mandibularis et Xipaidium dorsale; Saga serrata; Platycleis brachyptera, l'hamnotriz;on cinereus et Th. femoratus; Ephippigera biterrensis: Pycnogaster Graellsi, dont les œufs sont déposés soit dans le sol soit dans les végétaux, pondent un œuf à la fois et cet œuf est-absolfümentsec.

Ifést certain, cependant que chezttoussces insectes male ere mation opposée de quelques auteurs 1l existe une glande annexe, réduite, il est vrai, chez les Conocéphalides, mais bien développée partout ailleurs. On est donc amené à se demander si le rôle principal de cet organe ne serait pas simplement de lubrifier les valves de l’ovipositeur pendant la ponte, du moins chez la grande majorité des Locustiens.

Cette quatrième et dernière hypothèse a été formulée pour la première fois par BÉRENGUIER (07), à propros de l’/sophya pyrenæa, et semble avoir pour elle de sérieux arguments. Le premier est tiré de la situation même de la glande qui s'ouvre, non pas dans l'utérus, mais bien à l'entrée de l’ovipositeur, immédiatement au-dessous de l'apophyse transverse, r1G. 15 et 19, ga. En second lieu, l'organe fait défaut chez les espèces dépourvues d’ovipositeur, comme chez l'Oryctopus Bolivari, par exemple.

Cette manière de voir soulève néanmoins des objections, dont la plus forte est à coup sûr l'absence de la glande chez des Insectes à ovipositeur normal. |

Quant au résultat des expériences de FÉNARD (096), il est aisé d'en donner une interprétation plausible, et d'expliquer pourquoi l'œuf retiré des

ovaires n'agglutine pas le sable sur lequel on le dépose, tandis que les par-

ticules de terre y adhèrent lorsqu'il a traversé l'ovipositeur. L'œuf qui sort de la tarière d'une Locuste a le chorion tout imprégné du liquide dont la glande annexe à lubrifié les valvules; il arrive donc au contact du sable sec avant d'avoir eu. le temps de se dessécher et peut, en conséquence, en agglutiner quelques grains. Au contraire, l'œuf retiré des calices ovariques a été exposé à l'air et il suffit de quelques secondes pour le » pneumatiser « (1). Ce phénomène a lieu tôt ou tard, et l'examen d’une ponte, pour être concluant dans la matière présente, ne doit pas se faire immédiatement. Sauf de rares exceptions, les œufs du Locusta viridissima pondus dans un sol sec sont, très peu de temps après leur dépôt, complétement dégagés de toute particule étrangère (2).

(1) PanTEL (12) a parfaitement analysé le phénomène de la «pneumatisation » des dispositifs respiratoires, dans l'œuf à développement extra-utérin et dans l'œuf à développement intra-utérin. Voici comment s'exprime l'auteur au sujet du premier cas, le seul qui nous intéresse ici : « Quelle que soit leur forme particulière, les dispositifs respiratoires de l'œuf peuvent être ramenés à un système creux, comparable au système trachéen d’une larve développée en milieu liquide. De part et d'autre il s’agit d'un ensemble de cavités occupées tout d'abord par le liquide aéré dans lequel elles se sont différenciées, ou qui s'y est introduit au moment de leur formation, et qui sont envahies à un moment donné par l'air gazeux. Durant la première phase, elles ne sauraient servir qu'aux échanges de gaz dissous, c'est-à-dire à la respiration aquatique, durant la seconde, elles servent aux échanges de gaz en nature.

Cette substitution des liquides intracavitaires par des gaz, substitution que l'on peut pour plus de rapidité désigner sous le nom de pneumatisation de l'appareil respiratoire, ne marque pas proprement le passage de l'état non fonctionnel à l'état fonctionnel, la respiration n'ayant jamais été suspendue, mais un changement dans l'allure de cette grande fonction, un accroissement d'activité déterminé par les conditions actuelles du chimisme nutritif de l'embryon ou de la larve.

Lorsque l'œuf est expulsé aussitôt après son passage sous les spermathèques, la pneumatisation du chorion peut se ramener en très gros, et en ne tenant compte que du phénomène initial, à un départ d'eau par évaporation ménagée, Les petites cavités intrachoriales, aussi bien celles qui sont disposées en organe nettement différencié que celles du fond banal, s'ouvrent directement dans l'air extérieur, ou ne sont obturées que par une pellicule homogène moléculairement perméable. Dans l'un et l'autre cas un départ d’eau et une introduction correspondante d'air gazeux paraissent inévitables. L'introduction de l'air devient manifeste à l'œil dans certains œufs, grâce à un changement d'éclat qui survient presque instantanément (observations faites sur les œufs d'un Ephippigera amené à pondre dans l'air)» (p. 93, 94).

Tous les œufs de Locustiens dont le chorion a une teinte sombre se prêtent bien à cette dernière expérience.

