RAPPORT DES ENTONISCIENS AVEC LES AUTRES BOPYRIENS

Frirz MUELLER, le créateur du genre £Entoniscus divise les Épicarides ou Bopyriens en quatre groupes (VI, p. 69):

Le premier groupe (BoPpyRIENS proprement dits) comprend toutes les espèces qui vivent en parasite dans la branchie ou sur l'abdomen des Crustacés décapodes (Bopyrus, Jone. Phryxus, etc.). Leurs jeunes (première forme jarvaire) sont caractérisés par des pattes thoraciques toutes semblables et un prolongement impair styloïde au pygidium. (1)

Le deuxième groupe (ENTONISCIENS) renferme les espèces vivant dans la cavité du corps des Crabes ou des Porcellanes. La dernière paire de pattes thoraciques de l'embryon est différente des précédentes, les pieds abdominaux des larves ont un seul anneau terminal aplati.

Le troisième groupe (CRYPTONISCIENS) vit sur les Cirripèdes et les Rhizocéphales. Chez les jeunes, la deuxième paire de pattes est différente de celles qui précèdent, mais ne ressemble pas au membre correspondant des larves d’Entonisciens. Les pattes abdominales sont biramées.

Le quatrième groupe enfin (MICRONISCIENS) renferme le genre Microniscus, parasite des Copépodes, et caractérisé par la conformation singulière de la troisième paire de pattes thoraciques.

FRAISSE a eu la singulière idée (X, p. 52 et 53) de vouloir établir la systématique

(1) Frirz MueLcer dit : « Sie besitzen am Schwanzende einen impaaren griffelformigen Fortsatz », ce qui est très exact. R. \Waz en citant ce passage de MUELLER le rend incompréhensible en le défigurant de la façon suivante : « das Abdomen tragt Schwarg griffel (sic) als letzten Extremitäten Paar. » (WaLz, Familien der Bopyriden, p.55).

des Bopyriens d’après les caractères de la deuxième forme larvaire (larve cryptoniscienne), alors qu'il n'avait pu observer cette forme embryonnaire chez les Entonisciens. Il est donc obligé de laisser de côté ce groupe important, ainsi que les Microniscus et il divise les autres Épicarides en deux sections correspondant respectivement au premier et au troisième groupe de MUELLER et caractérisés de la manière suivante :

Les sept segments thoraciques de la seconde larve portent des membres semblablement conformés; les cinq segments abdominaux ont des pieds lamellaires respiratoires terminés par une seule rame sétigère.

1° Bopyrus, lone, etc.

: Les deux premiers segments thoraciques portent des pieds très courts à demi avortés pourvus, à l'extrémité, d’une forte griffe. Les trois paires de pattes suivantes sont toutes semblables et 2 constituées pour la marche; la sixième et la septième sont très) Cryploniscus. différemment conformées chez les diverses espèces et manquent complètement chez Cryploniscus curvalus.

Les pieds abdominaux sont biramés.

Le caractère tiré des pattes abdominales doit être abandonné, comme ne convenant pas à tout le premier groupe (Bopyriens proprement dits). En effet nos propres observations sur la larve cryptoniscienne de Phryxus paguri, celles de Kossmanx et de Waz sur la larve cryptoniscienne de Bopyrina virbii permettent d'affirmer que chez ces deux types au moins les pattes pléales de la deuxième forme larvaire sont conformées absolument comme chez les Cryptonisciens typiques (1).

Le caractère fourni par les deux premières paires de pattes thoraciques est au contraire excellent pour distinguer les Cryptonisciens. Nous ne l'avons vu manquer nulle part et nous l'avons retrouvé dans tous les Cryptonisciens que nous avons étudiés. (Genres Ziriopsis, Danalia (2), Cryptothir, Leponiscus (3).)

L'absence des deux dernières pattes thoraciques n’a qu’une valeur générique : elle permet de séparer les Danalia des autres Cryptonisciens.

(1) Kossmaww, Studien über Bopyriden, Il, pl. XXXIV, fig. 10, 12, 13 et WaLz, Familien der Bopyriden, pl. I, fig. 6Aet6 D.

(2) Graro. Fragments biologiques ; VIII, Sur les Danalia, genre de Cryptonisciens parasites des Sacculines. Bulletin scientifique du Nord, 2° série, 10° année, p. 47.

(3) Graro. Loc. cit. p. 52.

