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Schéma du bord de la région thoracique (en coupe transversale) d’un Bopyrien idéal, présentant également développés les quatre organes suivants :
pco : PELOTTES COXALES OU ÉPAULETTES.
1p : LAMES PLEURALES.
bo : BOSSES OVARIENNES.
1c0 : IMPRESSIONS COXO-DORSALES.
ov : ovaire. — 00s : oostégiste.
1° Epaulettes ou Pelottes coxales. — Nous prendrons comme type pour la description de ces organes, Cepon typus DuvEerNoy. Chez cette espèce l'extrémité externe de la hanche {coxopodite) des membres thoraciques supporte un singulier appendice qui, dit DUvERNOY, sert selon toute apparence à fixer l’animal du côté supérieur en mème temps que les pieds l’accrochent du côté inférieur. (Fig. 11, page 65, d’après DUVERNOY).
Le premier de ces appendices, se présente à chaque angle du chaperon comme un petit tubercule à surface granuleuse. Le second, le troisième et le quatrième vont en augmentant de grosseur et forment une pelotte à peu près hémisphérique de petites verrues qui sont quelquefois séparées en deux groupes par un sillon oblique, ce qui leur donne une apparence de main ou du moins d'organe préhensile ayant deux parties opposables. Ces pelottes tiennent à la hanche par un pédicule cylindrique qui subsiste seul dans les cinquième et sixième paire de pieds, avec les mêmes dimensions que dans les précédents, et qui n’est plus que rudimentaire dans le septième.
DüverNoy appelle ces organes peloftes épimériennes. Cependant il indique clairement leur insertion sur la hanche, et, tout en signalant les rapports de continuité de cette dernière avec l’épimère, il l'en distingue nettement puisqu'il dit que /4 hanche s'articule avec la pièce épimérienne de chaque segment thoracique (loc. cit. p. 119).
Chez Cepon messoris, KossMANN a retrouvé les pelottes coxales qu'il a appelées Æaffkissen. Mais ici ces organes ne sont plus pédiculés; ils sont parfois encore divisés en deux masses et recouverts par une cuticule squammeuse. Chez Cepon portuni, les pelottes coxales présentent la même disposition. Dans son dernier mémoire (VI, p. 174) Kossmanx leur donne le nom de Æafipolster où de Coxalposter. T1 les regarde comme les homologues de la partie du coxopodite aplatie en feuiliet et désignée sous le nom d'épimère chez les Arthrostracés. Avec juste raison, il considère comme absolument impropre l'appellation d’épimère appliquée soit à ces organes. soit aux formations analogues des autres Edriophthalmes, la désignation d’épimère devant être réservée aux prolongements des parties dorso-latérales des segments.
Chez Cepon elegans, ces organes sont moins développés encore que chez les deux formes étudiées par Kossmanx, Nous les avons désignés par les lettres ep (PI. I, fig. 5), et nous leur donnons le nom d’épauletles qui ne préjuge en rien leur signification morphologique. Nous discuterons cette signification en parlant du membre thoracique. Quant à leur rôle physiologique, leur surface papillaire ou tout au moins squammeuse nous porte à supposer avec DUVERNOY et KOssMANx que ces organes contribuent à la fixation du parasite dans la cavité branchiale de son hôte.