(2) Voici un de ces cas exceptionnels qui donne une apparence de vérité aux expériences de FÉNARD, mais qui s'explique également fort bien par l'interprétation opposée. Une Locuste enfermée dans une cage de toile métallique, avait été déposée par hasard sur une couverture de laine. Le lendemain on trouva un semis de quarante œufs dressés et agglutinés ensemble sur la cou-

verture, comme le sont les œufs du Sialis lutea sur la feuille d'un roseau.

194 P. CAPPE de BAILLON

On peut donc, en terminant, émettre comme probable l'opinion suivante : le produit de la glande annexe de l'ovipositeur, chez la plupart des Locustiens, lubrifie les valves de l'organe au moment de la ponte; chez les Phanéroptérides, il a de plus comme fonction de fixer les œufs sur les plantes où ils sont pondus ou d'agglutiner la terre dans laquelle ils sont déposés. Il n’a été question jusqu'ici que de la glande impaire; il resterait, si

l’on voulait être complet, à dire un mot de cette autre catégorie de glandes annexes dont la présence a été signalée chez quelques Locustiens à la jonction des oviductes avec l'oviducte commun. Malheureusement, ‘les données relatives à la physiologie de ces formations font totalement défaut, et c'est en vain que l’on cherche une indication capable de justiñier leur présence

chez les espèces où on les trouve.

CHA PTmRE CINE

L’éclosion.

Dans la première édition de son » Manuel d'Entomologie +, Packarp exprimait en 1898 le regret de trouver dans la bibliographie si peu de données sur le mécanisme de l'éclosion chez les [Insectes : > This had been observed only in a few cases «, disait cet auteur, »and careful observations as to the exact manner in which the embryo breaks the ege-shell and frees fromitneammeonaremuchneededes test 005)

Si des tentatives ont été faites depuis, dans le but de combler cette lacune, elles sont rares, et, tout récemment, dans un des derniers fascicules

édités de son beau traité sur les Insectes, BERLESE (14) à pu reproduire à peu près dans les mêmes termes la plainte formulée jadis par son prédécesseur (1). |

Pour ce qui est des Locustiens en particulier, les recherches bibliographiques fournissent très peu de documents: les voici dans l'ordre chrono-

logique.

A. Revue bibliographique.

Ricey (74) décrit ainsi l'éclosion du Microcentrus retinervis : » During the early part of May the embryo larva … attains its full development, and

(x) GTI fenomeni, che accompagnano la schiusura dell uovo del giovane insetto no1 sono stati largamente studiati, eppure certo vi sarebbe messe buona di fatti singolari relativi ai modi

speciali di praticare questa funzione » (1, c, II, p. 217).

after hours of tedious contracting and expanding movements, manages to burst the egg open at its top or exposed end, along the narrow edge, and generally about half-way down. Through this opening young Katy slowly emerges, undergoing a molt during the process, and leaving its first skin, in a crumpled white mass, attached to the empty bivalvular egg-shell « (p.:158),. |

H. FABRE (98) a raconté en détail l'éclosion du Decticus albifrons, mais sans s'occuper d'une façon spéciale du mécanisme de la rupture de l'œuf. Voici en quels termes l'auteur dépeint le trajet de la jeune larve à travers le sol et la manière dont elle se dépouille de la membrane amniotique : » Le col amplement bâille à la nuque et d’une lente palpitation se gonfle et se dégonfle tour à tour. Voilà le moteur. Le nouveau-né chemine à l’aide de son fsic) hernie occipitale. Dégonfié, l'avant refoule un peu le sable humide, s'y insinue en creusant une fossette; puis ballonné, il devient bouton, qui se moule et prend appui dans la dépression obtenue. Alors l'arrière se contracte et c'est un pas de fait. Pour chaque coup de la vessie locomotrice, la voie s’allonge de près d'un millimètre. L'insecte harassé parvient ainsi à la surface

À demi.engagé dans son puits de sortie, le déterré fait halte, laisse les forces revenir, puis gonfle une dernière fois son hernie occipitale, jusqu'aux limites du possible et fait éclater le fourreau qui l'a défendu jusqu'ici. L’animalcule se dépouiile de sa casaque d'émersion « (p. 174).

L'éclosion de l'ÆEphippigera confusa a fait l'objet des observations de DE PEYERIMHOFF (08) : » L'œuf se trouvant enfoncé dans les tissus, nous dit Pauteur, je n ai pu assister à sa rupture. [Il est certain toutefois, qu après avoir brisé le chorion, l'embryon chemine encore enveloppé dans l'amnios, à travers le trou de ponte pourtant bien rétréci, et arrive en cet état à l'orifice ... C'est là, en effet, ainsi que je l'ai vérifié maintes fois, qu'l-se débarrasse de cette dernière enveloppe dont les lambeaux restent engagés dans la cavité de sortie .. Pendant et même après l'éclosion, on peut aisément observer la hernie sanguine occipitale à l'aide de laquelle l'embryon a rompu le chorion et exécute sa reptation dans le canal de ponte... J'ai pu me convaincre également que l'embryon avale de lair pour augmenter sa pression sanguine et suppléer par ce moyen aux efforts musculaires nécessités par l'éclosion: il suffit en effet de sacrifier un individu au moment où il apparait à l'orifice de la tige pour constater que son jabot est gonflé de gaz. Ce

double mécanisme, hernie sanguine et déglutition de l'air, probablement

100 P. CAPPE de BAILLON

très général chez les insectes au moment de l'éclosion et des mues (Cf. Ann. Soc. Ent. France, 1901, p. 150), est particulièrement bien connu chez les Orthoptères : on sait que KünckeL l'a découvert chez les Acridiens, qui l'utilisent dans plusieurs fonctions, et Fagre l'a retrouvé chez les Dectiques « (p. 506-507).