En laissant complètement de côté les renseignements taxonomiques fournis par la première forme larvaire, FRAISSE se privait d’une source précieuse d'informations. Il est probable que s’il eut connu la larve cryptoniscienne des Entonisciens, il eut rapproché ces animaux des Bopyriens proprement dits plutôt que des Cryptonisciens. En effet, chez la seconde larve des Entonisciens, les sept paires de pattes thoraciques sont toutes conformées de la même manière (PI. VIII, fig. 7) et les pattes abdominales ressemblent a celles de la majorité des Bopyriens en ce sens qu’elles ont une seule rame sétigère (PI. VIIT, fig. 10). L’éthologie semble a priori confirmer cette opinion, car il paraît assez vraisemblable que les Entonisciens soient dérivés de Bopyriens branchiaux dont le parasitisme serait graduellement devenu plus profond.

Mais la première larve à laquelle nous attribuons une valeur prédominante indique au contraire une parenté bien plus étroite des Entonisciens avec les Cryptonisciens et permet de réunir ces deux familles dans une division systématique d'ordre plus général. L’œil nauplien, l'absence de stylet pygidial, et le polymorphisme de la sixième paire de pattes thoraciques constituent trois indices de premier ordre pour rapporter à une souche commune les rameaux des Entonisciens et des Cryptonisciens.

Le développement puissant mais indifférencié de la sixième paire de pattes thoraciques des Cryptonisciens a permis les variations si nombreuses de cet appendice chez les Entonisciens où la première larve se trouve placée dans des conditions bien différentes selon les divers hôtes infestés par le parent.

CLAUS a parfaitement compris la nécessité de rapprocher plus qu’on ne l'avait fait antérieurement les Entonisciens et les Cryptonisciens, mais il a beaucoup exagéré en confondant ces deux familles. De plus n'ayant pas une expérience personnelle des parasites en question, il a commis les erreurs les plus singulières dans les quelques lignes de son 77raité de Zoologie consacrées aux Entonisciens.

Nous reproduisons textuellement ce passage d’après la deuxième édition française traduite par MoQuIN TANDON (p. 710) sur la quatrième édition allemande, Comme l'excellent ouvrage de CLAUS est entre les mains de tous les étudiants nous avons cru utile de rectifier en notes les inexactitudes qu’on y trouve en ce point particulier.

ENTONISCIDÆ (1).

Sacs dépourvus de membres (2) qui s’enferment par la partie antérieure seulement (tête ou partie antérieure du thorax, ou tout entiers dans la cavité viscérale d'autres crustacés (Cirripèdes, Pagurides et Crabes) (3). Les larves au sortir de l'œuf sont semblables aux larves des Bopyrides (4) et possèdent deux paires d'antennes , une trompe, six paires de pattes thoraciques, terminées à l'exception de la première (5) paire par des crochets et cinq paires de pattes natatoires abdominales. Dans le stade suivant, pendant lequel a lieu l’accouplement (6), les deux sexes sont identiquement conformés (7), allongés et possèdent tous leurs anneaux. Il peut exister aussi une septième paire de pattes thoraciques (Cryploniscus monophthalmus) (8). Toujours les deux paires de gnathopodes sont courbées et pourvues de crochets (9). Après l’accouplement, les mâles semblent disparaître (10), tandis que les femelles fécondées entrent dans la phase de production des œufs et, comme les Lernéens, sont parasites ; elles perdent les antennes (11}, les membres s’accroissent énormément (12) et elles revêtent la forme d'un sac asymétrique (13). De grandes lamelles, la seule partie qui ait persisté des pattes thoraciques (14), constituent une cavité incubatrice pour les œufs en voie de développement.

Cryptomscus Frirz MueLer (Liriope RaTakE , Hemioniscus (15) Bucanorz)... Entoniscus, Frirz Muerrer. Femelle pendant la période d’accouplement recourbée comme un Lernéen avec des appendices lobes abdominaux. Parasite chez les Pagurides (16) et les Crabes.

(1) Craus réunit dans la famille des Entoniscidæ les Entonisciens tels que nous les comprenons et les Cryptonisciens, ce qui rend toute diagnose générale impossible ou forcément fautive.

(2) Les membres existent chez les Entonisciens.

{3)° Certains Cryptonisciens (Cryptothir balani, par exemple), ont au contraire la partie antérieure du corps libre et non dégradée.

(4) Les larves des Entonisciens et des Cryptonisciens diffèrent de celles des autres Bopyriens surtout par la forme du pygidium.

(5) I y a sans doute ici une erreur typographique, c’est à l'exception de la dernière qu’il faut lire.

