FIXATION DE LA LARVE ET FORMATION DU CYSTIDE

Quelle que soit l'espèce, les préludes de la fixation que j'ai indiqués à propos de la larve de Bugula Sabalieri (p.104 et 105), se renouvellent avec les mêmes caractères pour toutes les larves. Elles paraissent, en effet, choisir sur les parois du vase dans lequel elles sont contenues, le point où elles se fixeront ; elles nagent en décrivant un cercle qui les ramène au même endroit ; elles effectuent plusieurs fois ce mouvement, après quoi, leur décision élant arrêtée sans doute, elles tournent rapidement sur elles-mêmes dans le voisinage du point choisi. Leur rotation prenant fin, elles s'appliquent contre la paroi du vase, les cils coronaux continuent à s'agiter, mais beaucoup moins activement, et la fixation commence des lors à s’opérer.

Pour quelques espèces chéilostomes (Bugula avicularia, B. nertitina, Cellaria fistulosa, C. salicornioïdes et Lepralia Pallasiana), ainsi que pour Bowerbankia pustulosa, dont je pouvais avoir une production régulière et assez abondante de larves, il m'a été permis d'assister sous le microscope à plusieurs fixations et de vérifier les phases premières de la métamosphose, telles qu'elles ont été décrites par Barrois dans plusieurs de ses publications. La dévagination du sac interne, le retournement de la couronne et le déplissement du manteau sont faciles à observer. Mais toutes les préparations que j'ai failes de ces stades ne m'ont donné aucun résultat, et c'est à l'action des réactifs fixateurs qu'il faut attribuer cet insuccès. Ceux-ci désorganisent complètement la larve en voie de transformalion et la réduisent en une pelite masse informe, où la situation des organes est totalement dénaturée. Mes observations, qui, pour la plupart, ont été faites sur des coupes histologiques, ne s'adressent donc qu'aux stades de la métamorphose ultérieurs à la consütution définitive du ceystide, obtenu par la soudure du bord inférieur de lPépithélium palléal avec la plaque adhésive, formée ellemême par la dévagination du sac interne.

Un accident m'a empêché de faire l'étude de la métamorphose dans les CycLosromes et les Crénosromes dont j'avais obtenu quelques bonnes préparations, autant qu'il m'avait été permis d'en

juger (‘). Parmi les CuéiLosroues, j'ai limité mes observations à quelques espèces, lorsque j'ai eu constaté que les mêmes phénomènes avaient lieu dans les différents cas. La larve de Lepralia Pallasiana étant celle qui a été le plus étudiée par Barrois et Ostroumoff, ma servi de comparaison avec la larve de Bugula Sabatiert et celle de B. neritina. Dans la première comme dans les deux autres, la métamorphose n'y présente, d'ailleurs, aucune différence, el les conclusions auxquelles j'ai été conduit par l'étude de la métamorphose de la larve de Bugula Sabatieri peuvent être appliquées à Lous les Cnéirosromes. Il serait donc superflu d'entrer encore 1c1 dans de longs détails sur la transformation de la larve en oozoïde, et il me suffira, sans doute, d'en retracer les prineipaux caractères.

Après le retournement de la couronne et le déplissement du manteau, la calotte, sous l'action des fibres musculaires des deux tractus parlant de l'organe nerveux central, s'invagine dans la cavité du cyslide. Elle entraîne les bords voisins du manteau qui, devenus indépendants de la calotte, parviennent à se mettre en contact et s'unissent de manière à fermer complètement la cavité du cystide. L'union du manteau avec la plaque adhésive devient alors complète et le stade du cystide est obtenu.

Le STRUCTURE DU CYSTIDE NOUVELLEMENT FORMÉ

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Les figures 1 et 3 (PL XIII) représentent la coupe méridienne d'un cystide peu de temps après la fixation de la larve, la première, de Bugula nerilina, la deuxième, de Lepralia Pallasiana. Dans l'une comme dans l’autre, on peut observer des dispositions à peu près identiques, sauf en ce qui concerne l'organe glandulaire (0g) de la figure 1, qui n'a pas été rencontré par la coupe de la figure 3.

(!) J'avais obtenu pendant un de mes séjours à Celle (mai 1898) un assez grand nombre de fixations de larves de Bowerbankia, Amathia et Crisia denticulata que j'avais débitées en coupes minces au laboratoire de Montpellier. Elles étaient déjà montées et avaient élé mises à sécher sur une platine chauffante, où elles furent complètement détruites par un pelil incendie occasionné par le brüleur de la platine. Une indisposilion assez grave ne M à pas permis de me rendre de nouveau à Celle pendant l'été de 1899, el celle partie de mon étude se trouve donc renvoyée à l'élé prochain.

On peut y distinguer un épithélium périphérique (ep) occupant toute la convexité, revêtu d'une mince cuticule (cu). Cet épithélium, formé d'éléments cylindriques dans la région centrale, passe à la forme cubique latéralement, et semble continuer inférieurement la plaque adhésive (si), adhérente à la pellicule de collodion, contre laquelle la larve s’est fixée. Sur les préparations colorées à l'hématoxyline et à l'éosine, la plaque adhésive offre une section assez épaisse, à granulations roses, renfermant de nombreuses vacuoles disséminées çà et là, et sans ordre apparent, dont le contour, légèrement irrégulier, est cependant nettement limité et comme par une fine membrane. Dans chacune de ces vacuoles ou vésicules, on remarque une, deux, quelquefois (rois granulations, d'autant plus grandes qu'elles sont moins nombreuses el qui ont tout l'aspect d'inclusions. Ces granulations ont une couleur jaune, légèrement rosée, sur laquelle tranche un point plus brillant, rose vif, s'irisant lorsqu'on fait varier la mise au point.

