VII. — STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA LARVE

L'organisation de la larve libre possède les mêmes caractères essentiels que celle de l'embryon parvenu au stade qui précède son éclosion. Mais il est un fait constant dont on doit tenir compte dans cette étude, c'est que la structure de la larve présente toujours de légères différences, suivant le moment de son existence libre auquel on la considère. Une larve de Lepralia Pallasiana, par exemple, fixée par les réactifs immédiatement après sa mise en liberté, n'offre pas une structure identique en tous points à celle d’une larve de la même espèce, fixée quelque temps après sa sortie de la cavité d'incubation. Il se produit, en effet, entre le dernier stade de la période embryonnaire et la première phase de la métamorphose de la larve, une série de phénomènes intracellulaires qui apportent des modifications plus ou moins importantes à l’organisalion interne de la larve. C'est dire que la métamorphose larvaire ne commence pas seulement avec la fixation de la larve. Elle débute aussitôt que le développement embryonnaire prend fin, et se continue sans inter-” ruption jusqu'à la transformation définitive de la larve en oozoïde. D'autre part, ces modifications ne s'effectuent pas dans toutes Îles espèces avec la même intensité, et la couronne, par exemple, qui dans telle espèce aura perdu ses limites cellulaires au moment de

l'éclosion de la larve, pourra présenter, dans une autre espèce, au contraire, sa structure embryonnaire à cellules distinctes.

Il résulte de ces faits que, dans l'étude de l'anatomie larvaire, il est utile de ne pas oublier que les différences observées dans l'histologie des parties constitutives de la larve sont dues, le plus souvent, aux changements plus où moins accentués qu'éprouvent ces parties, en rapport avec la formation de l'oozoïde. Il est done encore utile de faire connaître la structure que présentent les organes dans l'embryon adulte et d'indiquer les modifications qu'ils subissent avant le moment de la fixation de la larve.

J'adopterai dans cette description l'ordre que j'ai déjà suivi à propos de la Bugula Sabatieri, et je passerai successivement en revue les divers organes formés aux dépens de l’ectoderme et ceux dérivés de l'endoderme.

$ 1°. — CouroNNE

Chez les CHéiLosromes et les CTÉNOSTOMES, la couronne est constituée par une seule rangée de cellules aplaties les unes contre les autres, disposées à la périphérie de la larve, à la manière de minces tranches méridiennes, tronquées aux deux extrémités. Extérieurement, elles sont revètues d'une cuticule portant de nombreux cils vibratiles. Dans les larves du type Cel/ularine parmi les CnéiLos- TOMES (Bugula, Scrupocellaria, Caberea), et du type Vésicularine parmi les Crénosroues (Bowerbankia, Amathia), les cellules coronales sont très longues et occupent la plus grande partie de la surface larvaire. Sur la face antérieure et au niveau de l'organe piriforme qu'elles enclavent complètement, elles sont beaucoup moins développées. Dans les larves du type Æscharine {Lepralia, Microporella, Schizoporella), les cellules de la couronne ont une taille beaucoup plus réduite et 1l n'existe pas une différence aussi grande entre celles de la face antérieure etcellesdesautres parties dela larve. Enfin, dans les formes chéilostomes que j'ai signalées comme pouvant établir une transition entre les Cellularines et les Escharines {Cellaria, Chorizopora), les éléments constitutifs de la couronne présentent des dimensions intermédiaires, ni longs, ni courts.

Sur les coupes transversales et longitudinales des embryons adultes, les cellules de la couronne, toujours nettement distinctes entre elles, se montrent constituées par un proloplasme renfermant

de nombreuses granulations vitellines, plus grosses et plus nombreuses à la périphérie qu'à la partie profonde, et par un noyau ovoïde, allongé, pourvu d'un nucléocle bien apparent (PI. X, fig. 6, 7,10,11 et 12, co). Extérieurement, le protoplasme est limité par la culicule ciliée, tandis qu'intérieurement le contour cellulaire est confondu avec le plexus fibrillaire sous-ectodermique.

Le plus généralement, dans la larve libre, la couronne a perdu en partie sa structure cellulaire. À l'exception de la euticule qui persiste, toutes les membranes cellulaires montrent des signes bien évidents de résorption (PI. XIT, fig. 8, 12 et 16, co). Le protoplasme, moins riche en granulations vitellines que chez l'embryon, semble se disperser dans lesmailles du plexussous-jacent où l'on trouveunassez grand nombre de granules protoplasmiques et d'éléments vitellins. Le noyau a perdu de sa netteté primitive ; il ne se colore que faiblement dans les teintures. Chez certaines espèces, telles que Bugula avicularia (PI. XII, fig. 9), B. turbinalu, B. calathus et Scrupocellarta scruposa (PI. XII, fig. 6), on ne trouve plus aucune trace des membranes cellulaires latérales et du noyau. La couronne se montre alors constituée par une couche continue de protoplasme, limitée extérieurement par la cuticule, et plus ou moins confondue intérieurement avec le réseau fibrillaire du plexus. Nous avons déjà constaté le même fait dans la larve de la Bugula Sabaliert (p. 91 ét 92).