(6) Rien ne prouve que la femelle soit fécondée sous la deuxième forme larvaire.

(7) Les sexes n’existent alors que virtuellement et sont déterminés plus tard par les conditions de nutrition.

(8) La septième paire de pattes existe chez tous les Bopyriens à la phase cryptoniscienne.

(9) Chez tous les Entonisciens à la deuxième forme larvaire, les deux premières paires de pereiopodes (gnathopodes de CLaus) sont conformées comme les cinq paires suivantes.

(10) Cela est inexact pour tous les Entonisciens.

(11) Jamaïs les femelles ne perdent leurs. antennes.

(12) Les membres restent rudimentaires.

(13) Le corps reste toujours parfaitement symétrique.

(14) Les pattes thoraciques ont persisté à la base des oostégites.

(15) I nous parait tout à fait impossible de réunir dans un même genre des formes aussi disparates que Cryptoniscus planarioïdes et Hemioniscus balani.

(16) On ne connaît encore aucun Entoniscien parasite des Pagurides.

Sixième paire de pattes de la larve avec une main préhensile puissante (1). Æ. Porcellanæ Fr. MuELzer, vit entre le tube digestif et le cœur d’une espèce de Porcellane du Brésil. E. cancrorum F. Muerrer , dans les espèces de Xantho du Brésil. Æ. Cavolinir Fraisse (2) dans Carcinus Mænas (3) et Pachygrapsus marmoratus, Naples.

La forme décrite sous le nom de Microniscus Fr. MuELLER qui vit en parasite sur les Copépodes est une forme jeune, intermédiaire entre la larve et l'individu dans la période d’accouplement et indique que les larves d’Entoniscides, avant d'arriver à la maturité sexuelle, vivent temporairement sur de petits crustacés, particulièrement des Copépodes (4).

Le dernier auteur qui se soit occupé de la taxonomie des Épicarides est G.-O. Sars (5) qui nous a fait connaître une série de formes nouvelles des plus intéressantes, parasites des Copépodes, des Ostracodes, des Isopodes et des Schizopodes. Aussi, bien que Sars n'ait rencontré sur la côte de Norwège aucun représentant de la famille des Entonisciens nous croyons utile de discuter rapidement les découvertes du savant professeur de Christiania.

SARS a créé une famille des Cryptothiridæ qui correspond aux Crypfoniscidæ de F. Muezrer. Il admet dans cette famille le seul genre Cryprothiria DaNA comprenant, outre C. pygmæa RATHKE et C. balani BUuCHHOLZ, deux espèces nouvelles C. cypridinæ G.-O. SaRS, parasite de Cypridina norwegica BarD (iles Lofoten) et C. marsupialis G.-O. SARS parasite d'Eurycope cornuta Sars et d’/lyarachne longicornis Sars (côtes méridionales de la Norwège).

Les embryons de ces dernières espèces sont malheureusement inconnus. Cependant nous pensons avec Kossmanx qu'il convient de placer dans un genre spécial, Cyproniscus KossManN, le parasite des Cypris, C. cypridine.

Quand au C. marsupialis, c'est avec doute que Sars lui-même le range dans le genre Cryptothiria. Ce que nous savons de la spécificité des parasites Bopyriens nous porte à supposer que C. marsupialis pourrait bien comprendre deux formes distinctes, l’une parasite d’£'wrycope cornuta, l'autre parasite d’//yarachne longicornis. Ces deux formes devront sans doute être rapprochées des Cryptonisciens parasites des Isopodes et notamment du genre Cabirops, KoSSMANN.

(1) La sixième paire de pattes de la première larve est de forme très variable suivant les espèces. (2) En vertu de la loi de priorité cette espèce doit être appelée Entoniscus Cavolinii GiarD. (3) L’Entoniscien de Carcinus Mænas est bien distinct de celui de Pachygrapsus marmoratus.

(4) Rien ne justifie cette hypothèse de CLaus. Sars a décrit (Oversigt af Norges Cruslaceer, 1882) une deuxième espèce de Microniscus et d’autres formes parasites des Cypris et des Isopodes qui constituent sans doute de nouvelles familles d'Épicarides bien distinctes des Entonisciens.