Tout récemment (19), j'ai donné dans une note préliminaire quelques indications sur l'existence, la structure et la valeur fonctionnelle de l'appareil de rupture des Locustiens et des Grilloniens; le chapitre présent ne

fera que développer ce qui concerne les Locustiens.

B. Données de l'observation.

Ce coup d'œil rapide sur les travaux antérieurs suffit à montrer que l'existence d’un appareil de rupture chez les Locustiens n’a pas attiré jusqu ici l'attention des observateurs, bien qu'il ait été signalé depuis longtemps chez d'autres Insectes. On a décrit les mouvements vermiculaires des jeunes larves à l'intérieur du sol; mais la manière dont s'effectue la rupture de la coque, l’éclosion proprement dite, ne semble pas connue.

Les lignes qui suivent ont pour but d'apporter quelques données utiles à la solution du problème; elles résument les observations faites sur un petit nombre d'Insectes, dont voici la liste :

Phanéroptérides : Leptophyes punctatissima.

Phaneroptera quadripunctata.

Méconémides : Meconema varium.

Conocéphalides : Xiphidium dorsale.

Conocephalus mandibularis.

Decticides : T'hamnotrizon cinereus.

Ephippigérides : Ephippigera rugosicollis.

Inutile de faire remarquer que, #il est relativement aisé de suivre à la loupe le cheminement d'une larve à travers le sol, il est à peu près impossible d'observer sérieusement sa sortie de l'œuf sans faire usage du microscope. Il est donc nécessaire, si l'on veut se rendre compte de ce phénomène, de faire pondre les Insectes, d'entretenir la ponte pendant plusieurs mois dans les conditions de chaleur et d'humidité voulues, puis, le moment de l'éclosion venu, de transporter ces œufs sous le microscope afin de guetter la sortie de la larve.

S 1l s'agit de Locustiens déposant leurs œufs dans la terre, il y aura

avantage à faire usage d'une cage vitrée permettant de suivre le développe-

ment de l'œuf en place. Le sol de la cage devra étre suffisamment surélevé pour que l’œuf pondu contre les parois demeure toujours visible, |

Quant aux Insectes qui pondent dans les végétaux, le seul moyen d'en observer l’éclosion est de recueillir les feuilles ou les brindilles visitées par les pondeuses, et de les maintenir jusqu'au moment voulu dans les conditions convenables.

Malheureusement, rien n'ést plus difficile à déterminer que le temps requis pour le développement de l'embryon des différentes espèces, lorsque l'œuf est soumis à des soins spéciaux; voici à ce sujet quelques chiffres qui pourront donner une idée de l'influence des circonstances extérieures sur le développement de l'œuf :

Conocephalus mandibularis. — Ponte : 10 oct. Eclosion : 6 mars. Phaneroptera quadripunctata. —. Io OCt » 24 mal, Xiphidium dorsale. —. » 1 SCD. » 18 juin.

Lhamnotri;on cinereus. — 20 sept. » 7 août.

Ephippigera rugosicollis. — * 22 Sept. » TO août

[Il y a donc un écart possible de cinq mois entre l’éclosion du Conocephalus mandibularis et celle de l'Ephippigera rugosicollis. Or ces deux espèces se rencontrent dans le midi de la France, et tout permet de croire que dans les conditions naturelles il s'écoule tout au plus quelques semaines entre leurs dates d'apparition.

A cette première difficulté s’en ajoute une autre, inhérente cette fois à la structure de l’œuf. La coque de l'œuf des Locustiens est rarement transparente. Tantôt c'est la teinte sombre du chorion quis'oppose au passage de la lumière fLeptophyes punctatissima, Ephippigera rugosicollis), tantôt c'est sa structure {Meconema varium, T'hamnotrizon cinereus). Le plus souvent cependant, le principal obstacle à l'observation vient de la larve elle-même, dont la pigmentation verdâtre {Xiphidium dorsale, Conocephalus mandibularis) rend l'examen à la lumière réfléchie à peu près impossible,

Dans ce dernier cas, il est vrai, on peut, en conservant l'œuf dans un état d'humidité suffisante, donner à la coque le degré de transparence strictement requis pour l'étude; mais au sortir de la chambre humide, l'œuf est aussitôt pneumatisé et perd du même coup ses propriétés optiques.

Quelques espèces, heureusement, possèdent des œufs qui n'ont pas les inconvénients indiqués; de ce nombre est le Phaneroptera quadripunctata ; il fournira les données les plus précises sur le mécanisme de l'éclosion.