Dans la larve de Bugula nerilina, la couronne conserve sa structure embryonnaire pendant toute la durée de l’existence libre de la larve (PL. XII, fig. 1, 2 et 3), et, jusqu'au moment de la fixation de cette dernière, les cellules coronales possèdent un contour neltement défini. Sur les coupes transversales (PT XIT, fig. 2, co), elles sont bien distinctes les unes des autres, et leur section, légèrement élargie du côté de la cuticule, se rétréeit de plus en plus du côté opposé, s'effile, el entre dans la constitution du plexus sous-jacent. La figure 3 (PL XID) représente une portion fortement grossie d'une section transversale de la couronne, passant dans la région occupée parles noyaux. Elle montre, au-dessous de la cuticule (cu), un certain nombre de cellules (co) dont la partie rétrécie se renfle autour du noyau, pour s’effiler de nouveau un peu plus profondément el se subdiviser ensuite en deux branches délicates qui s'anastomosent avec les subdivisions des cellules voisines. Ces branches constituent un réseau assez serré (a) se confondant avec une couche fibrillaire

sous-jacente (b), appartenant au plexus sous-ectodermique. Sur les coupes longitudinales, les limites cellulaires profondes sont beaucoup plus difficiles à déterminer. Il semble que le bord interne des cellules coronales soit plus ou moins déchiqueté, et que chacun des lambeaux qui, à mon avis, correspondent aux prolongements bifurqués des sections transversales, entre dans la constitution du plexus.

$ 2. — COLLERETTES VÉSICULEUSES

Nous avons constaté dans la morphologie externe des larves de Bugula Sabatieri (PI. XI, fig. 1, 2 et 3, b, b’), B. turbinata (PI. XI, fig. 4 et 5, 6, b’}et B. neritina (PI. XI, fig. 6, 4), l'existence de petits corps vésiculaires pédiculés, disposés sur deux rangées circulaires : l’une, supérieure (b), placée immédiatement au-dessus de la couronne, forme un cercle complet entourant la calotte dont il est séparé par le sillon palléal ; l'autre, inférieure, formant un cercle incomplet, ouvert dans la région antérieure de la larve, sépare la couronne de l’ectoderme oral ou ventral. De semblables rangées de vésicules, que j'ai déjà désignées sous le nom de collereltes vésiculeuses, ont été signalées par Nitsche (70) et Barrois (77) dans quelques autres espèces. Je les ai observées aussi dans la larve libre de Bugula avicularia, avec les mêmes dispositions, el dans la larve de Scrupocellaria scruposa (PI. XI, fig. 7 et 8, b) où la rangée supérieure, seule, est représentée.

Ces corps vésiculaires se retrouvent sur les coupes des embryons et des larves, el j'ai remarqué l'existence d'une collerette supérieure dans l'embryon de Membranipora Flemingüi (PI. X, fig. 10, b).

Leur structure histologique, ainsi qu'on peut en juger sur les coupes longitudinales représentées par les figures 10 (PI. X, 4, #), 1,5 et 6 (PI. XI, 6, Pb’), est simple. Ce sont des cellules renfermant une, très rarement deux vésicules refoulant le protoplasme dans la partie profonde de la cellule, ainsi que le noyau qui ne se distingue pas toujours nettement. Par suite de la très faible épaisseur de la membrane cellulaire, on comprend facilement que, sur le vivant, ces vésicules cellulaires puissent faire saillie à l'extérieur sous la forme pédiculée que nous leur connaissons,

S 93. — ORGANE PIRIFORME Sous le nom d'organe piriforme, Barrois a désigné l’ensemble assez complexe des organes différenciés aux dépens de la partie antérieure de lectoderme oral, qui, dans les larves, constitue la partie enclavée par les cellules coronales au niveau de la face anté-

rieure, L'organe piriforme comprend les deux systèmes glandu-

laires, la papille du plumet vibratile et lépithélium limitant la portion inférieure de la fente ciliée. Ces différentes parties se retrouvent dans tous les embryons et dans toutes les larves chéilostomes et cténostomes. |

Le système glandulaire supérieur, situé immédiatement au-dessous des cellules de la couronne, correspond extérieurement à la petite dépression, la fossette supérieure, qui est placée au-dessus de la papille du plumet vibratile. Il est constitué histologiquement par un amas de cellules très allongées dont l'extrémité périphérique, rétrécie, aboutit à la fossette supérieure, et dont l'extrémité profonde est légèrement renflée. Chacune de ces cellules possède dans l'embryon, un noyau assez distinct (PI. X, fig, 3, 6, 7, 8, 11, 12, sgs), que l'on peut constater encore sur les coupes de quelques larves libres, telles que celle de Lepralia Pallasiana (PI. XII, fig. 10), mais qui, le plus souvent, semble avoir disparu dans ces dernières (PI. XIT, fig. 1,5,7,13, 15 et 16, sgs). Sur les coupes traitées par l'hématoxyline et l'éosine, ces cellules, dans l'embryon adulte comme dans la larve libre, se montrent très fortement colorées par l'hématoxyline, et il est bien difficile d'en pénétrer la structure intime, car la coloration en est uniforme.