(5) G. O. Sars. Oversigt af Norges Crustaceer med foreloebige Bemœærkninger over de nye eller mindre bekjendte Arter. Vid. Selsk. Forh. 1882, n° 18, p. 18-19 et p. 68-75.

mt

Sars a rendu un grand service à la science en créant la famille des Dajidæ pour le genre Dajus KROYER et un certain nombre de genres nouveaux parasites des Schizopodes. Toutes ces formes étaient naguères placées à côté des Bopyriens proprement dits dont elles diffèrent par la réduction du nombre des pattes thoraciques (généralement cinq) chez la femelle adulte et par la forme toute spéciale de la cavité incubatrice. C’est chez les Daujidæ et notamment chez les Æspidophryxus qu'il faut chercher selon nous l'explication de la curieuse cavité incubatrice des Cryptoniscide.

Enfin Sars a rencontré une et peut être deux espèces nouvelles de Microniscus (Microniscus calani SARS parasite de Calanus finmarchicus GUNKER, et de Pseudocalanus elongatus Boeck). Mais il a eu le tort de placer le genre Microniscus dans la famille des Bopyridæ. Pour nous les Microniscidæ constituent une famille renfermant les formes les moins dégradées du groupe des Épicarides et rappellent par leur aspect général la deuxième forme larvaire des autres familles. Le Microniscus calani ne présente pas la troisième patte thoracique si développée de Microniscus fuscus F. MUELLER. Mais les pléopodes sont biramés ; or nous savons que ce caractère ne se rencontre qu'exceptionnellement chez l'embryon cryptoniscien des Entoniscide et des Bopyride tandis qu'il est de règle chez les Cryp'oniscidæ.

Le tableau suivant résume les rapports phylogéniques qui unissent les diverses familles du groupe des Epicarides :

BoPYRIDÆ.

Bopyriens. loniens.

Phryxiens.

ENToniscipz.

CRYPTONISCIDÆ. \ CABIROPSIDÆ. ù

DAyiDz.

CYPRONISCIDÆ.

MICRONISCIDÆ.

Nous avons attaché une grande importance pour la subordination des diverses formes femelles de Bopyridæ à ce que nous appelons le Sade Phryxoïde, c'est-àdire à la forme femelle, qui suit immédiatement la phase cryptoniscienne.

L'existence de ce stade n'avait pas échappé à CorNaLiA et PANCERI qui l'ont décrit et figuré chez Gyge branchialis (1. c. p. 109, PI. I, fig. 24, 25) sous le nom de Sadie permanente del Phryxus.

FRAISSE a également soupçonné l'importance de cette phase transitoire.

La présence d’un stade phryxoïde dans l’évolution des femelles de la plupart des Bopyridæ montre que le genre Phryxus peut être considéré comme la souche d’où sont sortis d'une part les [oniens, qui en sont en quelque sorte l’exagération, d'autre part, les Bopyriens branchiaux. Ce stade phryxoïde (XVI, p. 3) s’observe chez Pleurocrypta, Bopyrus, lone, Cepon,etc. Il a causé de nombreuses erreurs de la part des Zoologistes qui ont les premiers , étudié ces animaux. Le stade Phryxoïde de Cepon typus a été pris par DUvERNOY et par WaLz pour le mâle de ce Bopyrien. Le Phryxus fusticaudatus SPENCE BATE et Wesrwoop est le stade phryxoïde de P/eurocrypta Hyndmanni SreNcE BATE et Wesrwoop(1). Le Phryxus longibranchiatus SPENCE BATE et WEsrWoop correspond en partie au stade Phryxus de Pleurocrypla galatheæ Hesse (non SPENCE BATE et WEsTrWooD) (2).

Chez les £'rtoniscidæ , le stade phryxoïde se présente avec beaucoup moins de netteté et cette raison, jointe à celles beaucoup plus sérieuses que nous avons indiquées en étudiant la première larve, nous conduit à penser que ce groupe a divergé de la souche à une époque antérieure à l'apparition des Phryxus typiques, ce qui est en rapport avec le parasitisme si profond de ces animaux.

Quant au parallélisme entre l'arbre généalogique des principaux groupes d’Epicarides et celui des hôtes qu'ils infestent, nous pouvons mieux faire que de répéter ici ce que disait Frirz MUELLER il y a quinze ans (VI, p. 69) en y ajoutant quelques considérations tirées de nos recherches personnelles :

« Nous trouvons chez les Bopyriens, disait-il, un de ces cas déjà nombreux où des parasites liés les uns aux autres par une étroite parenté se rencontrent sur des hôtes également consanguins et où la parenté des parasites suit en quelque sorteles mèmes degrés que celle des hôtes qui les héberge. On peut imaginer trois explications pour rendre compte de ce parallélisme.