198 P. CAPPE de BAILLON

a) L'appareil de rupture. —- Chez toutes les espèces énumérées au début de ce chapitre, il existe un appareil destiné à provoquer la rupture de l'œuf au moment de l’éclosion; sa valeur fonctionnelle est incontestable.

Si l'on examine au

lr cf

microscope l'œuf du Conocephalus mandibu-

.a chambre humide, ou mieux encore à travers les parois d'une chambre de fortune formée de quelques rondelles de papier buvard hu-

mectées et recouvertes

d'un couvre-objet, on aperçoit distinctement, no mue d'éclore. Face ventrale. de l'œuf et sur sa face

a, fourreau des antennes; — cf, corne frontale; — convexe, une ligne somlr, lame de rupture. bre, FIG. 87, Ir, re tée suivant le grand axe de la coque; cette ligne est l'appareil de rupture vu par transparence. Comme il est aisé de le constater, ce dernier est situé sur le front de l'embryon.

Pour s’en faire une idée d'ensemble, il suffit d’étaler sur sa face interne la dépouille abandonnée par une larve au moment de l’éclosion (1). La FIG. X représente une partie de celle du Conocephalus mandibularis ainsi préparée. L'appareil de rupture, hr, figure sous la forme d’une lame d'aspect corné et garnie de dents dont la direction est nettement perpendiculaire à la surface du front de l’Insecte. Dans le prolongement de cette formation médio-frontale, on aperçoit une corne, cf, qui fait également partie de la dépouille et tombe avec elle. Cet appendice, spécial aux Conocephalus, n’a rien à faire, semble-t-il, avec l'appareil de rupture; sa faible résistance ne permet pas de lui attribuer une fonction mécanique.

À l'opposé, à droite et à gauche de l'extrémité inférieure de la lame, s'étendent les fourreaux des antennes, a, dont la base fortement chitinisée est plus ou moins solidaire de l'appareil.

(1) Cette première dépouille n'est pas dévorée par la jeune larve.

laris au sortir de la-

dr

Fig. XI. Meconema varium FaBr. larve venant d'éclore. La tête, encore enveloppée de la membrane amniotique, porte sur la ligne médio-frontale la lame de runture, /r.

LINE î

Fig. XII. Aeconema varium Fagr. Lame de rupture isolée du reste de la dépouille amniotique et vue latéralement. La pression exercée par le couvre objet a dédoublé la lame en ses deux feuillets constitutifs et mis en évidence l’existence des points de soudure.

li, partie inférieure de la lame de rupture; — Is, partie supérieure; — ps, points de soudure.

La forme de celui-ci varie d'une espèce à l’autre. Le type le plus simple est réalisé par les Conocéphalides (Conocephalus mandibularis et Xiphidium dorsale) et par les Dechcides (Thamnolrizon cinereus).

Ailleurs, chez le Afeconema rarium, par exemple, Hé VXI CU XII A4 lame de rupture, /r, au lieu d'être continue, se décompose en deux pièces de longueur inégale, /s, li; tandis qu'elle se renforce chez lEphippigera rugostcollis et devient en même temps plus longue et plus saillante.

Ces caractères s'accentuent encore dans la tribu des Phaneéropterides, où la lame prend l'aspect d'une véritable crête et s'étend du vertex à la base du labre, FIG. XIV 7:

La variété dans la forme n'entraine pas, cependant, la divergence de structure chez mtousmiles insectes cités, l'appareil doit son origine à une différenciation locale de la membrane amniotique.

Gellé=critrésenettement renforcée dans cette région de la tête, forme deux feuillets : un feuillet droit et un feuillet gauche dont l'accolementsur la ligne médio-frontale constituera la lame de rupture; la solidarité des deux feuillets est assurée par quelques points de soudure.

On peut mettre cette structure en évidence en comprimant légèrement entre lame et'lamelle l'appareil de l'un des Locustiens mentionnés celui du Meconema varium entre autres; on obtient alors l’image représentée par la FIG. XII,

La compression exercée sur l’ensemble a eu pour effet, non seulement .de coucher sur le côté la lame de rupture, mais encore de faire glisser l'un sur l'autre les deux feuillets qui la constituent; seuls les points de soudure, ps, les maintiennent unis.

La valeur de cette interprétation peut être contrôlée par des coupes. La ric. XIII représente deux sections transversales pratiquées dans la région supérieure de l'appareil du même Insecte; on voit en A, l'image obtenue quand le rasoir passe entre deux points de soudure, en B, ceile que: l’on obtient quand il intéresse le point de soudure lui-même.

