S 6.— DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NEURO-MUSCULAIRE

Les éléments endodermiques et leurs différenciations mésodermiques ne sont pas les seules parties que l’on rencontre dans la cavité embryonnaire. Aux derniers stades du développement, on constate

encore dans celte dernière, Fexistence d'un plexus fibrillaire situé immédiatement à la face profonde de la couronne et se prolongeant aussi dans la région profonde de l'organe piriforme. Ce plexus fibreux qui est relié à l'organe nerveux central par des tractus fibrillaires, présente aussi sur son parcours des noyaux légèrement colorés en violet, ce qui permet de les distinguer facilement de tous les autres éléments qui, dans les préparations traitées à l'hématoxyline el à l'éosine, se montrent plus ou moins colorés en rose par l'éosine. Quand on observe de près ce plexus fibrillaire et ces tractus, on ne tarde pas à y distinguer deux sortes de fibres et des cellules à prolongements effilés auxquels correspondent les noyaux précédents. Parmi ces fibres, les unes ont une légère coloration violette et sont de nature nerveuse, tandis que les autres ont une coloration rose assez vive et doivent être considérées comme fibres musculaires lisses. Organe nerveux central, tractus fibrillaire et plexus fibrillaire sous-ectodermique constituent done aulant de parties de l'organisation embryonnaire que leurs relations permettent de désigner sous la désignation commune de système neuro-musculaire.

Tels sont les principaux faits que j'ai observés dans le développement embryonnaire des CHÉILOSTOMES et des CTÉNOSTOMES.

Les publications de Repiachoff et de Barroïis constituent la base de nos connaissances sur l'embryogénie des Bryozoaires marins, auxquelles 1l faut jomdre, cependant, les travaux de Vigelius, Harmer et Prouho.

Barrois (77), dans son beau Mémoire sur l'embryologie des Bryozoaires s'est occupé surtout des formes larvaires et de leurs métamorphoses, mais 11 n'a pas complètement négligé, toutefois, le développement embryonnaire. Ilen fait l'étude dans différents groupes el; en ce qui nous concerne, il S'occupe de lembryogénie de l’'Alcyonidium mytili à laquelle il rapporte celle des autres CnérLos- TOMES. IT indique le mode de segmentation et la différenciation des principaux organes larvaires. Mais je n’entrerai pas dans l'analyse de cette descriplion qui a été en grande partie modifiée par ses travaux ultérieurs (79-80, 82 et 86); je ne m'occuperai que du développement embryonnaire qu'il indique à propos de Lepralia unicornis (79, 80) et dont il fait une étude très approfondie.

L'évolution de l'œuf jusqu'au stade 32 ne diffère en rien de ce que j'ai observé et décrit. Mais Barrois reconnaît déjà à ce stade les quatre initiales endodermiques et, avec Repiachoff, constate que ces quatre cellules s'enfoncent graduellement dans la cavité de segmentation pour y constituer l’endoderme : il désigne cette deuxième phase embryonnaire sous le nom de stade gastrula. Ultérieurement, l'endoderme forme une masse pyramidale adhérente à la face orale, dans laquelle il distingue une partie centrale qu’il considère comme endodermique, et une partie périphérique représentant le mésoderme. Bientôt après, ces deux parties se confondent pour former une masse unique, « le vitellus nutritif issu de la fusion du mésoderme et de l'endoderme » (p. 19).

Les cellules de la couronne, peu distinctes avant la gastrulation, sont de plus en plus apparentes et, s’accroissant en hauteur, changent la forme de l'embryon qui, d’aplatie qu'elle était, devient cylindrique. Leur noyau se divise et produit une petite cellule surmontant chacune des longues côtes dont la couronne est constituée.

Pendant que s'opèrent ces changements, se différencient aussi la calotte, la cavité palléale, le sac interne et l’organe glandulaire. Pour Barrois, la calotte ne représente pas « une simple disposition des cellules de la peau de la face aborale, mais au contraire un appareil interne qui constitue pour moi (lui) la partie essentielle de l'organe désigné sous le nom de calotte » (p.23). L'auteur établit, le premier, que le sac interne est produit par une invagination de l’ectoderme oral. Quant à l'organe glandulaire qu'il avait désigné antérieurement sous le nom de pharynx, il n’a pu en suivre la naissance ; mais, d'après lui, « il ne se forme pas de l'épiderme ; on le voit apparaitre à l'intérieur de l'embryon entre les deux stades figures 5 et 6, et il ne vient qu'ensuite se souder avec la peau » (p. 24) où par une dépression se constitue la fente ciliée.

En même temps que se forme la fente ciliée, l'ectoderme oral s'épaissit dans la région tout à fait antérieure et se creuse d’une cavité en fer-à-cheval, autour de laquelle rayonnent de longues cellules formant le point d'attache du plumet vibratile. La fente ciliée, l'organe glandulaire et l'épaississement à cellules radiaires constituent une masse allongée de nature énigmatique, qu'il désigne sous le nom d’organe piriforme.