(1) Nous avons rencontré ce Bopyrien dans la cavité branchiale de Pagurus bernhardus à Roscoff et à Equihen, près Boulogne-sur-Mer.

(2) Nous avons étudié ce parasite de Galathea squamifera à Roscoff et à Fécamp.

« 1° La souche de l'hôte a été infestée par la souche du parasite et tandis que la première se divisait en plusieurs espèces, genres, familles, le parasite suivait les mèmes péripéties en s’adaptant toujours aux nouvelles transformations de son hôte.

« 29 Ou bien la souche du parasite vivait primitivement sur une espèce d'hôte déterminée, mais elle s’est, plus tard, étendue peu à peu à d’autres espèces voisines et s’est transformée ainsi sur ses hôtes nouveaux en nouvelles espèces et mêmes en nouveaux genres.

« 3° Ou bien enfin il y avait primitivement plusieurs espèces voisines d'hôtes sur lesquelles se sont fixés plusieurs espèces voisines de parasites.

« Tantôt l’une, tantôt l’autre de ces hypothèses rendra mieux compte de la distribution actuelle des parasites. Donner avec assurance la préférence exclusive à l’un ou à l’autre de ces systèmes en particulier n’est chose possible peut être

dans aucun cas.

« Pour ce qui concerne l’ensemble des Bopyriens, le premier système doit être forcément rejeté : car, à l’époque où vivait la souche commune des Décapodes, des Copépodes, des Cirrhipèdes et des Rhizocéphales sur lesquels vivaient ces parasites, il n'y avait pas encore d'Onisciens.

« La plus grande vraisemblance est ici en faveur de Ia troisième hypothèse. Il y a eu sans doute autrefois entre les Bopyrides et les autres Crustacés des rapports analogues à ceux qui existent aujourd'hui encore entre les Cymothoïdes et les Poissons.

« Tous les Cymothoïdes paraissent chercher leur nourriture sur les Poissons. Quelques uns se précipitent sur les poissons morts ou malades ; d’autres, excellents nageurs, se fixent un instant sur les poissons vivants, mangent le mucus de la peau et sucent le sang ; quelquefois mème, comme je l’ai éprouvé à mes dépens, mordent aussi l'homme qui se baigne. D'autres enfin, le plus petit nombre, sont à un certain âge des parasites sédentaires, dont les organes locomoteurs ont subi une assez forte régression. Les ancêtres de ces derniers n'étaient aussi sans doute que des visiteurs passagers et 1l n’est pas impossible que les descendants des nombreuses espèces qui vivent librement aujourd’hui, deviennent un jour des parasites permanents des poissons. De mème les ancêtres des Bopyrides, autrefois libres, ont cherché leur nourriture sur d’autres Crustacés et ainsi se sont formées de temps à autre diverses espèces sédentaires aux dépens de ces souches errantes.

« I] en est autrement pour les divers groupes de Bopyriens considérés isolément. Il n'est pas invraisemblable que la souche commune des Bopyrus, il est presque sûr que la souche commune des Entoniscus et celle des Cryptoniscus étaient

déjà des êtres parasites et que la plupart des crabes infestés aujourd’hui par ces parasites, les ont hérités de leurs ancêtres. »

Le groupe des Cryptonisciens, parasites à la fois des Cirripèdes et des Rhizocéphales est particulièrement instructif à cet égard, et Frirz MUELLER conclut avec raison que l’origine des Rhizocéphales est plus récente que la souche des Cryptonisciens, qui, parasite d’abord des Cirripèdes, a suivi ceux-ci dans leur évolution rétrograde.

Nous avons expliqué comment (voir ci-dessus p. 206) nous étions conduits à penser que les Rhizocéphales en se fixant sur les Décapodes avaient amené chez ces derniers les Entonisciens et sans doute aussi les ancêtres Phryxoïdes des Bopyriens proprement dits.

Ainsi s’expliquerait ce fait singulier que les parasites des Schizopodes, les Dajidæ, paraissent très éloignés des Bopyriens proprement dits, qu’on serait tenté à priori de considérer comme leur descendance en vertu du parallélisme ordinaire de la phylogénie des parasites et de celle de leurs hôtes.

C'est du reste un point encore très obscur sur lequel nous réservons toute conclusion définitive jusqu'au moment où nous aurons pu étudier par nous même, les principaux types de la famille du Dayide.

CLASSIFICATION DES ENTONISCIENS.

ENTONISCIDÆ.