Quand, au lieu d'être finement dentelé comme dans le cas présent, Île tranchant de la lame est profondément découpé, les points de soudure sont situés au sommet des dents; cette disposition caractérise l’appareil de

rupture des Phanéropiérides étudiés,

b) La rupture, es L’éclosion des Locustiens a lieu aux premières heures de la journée, au point du jour ou au lever du soleil. A en juger par les expériences faites, la lumière n'aurait, cependant, qu’une importance secondaire dans le phénomène;

les principaux déterminants

| seraient la sécheresse et sur-

Fig. XIII. AMeconema varium Far, Sections trans- : 5 versales de l'appareil de rupture. tout la chaleur ; l'éclosion en A, section passant entre deux points de soudure et chambre est, en effet, beau-

montrant les deux feuillets amniotiques accolés; — B, sec- £

| | : To A MCOUDiplustaatiiale tion passant par un point de soudure et montrant les Aucun des [Insectes men-

deux feuillets soudés. — /r, lame de rupture. tionnés n'offreautant d'avantages pour l'étude du mécanisme de l’éclosion que le Phaneroptera quadripunctata. L'œuf, dont on a décrit plus haut la forme, porte sur le bord concave une càrène prononcée qui en occupe seulement le tiers supérieur; cette carène recouvre exactement la lame de rupture et indique d'avance l'emplacement de la future incision.

L'approche du moment de l'éclosion est signalée par la teinte de plus

en plus fauve des yeux de Ja jeune larve et par les rares mouvements que

dés debeé dot) bn | lai

LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS. LA PONTE ET L'ÉCLOSION 201 fait celle-ci à l'intérieur de la coque; il est donc facile de faire un choix des œufs les plus avancés et de les déposer côte à côte sur le porte-objet. RS æ Pattention est bien nvite < fees ce attirée par les mouvements inusitéssde. l'une ou l’autre des larves en observation. Ce ne sont plus seulement de légères oscillations des mandibules, mais un allongement de tout le corps

dr ; dont les anneaux s’ébranlent à

tour de rôle et donnent l'illusion

Fig. XIV, Phaneroptera quadripunctata Br, L'ampoule cervicale, jusque là

Larve sortant de l'œuf, — a, ampoule cervicale; — c, co- saillante, s'est considérablement quille de l'œuf; — 4», lame de rupture,

d'un mouvement de reptation.

réduite et, de ce seul fait, la tête a été rejetée en arrière. On dirait que le sang et l'air accumulés auparavant dans la région antérieure du corps ont été soudain refoulés vers son extrémité inférieure, donnant ainsi aux segments abdominaux leur maximum d'extension.

Cette première série de mouvements est à peine terminée qu'une autre commence, mais effectuée dans le sens inverse, Une contraction assez brusque des muscles de l'abdomen refoule le sang vers la région antérieure du corps et gonfle du même coup l'ampoule cervicale. La tête, jusqu'ici bloquée contre la calotte supérieure de l'œuf, obéit au mouvement que lui imprime l’'ampoule et, basculant d’arrièré en avant, fait glisser la lame de rupture contre le chorion; c’est à ce moment qu'a lieu la première déchirure.

Deux ou trois mouvements de ce genre, effectués à une ou deux

minutes d'intervalle, suffisent d'ordinaire pour provoquer la rupture; mais

souvent aussi l'Insecte doit s’y repretidre à plusieurs fois, et l’on pourrait citer certaine séance d'observation où vingt-cinq tentatives infructueuses précédèrent le coup décisif.

L'œuf est ouvert, r16. XIV, ct le front de l’Insecte fait saillie au dehors, portant bien apparente la lame de rupture, /r.

Un temps de repos plus ou moins long succède toujours à cette période d'activité laborieuse et laisse à l'observateur tout le loisir désirable pour

ébaucher un croquis.

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S'il est à peu près impossible de suivre, chez les autres Locustiens, les mouvements de la jeune larve à travers l'enveloppe de l'œuf, il est du moins facile, l'existence de la lame une fois prouvée, de constater sur la coque le résultat de son fonctionnement.

Or tous les Insectes énumérés au début de ce chapitre possèdent au moment de l'éclosion un appareil de délivrance, et leurs œufs, après la rupture, portent une incision longitudinale, qui correspond exactement à la situation de la lame sous-jacente, rc. XV (1). Ce lien de cause à effet. peut d’ailleurs être établi par l'observation; l'étude du phénomène de la rupture à la lumière directe ne laisse aucun doute sur ce point.

On peut conclure de ce qui précède à l'importance du rôle Joué par l'ampoule cervicale dans le mécanisme de l’éclosion; une autre ampoule de dimensions beaucoup moins considérables a une action à peu près égale. Cette ampoule est située sous la lame de rupture. Chez le ZLeptophyes punctatissima, l'ampoule correspond à la moitié inférieure de l'appareil; elle a la forme d'un bourrelet longitudinal, orienté dans le sens de la lame, et dessinant une saillie bien accentuée sur le front de la jeune larve. Sa couleur blanchâtre tranche sur la teinte verte des téguments voisins.

Que le sang soit l'élément principal et déterminant de la turgescence des ampoules cervicale et frontale, cela ne fait de doute pour personne; il en est de ces deux formations comme de la hernie céphalique des Diptères, dont le fonctionnement est connu. Mais la difficulté.commence lorsqu'il s'agit d'attribuer au sang et à l'air la part d'efficacité qui leur revient dans le gonflement de la région antérieure du corps. Plus d’une raison inclineraient à croire que le rôle de l’air est à peu près nul dans le mécanisme de la rupture de la coquille.