Repiachofîf a publié dans une série de Mémoires (79, 78, 79a, 79b, 80a et 80b) le résultat de ses recherches sur le développement

embryonnaire de Tendra (Membranipora) zoslericola et de deux espèces indéterminées de Bowerbankia. Mais, c'est surtout dans sa dernière publication que l'embryogénie de ces espèces se trouve décrite, exempte des erreurs commises dans les publications précédentes, et qui, dans le fond, se rapproche beaucoup de la description donnée par Barrois pour Lepralia unicornis, sauf en ce qui concerne le tube digestif que possède la larve de Tendra. Cependant, Repiachoîff, qui rapporte à une gastrulation épibolique la formation de l'endoderme, n’a jamais distingué dans ce dernier une différenciation, même de courte durée, en ectoderme et en mésoderme.

Pour cet auteur, la calotte « kappe » n'est pas une production sous-épidermique ; il n'attribue cette origine qu'à l'organe glandulaire simple de Bowerbankia, d'accord en cela avec Barrois.

Vigelius (86) a fait une étude assez documentée du développement embryonnaire dans Bugula calathus, et les résultats auxquels il est parvenu diffèrent à quelques égards des précédents. Cel auteur constate la présence, dans la cavité de segmentation, de quatre éléments endodermiques initiaux dont il n'a pu saisir le mode de formation.

Il suppose, toutefois, avec Repiachoîf et Barrois, qu'ils sont produits par épibolie. Comme Repiachoff, il n'a jamais constaté une différenciation des éléments hypoblastiques en endoderme et mésoderme ; ces éléments forment une masse à laquelle il donne le nom de « Fülmasse » ou de « Fülgewebe », et suppose que le mésoderme, très passager dans Lepralia unicornis, a perdu son autonomie dans Bugula calathus.

Vigelius a observé les deux rangées équatoriales d'éléments ectodermiques aux dépens desquelles se développe la couronne. Il n'a pu observer laquelle des deux formait cette dernière et suppose que c'est la rangée aborale. IT signale l'invagination de l'ectoderme oral donnant la ventouse (« saugnapf » de Repiachoff) ou le sac interne de Barrois. Il décrit la calotte comme un épaississement de l'épiblaste dont la portion centrale est dépourvue de cellules. Enfin, cet auteur reconnaîl une origine eclodermique à la totalité de l'organe piriforme de Barrois, dans lequel la partie glandulaire ne forme qu'un système en relation avec la fente ciliée,

Harmer (87), dans le développement de la larve d'Alcyonidium polyoum, décrit la formation d'une blastule à 32 blastomères, dans

la cavité de laquelle il constate quatre initiales endodermiques qui fournissent, par leurs divisions, une grande masse de cellules représentant probablement l'hypoblaste et le mésoblaste. L'organe piriforme et le sac interne sont des formations épiblastiques. Cet auteur signale, enfin, l'existence de fibres nerveuses reliant l'épiblaste dorsal à l'organe piriforme.

Prouho (92), dans l'embryogénie de Membranipora pilosa, Alcyonidium albidum et Hypophorella expansa, qui aboutit à la forme larvaire Cyphonantes, et qui, par conséquent, diffère notablement de l'embryogénie des espèces que j'ai étudiées, a signalé une segmentation semblable à celle décrite par les autres auteurs et a rapporté la pénétration des quatre initiales endodermiques dans la cavité de segmentation à une gastrulation spéciale. L'embryon, dit-il, est au stade de gastrula, mais de gastrula dépourvue de qualité archentérique (Sterrogastrula de Lanc). Il signale, enfin, l'apparition du mésoderme sans pouvoir en assurer l'origine exacte.

S 8. — Discussion

Il résulte de ce court exposé historique que si les auteurs sont d'accord sur le mode de segmentation de l'embryon et sur l'origine du sac interne, il n'en est pas de même en ce qui concerne la différencialion des autres parties de l'embryon.

Et d'abord, tous les auteurs désignent sous le nom de gastrulation les processus qui accompagnent la pénétration des quatre initiales endodermiques dans le blastocæle. Sans attribuer une grande importance à l'emploi du terme de gastrulation dans un processus embryogénique où on n'observe jamais de cavité archentérique, il me paraît cependant nécessaire de faire remarquer que cette expression est impropre, et, qu'en l’espèce, il n'y a pas formation de gastrule. Si l’on considère, d'autre part, que les initiales endodermiques se divisent fréquemment avant leur pénétration dans Île blastocæle, non seulement l'expression de gastrulation est impropre, mais elle est encore inexacte.

La formation de l'endoderme, autant que l'on peut en juger par les descriptions des différents auteurs et par mes observalions personnelles, comprend trois phénomènes principaux : 1° la différenciation des quatre cellules initiales dans la partie ventrale et centrale du blastoderme : 2 leur division précoce en quatre premiers él6-

So

ments endodermiques ; 3° leur pénétration graduelle au sein du blastocæle, simultanément avec leur recouvrement par les blastomères périphériques. Il y a donc formation de quatre éléments endodermiques par endocytulation, suivie de la planulation par le mode indirect des quatre initiales.