Bopyriens ectoparasites, pénétrant par la cavité branchiale dans la cavité viscérale des Ænomala et des Pachyura genuina.

FEMELLE. — Corps très déformé par le parasitisme, allongé et recourbé le plus souvent dorsalement. 7é/e renflée en une double sphère (Cephalogaster) ; antennes transformées en lèvres; appareil buccal composé d'un labre, d’un hypostome et d’une paire de mandibules ; pattes mâchoires lamelleuses dont le coxopodite est arrrondi. 7horax formé de sept segments encore visibles chez l'individu jeune ; chambre incubatrice formée des cinq paires d'oostégites, ceux de la première paire situés entre les autres; le thorax, moulé sur l'ovaire et présentant sur la ligne médiane ventrale ou sur les parties dorsolatérales des prolongements qui diffèrent selon les genres. Pattes thoraciques rudimentaires. leon composé de six segments, avec des lames pleurales parfois fortement développées ; pléopodes lamelleux ou en forme de sabre. Tube digestif composé d’un œsophage étroit, d’une double cavité stomacale remplie de longues

villosités et située dans le segment céphalique (cephalogaster), d’une partie formant un typhlosolis garni de poils chitineux, se terminant par un sac musculaire pulsatile {organe de RaTHkE) qui débouche dans le foie. Celui-ci se divise en une paire de cœcums parallèles. Ovaires formés de deux glandes symétriques qui, par leurs prolongements, déterminent la forme du thorax, et qui débouchent à la base de la cinquième patte thoracique. Zes/icules atrophiés chez l'adulte, où il ne reste plus que deux paires de vésicules séminales de part et d'autre du septième segment. Cæur à quatre valvules se continuant antérieurement par un gros vaisseau dorsal. Systéme nerveux composé de deux ganglions sus-œsophagiens, d’une chaîne ventrale formée de sept ganglions thoraciques plus ou moins confondus et d’un ganglion abdominal.

Mare. — Très réduit et toujours sur la femelle; /éfe avec deux yeux rudimentaires; les antennes externes sont atrophiées, et les internes réduites à deux bouquets de poils; appareil buccal composé d’une paire de mandibules et d’une paire de maxilles ; pattes machoires rudimentaires. 7 horax formé de sept segments dont les six premiers portent six paires de pattes rudimentaires chez les En/oniscus , bien développées dans les autres genres. Au septième segment apode débouchent les testicules. P/eon formé de six segments distincts sans pléopodes, garnis sur la ligne médiane de crochets chitineux (Portunion, Grapsion) où de tubercules (Cancrion).

EMBRYON LIBRE. — Ramassé et globuleux ; /é/e avec deux yeux bien développés; quelquefois un œil nauplien (Grapsion). Antennes internes courtes, antennes externes allongées. T borax de sept segments dont les six premiers portent six paires de pattes bien développées et ornées de griffes, sauf la sixième qui varie suivant les genres. P/eon de six segments dont les cinq premiers portent cinq paires de pléopodes biramés, terminés par des soies, le sixième porte une paire d’uropodes bien développés.

STADE CRYPTONISCIEN OU MALE COMPLÉMENTAIRE. — Corps allongé, féle avec deux yeux très différenciés; antennes internes courtes et garnies de longs poils sensitifs: antennes externes longues ; rostre aigu contenant les mandibules et les maxilles de la première paire ; pattes mâchoires rudimentaires. Thorax formé de sept segments qui portent sept paires de pattes semblables dont l'insertion est protégée par un repli chitineux. P/eon de six segments dont les cinq premiers portent cinq paires de pléopodes biramés et terminés par de longs poils. Pygidium avec deux uropodes bien développés. Les festicules toujours développés à ce stade.

Ces parasites n'ont encore été trouvés que sur les côtes de France, d'Italie et du Brésil, mais il est de toute évidence qu’on les trouvera partout où on les recherchera avec persévérance.

Les caractères donnés par KossmanN pour séparer les Entonisciens des Bopyriens sont exacts en ce qui concerne le sexe mâle, erronés pour ce qui est relatif aux femelles.

Les mâles d'Entonisciens diffèrent bien de ceux des Bopyriens par l'absence du septième péreiopode et des antennes externes. Quant aux femelles, il est inexact

de dire que leurs corps ne présentent, chez les Entonisciens, aucune trace de segmentation ; l'absence de dépression dorso-ventrale , la forme élargie de la tête, sont de bons caractères distinctifs, bien que le cephalogaster de Cepon et d’Zone rappelle beaucoup celui des Entonisciens. On peut dire aussi que les antennes sont moins nettement articulées que chez les Bopyriens, mais c’est par erreur que Kossmanx ajoute : « Stechende Mandibeln wie es scheint fehlen ebenfals :ebenso Pereiopoden (1) ».

