ELÉMENTS LIBRES DE LA CAVITÉ LARVAIRE

Nous avons déjà vu que dans les dernières phases du développement embryonnaire, quelques-unes des cellules endodermiques se transformaient progressivement en éléments mésodermiques à forme mésenchymateuse. Ces différenciations s'effectuent d'une manière assez variable suivant les espèces, et il est même un cerain nombre de ces dernières chez qui elles ne se produisent que dans les phases post-larvaires.

Dans Cellaria fistulosa, C. salicornioïdes, Lepralia Pallasiana et Schiroporella sanguinea, le contenu de la cavité générale de la larve diffère peu de celui de la cavité embryonnaire dans les premiers stades du développement. Dans l'une comme dans l'autre,on ne rencontre qu'une seule forme d'éléments, caractérisés par leur richesse plus ou moins grande en granulations vitellines. Ces éléments, dont on peut constater la structure uniforme sur la figure 8 (PI. X) et sur les figures 7, 8, 10 et 12 (PI. XII) sont constitués, ainsi que le représentent les figures 9 (PI X) et 9 (PI. XIT), par un amas plus ou moins dense de granulations vitellines masquant le plus généralement le noyau, entouré d’une fine membrane.

Il n'en est pas de mème dans Bugula avicularia, B. calathus, B. lurbinata, Bowerbankia pustulosa, Amathia lendigera, et Amathia semiconvoluta, où, à des stades embryonnaires assez jeunes, on peut déjà observer quelques éléments mésenchymateux. On les distingue nettement sur la figure 3 (PI X) se rapportant à une coupe d'embryon de Bugula calathus, dans laquelle ils se montrent sous l'aspect de cellules vésiculeuses (cv) bien comparables aux leucocyles vésiculaires du bryozoïde adulte. Is sont encore bien mieux représentés sur la coupe d'une larve de Bugula avicularia (PI. XI, fig. 5), où ils sont groupés en une couche périphérique (cv) située immédiatement au-dessous du plexus sous-ectodermique. Enfin, on peut les reconnaître en cv dans la figure 15 (PI. XI) se rapportant à Bowerbankia pustulosa, et ils ont été représentés à un plus fort grossissement en a (PL. XIT, fig. 15) pour Amathia lendiger«.

pire et en b et c (fig. 17) pour 2. pustulosa, à côté d'éléments endodermiques non différenciés.

Dans la larve de Bugula neritina (PI. XII, fig. 1 et?) qui conserve une grande partie de ses caractères embryonnaires, les différenciations des éléments endodermiques sont beaucoup moins accusées. Cependant, il est encore possible, à la périphérie de la cavité de la larve, de découvrir sur les coupes quelques formes transitionnelles. La figure 4 (PI. XII) représente quelques-uns de ces éléments périphériques. Il est facile de distinguer en a les cellules endodermiques, telles qu'on les rencontre dans les divers stades embryonnaires, riches en granulations vitellines masquant complètement le noyau. Celles-ci sont déjà moins nombreuses dans les formes b et €, où le protoplasme possède une structure grossièrement réticulée ; elles ont complètement disparu dans les éléments d, dont le réticulum protoplasmique très délicat est à peine apparent, mais dont le noyau est bien visible. Avec eux, on trouve aussi des formes allongées /, renfermant de grosses granulations vitellines, rappelant beaucoup les leucocytes sphérulaires, et des éléments, tels que e, dans lesquels le vitellus occupe toute la cavité cellulaire et leur donne un aspect homogène et réfringent très caractéristique.

Il résulte donc qu'en dehors de l’épaississement mésodermique qui ne se différencie lui-même que tardivement, les éléments endodermiques se trouvent encore grandement représentés, el quelquefois exclusivement, dans la cavité générale de la larve libre, et que les éléments mésodermiques n'apparaissent que dans les derniers stades embryonnaires, si, Loutefois, leur différenciation n'est pas

reportée aux stades post-larvaires.

$ 12. — HisroriQuE ET DiscussIoN

Je n'entrerai pas dans un long exposé des opinions émises par les différents auleurs sur la structure de la larve des Ecroprocres marins. La plupart de ces opinions, d'ailleurs, se rapportent plutôt à l'organogénie proprement dile de la larve qu’à l'histologie des organes larvaires, et celles-là ont été déjà analysées à propos du développement embryonnaire. Les observations relatives à la structure histologique sont, en effet, très réduites et à l'exception des travaux de Harmer et de Prouho, on ne possède que des descriplions incomplètes à cel égard.

Harmer (87), dans son étude embryogénique de l'Alcyonidium polyoum, a été le premier à signaler l'existence d'un système nerveux embryonnaire chez les Ecroprocres, et, avec juste raison, il a supposé qu'un semblable système existait dans la larve de Bugula calathus, par le simple examen des figures qu'en a données Vigelius (86). Un faisceau de fibres nerveuses, bordées latéralement de cellules ganglionnaires, en rapport d'une part avec l'épiblaste dorsal, et d'autre part avec les cellules de l'organe piriforme et aussi avec les cellules de la couronne, telle est la constitution reconnue par Harmer au système nerveux de l'Alcyonidium polyoum. Quant aux autres parties de l'organisation larvaire, cet auteur ne donne que peu ou pas de détails sur leur structure ; mais, de l'analyse des figures qui accompagnent son étude, il ressort clairement que la plupart de ces parties sont en voie de dégénérescence.