2° Lames pleurales. — Les lames pleurales ont été désignées par MILNE- Epwarps sous le nom de branchies thoraciques et par Dana sous celui
de appendices branchiales ad basim pedum fhoracis (1). Elles sont surtout développées chez les Zone. Pour MILNE-Ebwarps et pour. DaANA, ces organes devaient être considérés comme des dépendances du membre thoracique. « Chaque patte thoracique, dit le premier de ces auteurs, porte deux » appendices : l'un est la lamelle incubatrice, l’autre a la forme d’une lanière » membraneuse qui flotte sur le côté du corps et ressemble exactement aux » appendices respiratoires placés de la même manière chez les Amphipodes ». Le dessin de MiLxNE-Epwarps est en harmonie avec cette description : le contour de chaque segment du pereion est figuré par un trait net sous lequel les branchies thoraciques se prolongent figurées en pointillé. SPENGE BATE (Brit. Sessil- Eyed Crustacea, IT, p. 253) adopte la même opinion : « We saw nothing of the - delicate narrow membranous appendages attached to the legs that Professor » M. EbWarps suppose to be branchiæ, like those of the Amphipoda. »
Dans son « Voyage à la Mer Rouge », (V, p. 119 et 120) Kossman refuse d'admettre le rôle respiratoire des prétendues branchies thoraciques ; il les considère comme des organes de fixation et les nomme /aftbeutel, mais il les considère encore comme un simple prolongement des pelottes coxales. Cela ressort clairement de la diagnose qu'il donne du genre nouveau Gigantione.
« Epimeren der ersten vier Pereiopodenpaare zu Haftkissen entwickelt, æ#e/che sich nach aussen in einen mæssig langen flachen Haftbeutel fortsetzen . . .».
De mème pour le genre /one, il dit :
« Epimeren der vordern Segmente zu überaus lange Haftbeutel entwickelt aber ohne vorliegenden Kissen ».
Cependant par une étrange contradiction, KossmanN observe que chez Gigantione des formations analogues se produisent sur les côtés de la tête et du pléon, où il ne peut être question de pelottes coxales : « Solche Haftbeutel auch am Kopf und an allen Segmenten des Pleon (mit Ausnahme des letzen) jedoch unter geringer oder fehlender Ausbildung des vorliegenden Kissen ».
Plus tard, dans son travail sur Gigantione (2), il reconnait son erreur et
(1) C’est par erreur que Kossmanx (VI, p.171) attribue cette dernière appellation à CornaLiA et PANCERI. Toute la partie systématique du mémoire des zoologistes italiens , et en particulier les diagnoses latines, sont une reproduction presque textuelle du travail de Dana. Il est vrai qu'ils ont eu le tort de ne pas indiquer cet
emprunt.
(2) Studien über Bopyriden I. Zeitschrift f. wiss. Zool. XXXV, 1881, p. 657.
nes
déclare qu'il faut distinguer d'avec les pelottes coxalzs les lobes latéraux du bouclier dorsal (Seitenlappen des Rückenschildes) qu'il appelle aussi lobes épimériens (Epimerenlappen) « Chez le genre Ione, j'ai pu, dit-il, par la comparaison des divers âges, constater comment se forment ces lobes : l'animal jeune est très aplati et les membres sont insérés à la surface ventrale de la bète assez loin du bord latéral. Un repli de la peau dorsale, comparable au manteau d’un grand nombre de Crustacés, fait saillie de chaque côté au-dessus de la hanche et se trouve divisé par les espaces intersegmentaires en une série de lobes latéraux flottants correspondant à peu près à ce que Mine-EpwarDs appelle épimères chez les Thoracostracés. Peu à peu le coxopodite vient aussi faire saillie à la partie dorsale dans l'espace intersegmentaire, ex avant du lobe épimérien, tandis que celui-ci devient de plus en plus long ».
Cette description n'est pas encore absolument conforme à la réalité. Comme nous le verrons plus loin, il est inexact de dire que chez one, les hanches viennent faire saillie dans l’intersegment en avant des lames épimeriennes. De plus à cette expression de lames épimériennes nous croyons utile de substituer celle de /4mes pleurales. Avec HuxLEY nous réservons le nom d'épimère à la portion de la région sternale comprise entre le point d’attache des appendices et le pleuron, et nous appelons p/euron la partie latérale du tergum, celle qui forme le repli ou branchiostègite du thorax des Thoracostracés.