Le système glandulaire inférieur est constitué par des éléments semblables aux précédents et se comportant de la même manière avec les teintures. Il ne diffère du système glandulaire supérieur que par sa position et sa disposition trilobée. Les cellules y sont, en effet, groupées en trois lobes dont l’un, médian et supérieur, se porte vers le système supérieur dans lequel ilest en partie engagé, et les deux autres sont latéraux et inférieurs. Ces deux derniers lobes, nettement distincts dans la partie profonde, se confondent à la périphérie en une partie rétrécie et incurvée en fer à cheval (PI. XI, fig. 15, sgi). Sur les coupes longitudinales médianes d’'embryons (PI. XI, fig. 6, 7, 8, 11, 12) et sur de semblables coupes dans

les larves (PI. XI, fig. 1,5, 6, 10, 13), le système glandulaire inférieur (sgi) est seulement représenté par le lobe médian. Dans la figure 11 (PI. XII) représentant une section transversale et partielle de la larve de Lepralia Pallasiana, pratiquée au niveau de la papille du plumet vibratile, on peut voir le lobe médian du système glandulaire inférieur (sgi), placé entre les deux extrémités du massif glandulaire supérieur (sgs).

La papille du plumet vibratile qui sépare les deux systèmes glandulaires, est formée par un épithélium cylindrique recouvert extérieurement d'une cuticule portant de nombreux et longs cils vibratiles. Les éléments constitutifs de cet épithélium sont très étroits et s'effilent à leur extrémité profonde en un prolongement qui se confond avec le plexus fibrillaire sous-ectodermique. Sur les coupes longitudinales et transversales d'embryons (PL. X, fig. 6,8, 11 et 12, pplv), ces cellules, assez distinctes les unes des autres, se montrent pourvues d’un noyau allongé prenant bien les colorants. Sur les coupes de larves libres, les caractères histologiques de la papille sont bien différents et rappellent un peu ce que nous avons constaté dans la couronne. Chez quelques larves, telles que Bugula avicularia (PI. XIL, fig. 5), 2. calathus, Amathia lendigera (PI. XI, fig. 13) et Bowerbankia pustulosa, on distingue encore les membranes cellulaires dans l'épithélium du plumet vibratile, mais les noyaux paraissent avoir disparu. Au contraire, dans Bugula neriina (PT. XIL, fig. 1), Scrupocellaria scruposa (PI. XII, fig. 6), Cellaria fistulosa, C. salicornioïdes, Lepralia Pallasiana (PI. XIT, fig. 10 et11)et Schizoporella sanguinea, la papille du plumetvibratile (pplv) présente encore sa structure embryonnaire.

Dans tous les cas, el quelle que soit la structure de lépithélium papillaire, les cils vibratiles portés par la cuticule qui revêt ce dernier sont beaucoup plus nombreux que les flagellums dont nous avons constaté l'existence dans la morphologie externe de la larve libre; ils sont tous très délicats el ne diffèrent des cils vibratiles de la couronne que par une longueur un peu plus grande. Il résulte de ce fait que les flagellums du plumet vibratile, et nous verrons qu'il en est de même pour les palettes portées par les taches pigmentaires, sont constitués par le groupement de plusieurs cils vibratiles agglutinés entre eux.

La structure de l’épithélium de la fente ciliée partage tous les caractères histologiques de l'épithélium de la papille. Comme ce

dernier, il est constitué dans l'embryon (PI. X, Hp40,8/11Yet:12;7c) par un épithélium cylindrique dont la hauteur des éléments va diminuant de la partie supérieure à la partie inférieure. Il est revètu d'une mince cuticule ciliée. Chacune des cellules constitutives se colore faiblement, renferme un protoplasme très peu granuleux, presque hyalin, el un noyau ovoïde allongé, généralement bien coloré. Par leurs extrémités profondes, effilées, ces cellules épithéliales entrent dans la constitution du plexus sous-jacent. Sur les coupes de larves libres, cet épithélium présente des modifications assez importantes A la partie profonde de la fente ciliée (PI. XII, fig.? et 16,/c), il est complètement transformé en une substance granuleuse se colorant faiblement par les réactifs, limitée extérieurement par la cuticule et se dispersant intérieurement dans le réseau sous-ectodermique. Sur les parties latérales, au contraire, sa structure épithéliale primitive (PI. XII, fig. 2, 8 et 12, fc) est encore apparente. Cette différenciation se remarque dans loutes les larves libres, el l’on peut en juger encore par les coupes longitudinales que représentent les figures 5, 6, 10 et 13 (PI. XIT) dans lesquelles, à la partie profonde de la fente ciliée (/c), correspond une substance finement granuleuse où, quelquefois, l'on peut distinguer des stries (fig. 5) indiquant une constitution cellulaire en voie de dispa-

rition.