Les observations de Prouho (90) sur la larve de Flustrella hispida sont beaucoup plus complètes et beaucoup plus précises à tous égards. Et d’abord, bien que portant sur une larve d'espèce ovipare, qui par ses caractères extérieurs diffère très sensiblement des formes larvaires d’espèces vivipares que j'ai étudiées, ces observations démontrent que, à l'exception du sac intestinal — dont je n'ai pas signalé la présence chez ces dernières, mais qui à été décrit par Harmer dans la larve de l'Alcyonidium polyoum, — tous les autres organes de la larve de Flustrella hispida sont représentés dans les larves vivipares, sinon avec une structure identique, tout au moins avec les mêmes connexions.

Il est bien évident, en effet, que l’épaississement de lectoderme aboral qui, chez la larve de Flustrella hispida, entoure l'organe cilié ou aboral, n'est que le représentant de l'épaississement ectodermique de la calotte chez les larves vivipares, de même que l'organe aboral lui-même représente l'organe nerveux central que J'ai déeril dans ces dernières. Par suite de l'existence d'une coquille bivalve, la partie périphérique, sus-coronale, de l'ectoderme aboral ne s'est pas invaginée, et, comme dans le Cyphonaules, le sillon palléal fait défaut chez la larve de Flustrella hispida.

La couronne, l'ectoderme oral, l'organe piriforme et le sac interne ont une structure à peu près conforme chez l'une el chez les autres, et les variations que l'on peut y constater ne résident, peut-être,

que dans l'état de dégénérescence plus où moins avancé sous lequel ces parties sont observées.

Le système neuro-musculaire, lui-même, ne présente que peu de différences. Toutefois, contrairement à l'observation de Prouho, chez Flustrella hispida, je n'ai jamais constaté la striation que cel auteur signale dans les fibres musculaires de ce système. De plus, les fibrilles nerveuses ne «se perdent » pas «dans les extrémités proximales des cellules de l'organe aboral » et ne se mettent pas directement en relation avec les éléments épithéliaux du plumet ou avec ceux constituant la couronne ou les téguments de la face orale, ainsi que le rapporte cet auteur (p. 419 et 420). Ces fibrilles, qui ne sont que les prolongements des cellules ganglionnaires de l'organe nerveux central ou de celles des tractus, forment un plexus très dense, fibrillo-cellulaire, dans lequel les extrémités profondes et effilées des cellules du plumet, de la fente ciliée et de la couronne ne viennent se confondre qu'après s'être ramifiées et anastomosées elles-mêmes en un réseau assez délicat.

Indépendamment de l'épaississement mésodermique, signalé pour la première fois par Prouho dans la larve de Flustrella hispida, et que j'ai retrouvé, plus ou moins développé, dans toutes les larves des CnéiLosromEes el des CTÉNOSToMESs, le reste du contenu de la cavité générale de la larve de Flustrella me paraît être le même que chez ces dernières. Les cellules embryonnaires libres de Prouho, correspondent bien aux éléments mésodermiques à forme mésenchymateuse que j'ai décrits, de même que les globules vitellins représentent sans aucun doute des éléments endodermiques non encore différenciés. Quant aux sphérules réfringentes que cet auteur signale dans la larve de Flustrella el qui font défaut dans les larves des espèces vivipares, peut-être faut-il les regarder comme des corpuscules de rebul provenant de la dégénérescence du sac intestinal. Enfin, je n'ai Jamais constaté la couche mésodermique pariélale qui, suivant Prouho, se lrouve placée immédiatement au-dessous de l'ectoderme, où du moins, je n'ai jamais observé l'existence d'une couche continue ; car, s’il est vrai que les éléments mésenchymateux occupent le plus généralement une situation pariélale, sous-ectodermique, il est encore bien apparent que ces éléments ne forment pas un revêtement continu.

S 13. — ConcLusions

Des observations précédentes sur la structure de la larve libre des CnéiLosroes et des CréNosromEs et sur celle de l'embryon des CycLosroues, il résulte que les différentes formes larvaires des espèces vivipares présentent entre elles de très grandes homologies el une organisation qui, par ses caractères généraux, se rapproche grandement des formes larvaires des espèces ovipares telles que l'Alcyonidium polyoum et la Flustrella hispida, et, par cette dernière, de la forme Cyphonaules.

Un caractère constant que l’on observe encore dans la structure de la larve libre des espèces chéilostomes et cténostomes, est la dégénérescence plus ou moins accusée que subissent la plupart des organes embryonnaires d’origine ectodermique.