Si l’on suit la formation des /4mes pleurales chez Îone fhoracica, on voit que ces organes sont les prolongements de la partie antérieure du pleuron des premiers segments thoraciques, ainsi que cela est figuré par Kossmanx lui-même (V, PI. X, fig. 4), et ce n'est que par suite de déformations ultérieures qu'il peut y avoir quelque doute sur ce point. Quant aux coxa, on les voit ou plutôt on voit leurs traces
à la partie postérieure ou à la partie moyenne du Fi. 2. pleuron sous forme d’impressions coxo-dorsales (voir Coupe du cinquième somite ci-dessous, page 25), maïs jamais en avant des lobes 2Pdominal d'Asiacus fluviatilis,
(d’après HuxLey).
pleuraux.
: ; ep : épimère. — pl: pleuron.
Chez Zone, les lobes pleuraux existent également
sur la tête et sur les segments abdominaux. Sur la tête ils forment de chaque côté un prolongement assez aigu qui se continue antérieurement en un limbe frontal. Sur les segments abdominaux, les lames pleurales deviennent très fortement
arborescentes et donnent naissance aux appendices coralloïdes décrits par tous les auteurs.
Chez Gigantione, les lames pleurales du pleon restent au contraire rudimentaires.
Chez Cepon eiegans, les lames pleurales céphaliques forment un limbe régulier continu qui encadre toute la partie antérieure et les côtés de la tête (PL. I, fig. 1, 7, /); les lobes pleuraux de l'abdomen sont médiocrement ramifiés et constituent les appendices 4 du pléon (PI. I, fig. 1, 8). Enfin les lobes pleuraux thoraciques sont complètement avortés.
Sans homologuer, comme le faisait Mine EDpwarps, les lames pleurales des Tone avec les branchies thoraciques des Amphipodes, il est difficile de refuser tout rôle respiratoire à ces organes ; on pourrait même rappeler à l'appui de cette opinion que des parties de mème valeur morphologique sont considérées comme des organes respiratoires sur le pleon des Cepon et des Jone; maisici, moins encore que partout ailleurs, on ne doit conclure de l'identité morphologique à l'identité physiologique. La cuticule des lames pleurales est au moins aussi épaisse que celle des autres régions du corps, parfois même elle est quelque peu squammeuse et KossmanN en avait conclu d'abord que ces lames devaient servir à la fixation du parasite dans la cavité branchiale de son hôte. Nous pensons que cette dernière fonction peut être admise également. Enfin KossmanN a plus récemment accordé un nouvel usage aux lames épimériennes : ces organes seraient destinés, suivant lui, à remplir l’espace laissé libre entre les branchiostégites et la face ventrale du parasite, dans l'intervalle compris entre deux griffes consécutives. Sans cette protection, /one serait exposée à être décrochée par la dernière paire de pattes thoraciques de Ca//ianassa, celle qu'on appelle patte balayeuse, et qui sert à faire la toilette de la cavité branchiale. On peut constater, en effet que souvent, l’une des lames pleurales du deuxième segment thoracique est plus développée que l'autre et que la lame la plus développée est toujours celle qui correspond au bord libre du branchiostégite, c'est-à-dire celle du coté droit, si le parasite est fixé dans la cavité branchiale droite ; celle du coté gauche, s’il est logé dans la cavité branchiale gauche.
Souvent les lames pleurales paraissent avoir été déchirées, sans doute dans la lutte qu'elles ont à soutenir contre la patte balayeuse. La derrière opinion de KossmaNx nous paraît donc indiscutable, mais c’est peut-être se montrer bien exclusif que de dénier toute autre fonction aux lames pleurales.
3°. — Bosses ovariennes. — Après avoir parlé des lames pleurales (/4mes épimériennes, K.) KossmanN ajoute : « [l en est de même chez Cepon où
toutefois les lames épimériennes restent courtes et sont remplies par un prolongement de l'ovaire, ce qui leur donne un aspect rebondi, tandis que les coxa renflés en une pelotte puissante sont reportées à la surface dorsale entre les segments.