La déglutition de l'air, très vraisemblable chez une larve au cours de

()aTlSn'est pas , nécessaire d'avoir constaté la présence de l'appareil de rupture chez le Scudderia furcata et le Microcentrum rhombifolium, décrits par HorTON et PEMBERTON (15), pour conclure à son existence chez ces deux espèces; les deux phrases qui suivent peuvent suppléer à ce qui manque du côté de l'observation, La première se rapporte au Scudderia furcata, la seconde au Microcentrum rhombifolium.

«In hatching the two lateral halves of the evgshell separate along the outer third of their length and the nymph slowly forces its way out head foremost» (p. 5). :

« When the egg is ready to hatch, the lateral halves split at their juncture along its edge for about; one third the length from the upper end, the nymph slowly forcing itself through the opening thus made» (p. 16)

La déchirure longitudinale opérée dans la région supérieure de la coquille est le travail d'une lame de rupture probablement analogue à celles du Phaneroptera quadripunctata et du Leptophyes punctatissima.

ses divers stades de croissance, devient assez hypothétique quand il s’agit d'un embryon enveloppé de sa membrane amniotique et recouvert de la coque de l'œuf. L'on n’est pas peu surpris de voir un embryon de Phaneroptera quadripunctata emprisonné dans sa gaine amniotique résister à un séjour de plusieurs heures dans un fixateur comme le formol picro-acétique ou l'alcool à 95°, bien plus, y conserver assez de vigueur pour rompre cette enveloppe et réussir à en dégager la tête.

c) Le dépouillement de l'amnios. — La coque de l'œuf une fois rompue, la larve s'en dégage par une série de mouvements vermiculaires. Par l'ouverture légèrement agrandie sous la poussée du corps, elle sort bientôt tout entière et se prépare à entreprendre, toujours revêtue de l'amnios, le trajet qui doit la conduire à la lumière.

Cette phase de l'éclosion a été décrite par H. FaBre chez le Decticus albifrons ; 1l y a peu de chose à ajouter à cette description. Il ne sera pas inutile de signaler en passant le rôle probable que jouent dans cette ascension les aspérités squamiformes de l’amnios, auxquelles il faut assimiler sans doute les poils raides et courts que porte le Xiphidium dorsale sur le sommet de la tête, au voisinage de la lame de rupture.

Quant au dépouillement de la membrane, il se fait sensiblement de la même manière chez tous les Locustiens et l’on peut, pour le décrire, prendre comme type le AZeconema vartuim.

On a vu que cet [nsecte vivait sur un grand nombre d'arbres; son régime surtout carnivore le rend indépendant de l'espèce végétale. En Hollande, il est particulièrement abondant sur le chêne dont l'écorce rugueuse et tapissée de lichens, du côté de l'Ouest, jusqu'à la hauteur de deux ou trois mètres au-dessus du sol, lui offre pour la ponte un milieu de choix.

C'est au mois de mai qu'a lieu l'éclosion, comme le fait remarquer GrraRD (76) dans un passage cité plus haut. Elle se fait au lever du soleil, entre cinq heures et demie et sept heures, et comme les chênes abondent dans le pays, il est facile d'assister tous les matins à plusieurs éclosions, et cela pendant une quinzaine de jours.

L'œuf des Meconema étant collé à l'écorce de l'arbre et dissimulé entre les lobes du thalle des lichens, la jeune larve doit, pour parvenir à la lumière, ramper sur un assez long espace; elle le fait à la manière ordinaire et s'arrête dès qu’elle arrive à l’air libre.

Cette dernière remarque a la valeur d’une loi générale pour tous les

Locustiens étudiés ; qu'il s'agisse d'espèces pondant dans le sol ou d'espèces

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déposant leurs œufs dans la moelle des végétaux, la larve emmaillotée cesse de progresser quand la région antérieure de son corps est dégagée.

Un intervalle de repos précède immédiatement le dépouillement cet permet d'observer l’Insecte à loisir.

Deux choses attirent l'attention : d’abord l'existence d'un filament grêle qui s'allonge dans le prolongement du corps de la larve ct ‘disparait dans l'épaisseur de la couche des lichens, on en donnera la signification plus loin; puis la présence sur les flancs de l’animalcule d'une paire de , pleuropodes « volumineux.

Le nom de + pleuropodes « a été donné par WHEELER (1) aux appendices, découverts par RarHKkE(2) chez le Gryllotalpa, que portent un certain nombre d’embryons d’'Insectes, sur les pleures du premier segment abdominal. Ces organes atteindraient leur maximum de développement au moment de la révolution de l'embryon et disparaîtraient ensuite. WHEELER, qui les signale chez le Xiphidium ensiferum sur le point d'éclore, leur attribue une fonction glandulaire; pour beaucoup d'auteurs ils ont la valeur d'organes respiratoires ou même sensoriels.