La couronne, ainsi que Vigelius l'a observé dans Bugula calathus, se révèle d'abord par un épaississement équatorial de l'embryon, qui, contrairement aux observations de Barrois, comprend deux rangées cellulaires. Mais ce n'est pas, ainsi que la supposé Vigelius, aux dépens de la rangée aborale que la couronne se constitue ; celle-ci dérive, au contraire, de la rangée ventrale ou orale.

L'organe piriforme est une formation essentiellement ectodermique, et ne provient pas, comme l'a dit Barrois, de l'intérieur de l'embryon. Il comprend dans tous les cas deux systèmes glandulaires séparés entre eux par l'épithélium qui constitue la papille du plumet vibratile. Je les ai observés dans Bugula calathus où Vigelius décrit l'organe glandulaire comme étant simple, et ils se montrent déjà distincts dans l'embryon (PI. X, fig. 3).

La calotte est encore une formation ectodermique, mais il faut la supposer constituée seulement par l'épaississement périphérique, car l'épaississement profond est une différenciation des éléments endodermiques. Quant à sa structure, sur laquelle je reviendrai un peu plus loin à propos de la larve libre, il est surprenant que les différents auteurs n'y aient pas constaté l'organe cellulaire central et les prolongements fibrillaires qui le relient à l'organe piriforme, comme fa constaté Harmer dans l'embryon d'Alcyonidium polyoum, et que j'ai vus se continuer à ce niveau en un plexus cellulo-fibrillaire sous-coronal.

Enfin, à l'exception de Prouho (92) qui a signalé la différenclalion d'un mésoderme dans le développement du Cyphonantes, tous les autres auteurs sont unanimes à reconnaître qu'ils n'ont jamais observé de tissu mésodermique distinct de l'endoderme, ainsi que l’a rapporté Barrois. Je n'ai jamais rencontré pour ma part une semblable disposilion, et il faut croire que les éléments endodermiques persistent jusqu'à la fin du développement embryonnaire, époque où, alors seulement, ils commencent à perdre leurs caractères vitellins et se différencient graduellement en éléments mésodermiques à forme mésenchymateuse.

S 9. — CoNcLusIONS

De ces différents faits, on peut tirer les conclusions suivantes :

1° La segmentation est égale et régulière jusqu'au stade de trentedeux blastomères.

2° L'endoderme est formé aux dépens de quatre de ces blastomères occupant le centre de la face centrale de l'embryon, qui, par endocytulation d'abord et par planulation indirecte ensuite, fournissent les huit premiers éléments endodermiques renfermés dans la cavité de segmentation. En aucun cas, iln'y a gastrulation.

3° La couronne ne peut être distinguée qu'après l'apparition de l'endoderme. Elle est constituée par la rangée inférieure des deux rangées qui forment l'épaississement annulaire de l'embryon.

4 Le sac inlerne, l'organe ptriforme et la calotte sont des formaions essentiellement ectodermiques.

3° Le sac interne est produit par une invagination de l'ectoderme central s’effectuant sur un point situé en arrière du pôle oral de l'embryon, mais placé sur le plan de symétrie.

6° Les trois parties qui composent l'organe piriforme : système glandulaire supérieur, papille du plumet et système glandulaire inférieur, se différencient séparément aux dépens de l'ectoderme ventral. La /ossette antérieure et la fente crliée font partie d'une même dépression méridienne, incomplète.

7° La calotte formée par un épaississement ectodermique aboral, comprend dans sa partie centrale, un petit massif cellulaire qui est relié à un plexus fibrillaire sous-ectodermique par deux tractus fibrillaires neurs-musculaires, constituant un syslème neuro-musculatre.

8° La première différenciation des éléments endodermiques consiste dans la formation d'un épaississement placé au-dessous de la calotte, l'épaississement mésodermique. Ce n'est que vers la fin de la période embryonnaire, que les éléments endodermiques libres se transforment en éléments mésodermiques, dont la différenciation est, par conséquent, très tardive.

B. — Embryogénie des Cyclostomes

En m'occupant de l'embryogénie des CycLosromes, je n'ai eu tout d'abord pour but que de voir si dans la structure très simple sous laquelle on décrit les larves de CycLosromes, ilneserait pas possible de retrouver, au moins en partie, les organes que j'avais déjà observés dans les larves des CréiLosroues et des CTrÉNosToMEs. Ce n'est donc pas à une vérification des résultats si intéressants de Harmer sur le développement embryonnaire des CycLosroMEs, que J'ai voulu me livrer, el c'est pourquoi les quelques observations qu'il m'a été permis de faire sur ce chapitre sont loin d'être complètes. Elles ne se rapportent, d'ailleurs, pour la plupart, qu'à la transformation des embryons secondaires en larves libres.