Enfin KossmanN a négligé de comparer les formes embryonnaires des Bopyriens et des Entonisciens ; il n’a, d’ailleurs, pas observé la deuxième larve de ces derniers ; nous avons vu qu’au point de vue embryogénique les Entonisciens se rapprochent des Cryptonisciens par la première forme larvaire et des Bopyriens par la seconde larve.

Frirz MUELLER, tout en signalant les particularités qui distinguent Æ'nfoniscus porcellanæ d'E. cancrorum et des autres parasites viscéraux des Brachyoures, n'avait pas cru devoir séparer génériquement ces animaux.

KOSSMANN a proposé avec raison, pensons-nous, de réserver le nom d’£'nfoniscus pour Entoniscus Porcellanæ (et, ajoutons-nous, pour les autres espèces parasites des Porcellanes) et de créer, sous le nom d’£nfione, un genre nouveau pour Æ. cancrorum et les espèces parasites des Brachyura genuina.

Les différences entre les mâles des deux genres £nfoniscus et Entione sont, d’après KossmanN, les suivantes :

Chez Enitoniscus, les péreiopodes sont réduits à des moignons arrondis presque sessiles.

Chez Entione, ils sont articulés et munis d’une griffe terminale.

Chez ÆEntoniscus, le pleon est dépourvu de tout appendice, le dernier segment seul porte des épines.

Chez £ntione, l'on trouve sur les segments antérieurs du pléon des saillies impaires ventrales recourbées en cornes vers le dos ; la première de ces cornes est la plus développée ; l’article terminal porte deux prolongements épineux d’une largeur supérieure à celle de l'anneau lui-même, recourbés ventralement et susceptibles, dans le mouvement de courbure de l'abdomen, d’être appliqués contre les prolongements impairs pour former, avec ces derniers, une sorte de pince qui sert à la fixation de l'animal.

(1) Kossmanx a depuis reconnu lui-même l'existence des péreiopodes chez les femelles d'Entonisciens ŒIL, p. 59).

Chez Entoniscus enfin , la tète est petite, les lobes antennaires sont quadrangulaires et forment une large saillie de chaque côté de la tête. Chez Erfione, au contraire , la tête est large, les antennes sont arrondies et dépassent à peine le bord frontal.

Les différences entre les femelles des deux genres sont tirées des appendices du pléon, des lames incubatrices et de la partie antérieure du cephalogaster, mais comme les notions que possédait KossmanN sur ces divers organes étaient en grande partie erronées, la diagnose difiérentielle qu'il cherche à établir est forcément très insuffisante.

Mème pour ce qui concerne le mâle, KossmaANN a généralisé trop vite ce qu'il avait observé sur un nombre très minime d'espèces d’£'n/ione. Les saillies impaires ventrales n'existent pas chez tous les mâles d’'£nfione et il est inexact de dire qu'il n'y a pas de différences entre les mâles des diverses espèces d’£nfione, du moins chez les espèces d'Europe.

« Unterschiede zwischen den Männchen der verschiedenen Entione arten scheinen nicht zu existiren ; wenigstens nicht zwischen denen der europæischen. » (XL, p. 152).

Que l’on compare sur notre PI. VIIT les figures 4 et 11 représentant les mâles d'Entione Kossmanni et Entione miser, on verra de suite combien la forme du pleon diffère dans ces deux types.

Cette différence étant accompagnée de beaucoup d’autres tirées de la comparaison des femelles et des embryons, nous avons séparé génériquement les Entione parasites des Portuniens, de ceux qui infestent les Cancériens ; nous avons appelé les premiers Portunion et les seconds Cancrion.

Le mâle de Cancrion diffère de celui de Porfunion par la forme plus allongée de l'abdomen , par l'absence de saillies ventrales et des crochets terminaux : ces saillies et ces crochets sont remplacés par de petites squammes chitineuses disposées comme les figures 11 et 13 de la PI. VIII.

Les femelles de Cancrion (PI. IV, fig. 4) se distinguent surtout par l'existence de quatre bosses ovariennes dorsales au lieu de deux comme chez les Portunion, par l'absence des bosses ovariennes ventrales et par la forme de la première lame incubatrice.