Il ne rentre pas dans le cadre de ce travail de reprendre cette discussion; mais il peut être utile de noter au passage les deux particularités que présente le Meconema varium à ce sujet. En premier lieu, il ne semble pas que l’on ait mentionné jusqu'ici chez aucun Locustien l'existence de pleuropodes persistant jusqu’au moment de l’éclosion èt, dé fait, on ne les rencontre pas dans les autres espèces étudiées. De plus, la lumière de l'organe contient, chez le Meconema varium, des cellules libres qui ont tous les caractères des amibocytes de l'Insecte. Comme, par ailleurs, le chorion de ce Méconémide présente une structure très spéciale y rendant la circulation de l'air assez difficile, 1l y a lieu de se demander si les + pleuropodes € ne sont pas avant tout des organes respiratoires.

Quoi qu'il en soit de la signification physiologique de ces formations chez la larve du Meconema varium, leur rôle s'achève avec la vie embryonnaire; ils font partie de la membrane amniotique et tombent avec la dépouille.

C'est au niveau du mésonotum que se produit la première déchirure

G) Wueecer W. M.: Ueber drüsenartise Gebilde im ersten Abdominalseement der Hemipterenembryun. (Zool. Anzeig., Bd. 12, 1880.)

(2) RaTakE IE. : Zur Entwicklungsseschichte der Maulwurfsgrilie, (Müller's Archiv f. Anat, und Physiol., 1844.) |

de l’amnios. Elle semble provoquée surtout par le gonflement des anneaux thoraciques et très peu, au contraire, par celui-de l’ampoule cervicale, La fente s’allonge bientôt sous la pression du sang et gagne, en arrière, le bord postérieur du deuxième anneau abdominal, en avant, le sommet du pronotum ,; l'ampoule n'est pas découverte.

Bientôt les segments thoraciques font hernie par l'ouverture, et la tête, que l'exiguité du masque, et aussi les antennes et les palpes, tenaient déjà fortement inclinée sur le sternum, exagère à tel point ce mouvement que la dépouille, jusque-là ramassée contre l'occiput, franchit cet obstacle et, glissant le long du vertex, met à découvert les yeux et la base des antennes.

La tête se relève alors légèrement, réduisant d'autant le volume de l'ampoule cervicale et, peu à peu, sort de la dépouille, Enfin elle est libre à l'exception des antennes qui, demeurant engagées dans leur fourreau, la maintiennent toujours fortement inclinée en avant.

Un balancement rythmé du corps, de droite à gauche et vice-versa, accompagné d’un gonflement de toutes les parties libres, accélère le dépouillement des pattes. Les antérieures sont dégagées les premières, puis les moyennes, puis les sauteuses.

Ces dernières, toutefois, sont encore engagées très avant dans leur gaine quand commence la manœuvre destinée à libérer définitivement les antennes.

Pour atteindre ce but, la jeune larve fait d'abord des efforts considérables. On la voit se cambrer, la nuque turgescente, les palpes raidis et tendus en avant, puis renverser la tête en arrière pour entraîner dans ce mouvement de bascule les deux minces filaments. Ceux-ci sont si brutale. ment pliés à la base et-si tendus qu'on les croirait sur le point de se briser.

C'est à peine, cependant, si le résultat de cet eflort est perceptible, et l'on se demande ce que pourra gagner l'Insecte à renouveler cette tentative. Mais voici du nouveau, La tête, ramenée d’abord dans sa position normale, s'incline maintenant sur le sternum, forçant ainsi la portion des antennes déjà dégagée à s’incurver vers l'extérieur et à former un semblant de boucle; c'est le moment propice pour l’Insecte.

Tandis que ses palpes maxillaires demeurent tendus en avant, tout tremblotants, de ses palpes labiaux, comme de deux bras minuscules, il saisit les deux antennes le plus près possible de leur extrémité libre, les enlace et les serre vigoureusement contre sa bouche. La tête alors se redresse et retire lentement les antennes hors de leur fourreau;

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puis elle revient à la position première ct les deux bras s'entrouvrent. Le résultat de ce manège est appréciable; le diamètre de la boucle formée par les antennes s'est visiblement accru. Une seconde fois les bras s'enlacent et la tête réitère son mouvement de bascule; les antennes font un nouveau progrès. Six ou sept manœuvres de ce genre seront nécessaires pour Îles dégager entièrement; libres, on les verrase détendre brusquement, comme le feraient deux fils d'acier, et s’allonger dans le prolongement du corps (1). La jeune larve ne tient plus à la dépouille que par l'extrémité de l'ab-: domen. Elle est suspendue la tête en bas, les pattes ramenées contre les flancs et dressées dans la position du saut. | C’est par le gonflement du corps que s'opère la libération complète. Quand elle est sur le point de se faire, l'Insecte étend les pattes et s'accroche au lichen le plus voisin ou même à sa dépouille qu’un fil ténu relie toujours à l’écorce de l'arbre.

: À peine dégagée, la larve fait | quelques pas, puis s'arrête bientôt, le corps distendu afin de donner aux téguments leur maximum d'extension; elle mesure alors 4,5 mm du vertex à la base des cerques.

rm C'est le moment dejeter un coup d'œil sur la dépouille; le filament au

bout duquel elle se balance servira 1 e ; :

de fil conducteur #pour découvfis l'œuf.