« Que l’on jette un coup d’œil sur la figure que nous donnons de Gigantione 1 et l'on retrouvera sans peine en e les lobes épimériens, en c les pelottes coxales du genre Cepon. Ces dernières font saillie en avant des lames épimériennes à la partie dorsale et par la pointe de leur extrémité postérieure repoussent ces lames en arrière. »
Toute cette interprétation est absolument erronée. En ce qui concerne Cepon, les renflements dorsaux qui renferment une partie de l'ovaire et que pour cette raison nous appelons bosses ovariennes n'ont rien de commun avec les pleurons ou les épimères. [ls correspondent à la partie postérieure des /erga et sont, par conséquent, situés beaucoup plus dorsalement que les lobes pleuraux.
Pour bien comprendre leur signification, il faut les étudier de préférence chez les Bopyriens qui, vivant dans l’étroite cavité branchiale des Carides, sont plus fortement aplatis, par exemple chez Bopyrus, ou mieux encore chez Bopyrina. La figure donnée par Waz de Bopyrina virbii (VIT, PI. I, fig. 1) est très instructive à cet égard, en montrant nettement que les bosses ovariennes dorsales, désignées par les lettres oy, sont situées dans la partie postérieure du tergum et n’ont aucun rapport avec la partie pleurale.
Cette interprétation conforme aux faits, a de plus le mérite de permettre une comparaison plus complète du somite des Arthrostracés avec celui des Thoracostracés. On voit en effet que dans le schéma d’HuxLey (fig. 2) les organes génitaux occupent à la partie dorsale absolument la mème situation que chez les Bopyriens.
Quant à la disposition attribuée par Kossmann aux pelottes coxales de Gigantione, nous allons voir maintenant ce qu'il faut en penser.
se Dr Z
FiG. 3.
Gigantione Mæœbir (d’après KossmMANN).
e : lobes épimériens ou lames pleurales.
c : pelottes coxales.
4. — Impressions coxo-dorsales. — D’après Kossmann, les pelottes coxales
des membres thoraciques chez Giganfione, comme d’ailleurs chez Zone, viennent faire saillie dans l’intersegment en avant des lames pleurales qu’elles repoussent en arrière en les recouvrant en partie (au moins chez Gigantfione) de leur extrémité postérieure pointue.
CorNaLia et PancERI indiquent la mème organisation chez Gyge branchialis. « | primi quatro anelli toracici hanno gli epimeri molto sviluppati (Tav. I, fig. 27, e,e,e,e,)e che lasciano un solco tra loro e l'estremità degli anelli cui corrispondono ; ognun de’ quali presenta nel suo angolo posteriore un piccolo prolungamento che oltrepassa l'epimero (c’est à dire la pelofte coxale). » En citant ce passage, KossmanN remarque déjà que ces épimères de Gyge n’ont pas l'aspect spécial (#issenartig) des pelotes coxales des Cepon. Cela tient, selon nous, à ce que chez Gyge, comme d’ailleurs chez /one, et probablement chez Gigantione (que nous n'avons pu étudier en nature), ce n’est pas la pelotte dorsale elie-même que lon voit du coté dorsal, mais l'impression de cette pelotte sur le repli pleural. L'étude des Bopyres aplatis et en particulier de Pleurocrypta galatheæ MESSE est très intéressante à ce point de vue. Elle montre que les pelottes coxales s’impriment en relief sur la partie dorsale du Bopyre, comme les caractères de Braille qui forment l'alphabet des aveugles. Ce sont ces impressions que nous nommons: impressions coxo-dorsales.
Chez les Cepon qui vivent plus à leur aise dans la cavité branchiale des Brachyoures et qui sont moins aplatis et moins comprimés que les autres Bopyres, les replis pleuraux sont moins étendus de chaque coté, les pelottes coxales arrivent librement à la partie dorsale du parasite et il ne peut être question d'impressions coxo-dorsales. Le dos des Cepon ne montre que les bosses ovariennes et les pelottes coxales.