Sur les mêmes figures (PI. XIII, fig. 1 et3), on constate à l'intérieur des parois du cystide et parmi les éléments libres que renferme ce dernier, l'existence de trois sections arrondies, l'une médiane el supérieure, les deux autres latérales. La première est formée par une couche cellulaire (epe) incomplète inférieurement, entourée en partie par une deuxième couche cellulaire (epm), beaucoup plus développée dans Bugula nerilina (fig. 1) que dans Leprülia Pallastana (fig. 3). Cet organe à double paroi n'est autre chose que la calotte invaginée. Dans la figure 1, l'organe nerveux central fonc) est déjà indépendant de la calotte dont les cils occupent la cavilé d'invagination, sous la forme d'une fine poussière (eu), et dont la cuticule, distincte de la couche (epe) formée par l'épaississement ectodermique, se présente avec un aspect plissé, atatiné. Ilen est de même dans la figure 3, où l'organe nerveux central (once) et les cils de la calotte (cv) sont entraînés un peu plus en dehors de la cavité d'invagination. Enfin, si l'on compare la figure 1 (PI. XIIT) à la figure 1 (PI. XII), et la figure 3 (PI. XIII) à la figure 10 (PI XIT), on admettra sans difficulté, je suppose, que la couche cellulaire /epm) du cystide correspond à l'épaississement mésodermique (epm) des larves.

Les sections arrondies latérales ne sont que les coupes de la cavité annulaire formée par le retournement de la couronne et le déplissement du manteau. Et si, dans la figure 7 (PI X), on sup-

pose que le sac interne (si) se dévagine de manière à former la plaque adhésive (PI. XII, fig. 1 et 3, si) et que le bord coronal du manteau vienne rejoindre celte dernière, on pourra bien se pénétrer de ce fait que la cavité annulaire du cystide est constituée en partie par la couronne. et en partie par l'ectoderme oral et son dérivé, l'organe piriforme. Sur les coupes (PL. XII, fig. 1 et 3), il est difficile de distinguer chacune de ces parties, car, pour la plupart, elles ne montrent déjà plus les caractères que nous leur avons reconnus, caractères qui, d'ailleurs, étaient en voie de se transformer. La couronne (co), occupant le bord interne de la cavité annulaire, se présente sous la forme d'un croissant constitué par un protoplasme finement granuleux, très peu coloré, dans lequel on remarque des granulations vitellines assez volumineuses colorées en rose. Sur quelques-unes de ces coupes, on distingue encore quelques granulations prenant une légère teinte violette, groupées les unes près des autres, et représentant les restes du noyau dégénéré. Le bord externe de la même cavité, occupé par l’ectoderme oral, est transformé dans le jeune cystide de Bugula neritina (PI. XIII, fig. 1), en une couche uniforme de substance granuleuse dans laquelle on ne retrouve plus les noyaux cellulaires qui ont disparu. Ceux-ci existent encore dans le cystide de Lepralia Pallasiana (PI. XII, fig. 3), mais ils présentent des signes bien caractérisés de destruction. Enfin, l'intérieur de la cavité annulaire se montre occupée par une fine poussière granuleuse (cv) que lhématoxyline colore en violet assez foncé, provenant de la destruction des cils vibratiles de la couronne. La cuticule limite intérieurement cette poussière, el, sous un aspect plissé, ratatiné, la sépare des cellules coronales dont elle s'est dégagée.

Autour de la cavité annulaire et en rapport avec le croissant coronal, on peut voir aussi dans le eystide de Lepralia Pallasiana, (PI. XIII, fig.3), le plexus fibreux sous-ectodermique (p/se), à rapports et à structure différant peu de ceux que nous lui avons reconnus dans la larve (PI. XIL, fig. 10, p/se). Dans le cystide de Bugula neritina (PI. XII, fig. 1), ce plexus a déjà disparu ; mais on peut y retrouver encore la partie de ce plexus correspondant à l'épithélium de la fente ciliée (e/e), dont les éléments trahissent une désagrégation qui ne tarde pas à être complète. Une semblable désorganisalion se montre aussi dans le système glandulaire (PL. XIL, fig. 1, og), que l'on peut suivre à la coloration violette

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foncée que prennent toujours ses éléments constitutifs, même une fois désagrégés.

Quant aux éléments libres renfermés dans la cavité du cystide, ils ne présentent d'autre particularité avec ceux de la cavité larvaire, que celles résultant de la différenciation d'un plus grand nombre de cellules endodermiques en éléments mésenchymateux. Ceux-ci, qui n’existaient pas dans la larve de Lepralia Pallasiana, ont fait leur apparition dans le cystide, et chez les deux espèces, il est facile de constater, avec la présence de très nombreux éléments endodermiques riches en granulations vitellines, celle de plusieurs éléments mésenchymateux.

Telle est la structure du cystide peu de temps après sa formation ; mais, comme dans le cystide de Bugula Sabatieri, des modifications se produisent sans cesse, qui, d'un moment à l'autre, donnent un aspect différent à cette organisation. Aussi à un stade ultérieur, le cystide offre-t-il des caractères bien distincts de ceux que je viens de lui attribuer. Le canal annulaire a disparu ; l'organe nerveux central et les tractus qui en partaient ne se retrouvent plus dans la cavité du cystide, etde même l'organe piriforme. En un mot, à l'exception du double épaississement méso-ectodermique (epm el epe), tout le reste du contenu du cystide a subi des transformations sur lesquelles je vais porter bientôt mon attention.