Levoicisent été rc ovine

Fig. XV. Meconema varium Farr. L'œuf avant et après l'élosion. — 4, Œuf avant l'éclosion vu par la face latérale droite, —.B, œuf après longitudinalement à sa partie supél'éclosion vu par la face ventrale. — à, dépouille; à — 1, thalle de lichen; — rm, région micropylaire lIeure, et sur le bord de l’une des

collé contre l'écorce. Il est fendu

lèvres de la fente, est fixée l'extrémité du fil auquel est suspendue la

dépouille, à.

(1) Cette manœuvre n'est pas spéciale à l’éclosion; on la voit se renouveler aux différentes mues. HORTON et PEMBERTON (15), décrivant la dernière mue du Scudderia furcata, disent que « During the entire process the antennæ are held lightly between the maxillary palpi and pulled and guided carefully from their position along the ventral surface of body» (p. 11). Par distraction, sans doute, les deux auteurs attribuent aux palpes maxillaires le rôle joué par les palpes labiaux. Avant eux RILEY (74) avait remarqué et décrit une manière de faire analogue chez le Microcentrus

TEULTENVISA NC NPD /T50)

L'examen microscopique révèle la nature du filament en question; il est formé tout simplement par l’accolement des gaines antennaires, dont l'extrémité gluante demeure adhérente à l'œuf.

Celui-ci porte bien la déchirure sur sa face ventrale, au niveau de la tête de l'embryon dont le front donnait à la région antérieure de l'œuf avant l'éclosion, À, un contour caractéristique; c'est dans le prolongement de la fente, à l’autre bout de la coque, qu'est localisé l'appareil micropylaire, rm.

L'éclosion terminée, que devient la jeune larve? Celui qui, plusieurs jours de suite, a vu sortir de l'œuf, chaque matin entre cinq heures et demie et sept heures, un bon nombre de larves du Meconema varium, s'explique difficilement pourquoi, une heure après l’éclosion; il ne reste plus un Insecte sur le tronc des chênes; l'observation suivante en donne la raison.

Quinze larves fraîchement écloses sont ramassées sur les chênes voisins et placées sur un même arbre, à 1,50 " du sol. Il est 7,40 À. Quelques-unes ont encore l'abdomen distendu comme au sortir de l'œuf, les autres ont leur longueur définitive, soit 4 MM et non pas 2MMm comme le laisse entendre GirARD (76, p. 178). Toutes les larves, à l'exception d'une seule, qui reste blottie dans une fente de l'écorce, commencent aussitôt l'ascension, sans la moindre hésitation sur la direction à prendre. À 8 heures, les plus avancées ont atteint, sans un arrêt, les premières branches de l'arbre, qui mesure sept à huit mètres de hauteur. À 8,10 ", la retardataire elle-même se met en devoir de gagner le sommet de l'arbre et, comme les autres, elle accomplit le long voyage sans hésitation et sans arrêt.

Le Meconema varium vit donc surtout au sommet des grands arbres et spécialement des chènes et des ormes. Il y occupe d'ordinaire la face inférieure des feuilles, avec lesquelles il est d'ailleurs parfaitement homochrome. Il s'y tient immobile pendant toute la durée du jour, les pattes étendues et les antennes allongées dans le prolongement du corps (r). Au

soleil couchant commence pour lui la vie active; mauvais sauteur, excellent

(1) Dans un travail publié dans les Archives de Zoologie expérimentale et générale, CuÉNor (14) a donné sur l'éthologie d'un autre Méconémide, le Cyrtaspis scutata CHarr, des détails qui permettent de faire une comparaison intéressante entre les deux espèces. Les deux Insectes sont arboricoles et la communauté de régime les rend également indifférents sur le choix de l'espèce végétale, Médiocres sauteurs et excellents coureurs, tous deux sont doués de géotropisme négatif. Ils sont homochromes avec la surface des feuilles. L'un et l'autre, enfin, sont crépusculaires et cardent l'immobilité complète pendant la journée, pour ne devenir actifs qu'à la tombée de la nuit, il serait curieux de savoir si la similitude ne s'étend pas plus loin et si, au double point de vue

anatomique et physiologique, organes et phénomènes de la ponte ne sont pas identiques chez les

deux espèces.

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coureur, l’Insecte parcourt la surface des rameaux et des feuilles avec une rapidité et une sûreté de pas remarquables; il fait très rarement usage de ses ailes.

Telle est l'histoire du Meconema rarium; l'éclosion des autres Locustiens diffère très peu de celle que l’on vient de décrire, La seule particularité digne d'être notée a trait à la pigmentation de la larve des Phaneroptérides étudiés. D'un jaune sale chez le Phaneroptera quadripunctata, d'un vert sombre chez le Leptophyes punctatissima, le corps de la jeune larve: sortant de l'œuf est dans les deux espèces piqueté de noir, et cette coloration, jointe aux dimensions exagérées des pattes et surtout des pattes

sauteuses, donne à l'animal un facies d'araignée.