L'embryon (première larve) des Cancrion diffère de celui des Porfunion par la forme de la sixième paire de pattes figurée par F. MueLLer chez Cancrion cancrorum (voir fig. 27, I, p. 228). L’embryon étend de chaque côté du corps ce sixième appendice au lieu de le tenir appliqué sous l'abdomen comme le fait la

larve de Portunion. Le propodite est renflé, d’une forme courte et contient, à son intérieur, une glande particulière.

Pour des raisons analogues, nous avons cru devoir créer pour £’ntione Cayolinii, parasite de Pachygrapsus marmoratus, une coupe générique nouvelle que nous avons nommée Grapsion.

Le mâle des Grapsion ressemble à celui des Portunion beaucoup plus qu’à celui des Cancrion, mais la femelle diffère à la fois de celle des Porfunion et de celle des Cancrion. Elle possède, comme la première, deux bosses ovariennes médianes ventrales et deux latéro-dorsales antérieures, mais elle présente, en outre, quatre petits tubercules dorsaux placés vers le milieu de la région thoracique et au-dessus de la première ventrale et deux bosses latéro-dorsales postérieures.

L'embryon des Grapsion se rapproche de celui des Porfunion par la sixième paire de pattes; mais il se distingue des larves des autres Entione par l'existence d’un œil nauplien bien développé. De plus, il garde, en nageant, la mème attitude que la larve de Cancrion et diffère, à ce point de vue, de celle de Portunion. Les figures cicontre permettent de voir, d'un seul coup d'œil, les différences considérables qui séparent la première forme

EMBRYONS D’ENTONISCIENS (première forme). larvaire des genres En- L. Cancrion cancrorum (d’après Frirz MUELLER). LOniSCUS , Grapsion ;

Il. Grapsion Cavolinii (d’après GARD). Cancrion et Portunion a : œil nauplien. (

b : extrémité du sixième péréiopode. (PIC

Il. Entoniscus porcellanæ (d’après FriTz MUELLER). c : extrémité du sixième péréiopode.

Nous rappellerons en passant que chez les Ioniens, parasites des Brachyoures, nous avons également reconnu la nécessité d'établir trois divisions génériques, Grapsicepon, Cancricepon, Portunicepon qui correspondent exactement aux genres d’Entonisciens dont nous venons de parler.

Enfin l’un de nous qui s’est plus spécialement occupé de l’embryogénie des Rhizocéphales est arrivé pour ces parasites à un résultat analogue. Il existe des Grapsisacculina, des Cancrisacculina et des Portusacculina. Et si les Sacculines des Portuniens sont, comme les Z'nfione des Portuniens, les plus abondantes et par suite les plus commodes pour les recherches anatomiques, l'étude des genres Grapsisacculina et Cancrisacculina est, au point de vue embryogénique, beaucoup plus instructive (1). L'étude des Cancricepon, celle des Grapsion et des Cancrion nous ont fourni également des renseignements précieux que ne nous aurait jamais donnés l'examen exclusif des formes parasites des Portuniens.

Nous n'avons pas besoin d'insister sur l'importance de ce parallélisme entre l'arbre généalogique des parasites et celui de leurs hôtes et sur l’utilité pratique de semblables observations pour arriver peu à peu à éclaircir la phylogénie des Crustacés.

La position relative des principaux groupes d’Entonisciens nous paraît pouvoir être indiquée provisoirement par le diagramme suivant :

Portunion (Portunus).

Entione (AchϾus).

Cancrion (Cancer).

| Grapsion (Grapsus).

Entoniscus (Porcellana).

Le nom de genre Ænfione devra sans doute recevoir une acception plus large et devenir comme beaucoup d'anciens genres Linnéens une sous-famille ou une tribu,

(1) Cette étude comparative a été complètement négligée par M. Yves DELAGE, dans son travail sur Sacculina carcini. De 1à, bien des erreurs que l’auteur eut facilement évitées par une méthode moins étroite d’investigation.

la tribu des Entioniens. Provisoirement nous gardons ce nom pour désigner les Entonisciens parasites des Brachyoures encore insuffisamment décrits et qui devront sans doute devenir des types de genres analogues à Cancrion, Grapsion, etc. Tel est, par exemple, Æntione achæi signalé par F. MueLLER chez un 4chœus de la côte du Brésil.

La seule indication précise que nous possédions sur cet £'nfione, l'existence de deux pointes à l'extrémité du corps du mâle rapproche cette espèce des Portunion plus que des Cancrion.

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