TETE

Au fur et à mesure du développement du blastozoïde, et par conséquent du polypide, on peut constater que quelques-uns des éléments constitutifs de ces amas ovulaires prennent une grande prédominance sur les autres. Cette différenciation dans les dimensions des cellules ovulaires, d'abord identiques entre elles, ne marche pas sans entraîner avec elle des modifications importantes dans leur structure. Les plus grandes, au nombre d'une, assez souvent de deux, rarement de trois, conservent leurs caractères primitifs, qui vont même s'accentuant. Le noyau, toujours volumineux, montre un réseau chromatique granuleux dont les mailles s'agrandissent de plus en plus ; le nucléole, dont le nucléolule est toujours bien distinct, devient excentrique. Le protoplasme, d'abord finement granuleux, se colorant en rose violacé dans les: préparations traitées par l'hématoxyline et l'éosine, devient assez grossièrement granuleux et se colore de plus en plus en rose, par suite de l'apparition, dans sa constitution, des granulations vitellines qui montrent une grande électivité pour l’éosine.

Les autres cellules du massif ovarien, au lieu de s’accroître, présentent plutôt des signes de régression. Elles perdent leurs caractères ovulaires: le nucléole disparaît dans le noyau, dont le réticulum chromatique se fragmente et lui donne un aspect quelque peu massif. Elles entourent les grosses cellules ovulaires à la surface desquelles elles s'aplatissent, et deviennent d’autant plus minces que le: ovules ont un développement plus grand ; elles constituent ainsi progressivement le revêtement folliculaire. Toutes cependant ne sont pas employées à la constitution du follicule, et quelques-unes forment le pédicule de suspension de l'ovaire.

Tel est le développement et la structure de l'ovaire au moment qui précède le stade dematurité des ovules.L'ovaire est constitué par un certain nombre d'éléments cellulaires, Lous d’origine mésenchymateuse el primilivement de même morphologie, dont un très petit nombre s'accroissent, semble-Lil, aux dépens de ceux qui les entourent : les premiers donnent les ovules, les seconds forment le follicule.

IT. — SPERMATOGENÈSE.

Lorsqu'on observe sur le vivant un bryozoïde en état de reproduction sexuée, on constate, dans la portion inférieure de la cavité

À hr

générale, la présence d'un très grand nombre de petites masses sphériques, à surface mamelonnée, ayant un aspect morulaire caractéristique (PI. I, fig. 3 et 4, sp). Quelques-unes de ces petites morules se déplacent au sein du liquide nourricier, et, lorsqu'on les examine un peu plus attentivement, elles se montrent pourvues de fins prolongements périphériques irradiés, se mouvant à Ja manière de cils vibratiles. Si l'on suit pendant quelques instants l'évolution d'une de ces morules ciliées, on ne tarde pas à assister à la mise en liberté de ces prolongements, lesquels nagent alors dans le liquide de la cavité générale, sous la forme de petits filaments ayant une de leurs extrémités légèrement renflée ; ce sont des spermatozoïdes. Les différentes morules représentent des amas spermatoblastiques, dont les morules ciliées ne sont qu'une des dernières phases du développement.

Sur les coupes pratiquées dans un semblable bryozoïde, les masses spermatoblastiques, entassées les unes sur les autres, sont . très nombreuses, et il est difficile d'en découvrir la genèse. Cependant, on peut y remarquer que les diverses morules, dont les dimensions en volume subissent peu de variations, sont constituées par une substance protoplasmique fondamentale, à la périphérie de laquelle des noyaux cellulaires semblables se trouvent assez régulièrement disposés. Ceux-ci font légèrement saillie à la surface de la masse protoplasmique et en soulèvent la membrane limitante. On peut encore remarquer que les noyaux, qui possèdent des dimensions différentes, suivant les morules dans lesquelles on les considère, se rangent autour de trois tailles distinctes : les uns, relativement gros, ont environ de 2 y 7 à 3 y de diamètre, d'autres de 2u à 243, enfin, les plus petits ont 1p2à 1 5; et 1l est facile de constater que ce sont les morules possédant les noyaux de plus petite taille, qui se convertissent en morules ciliées et donnent par leurs différencialions les spermatozoïdes.

Si, au contraire, on s'adresse aux coupes de jeunes blastozoïdes, chez lesquels la fonction reproduetrice commence à peine de s'établir, el qu'on compare la morphologie des différents éléments contenus dans la cavilé générale de plusieurs d'entre eux, on observe qu'il existe un lien genétique entre les morules à noyaux de tailles différentes, et que, les unes comme Îles autres, dérivent de l'évolution d’une cellule primitive, la cellule initiale spermatoblas-

tique.

ST NTRQ UE

Ces spermatoblastes primordiaux apparaissent de très bonne heure. On peut déjà les reconnaître sur la figure 14 (PI. V), représentant la coupe d'un jeune blastozoïde terminal, où ils sont situés au voisinage des cordons funiculaires (/u), dans la partie inférieure de la cavité du bourgeon. Ils sont beaucoup plus nombreux encore (sp) dans le jeune bryozoïde, dont la figure 14 (PI. IT) représente la portion inférieure ; il en est de même dans la figure 17 (PI. I).

Sur les coupes de bryozoïdes un peu plus âgés que les précédents, tels que celui dont la figure 18 (PI. III) représente une portion de coupe longitudinale, avec les initiales spermatoblastiques, on trouve aussi des éléments qui, malgré les caractères quelque peu différents qu'ils présentent, doivent être considérés comme provenant des spermatoblastes initiaux. Les uns (PI. III, fig. 19, c,) renferment deux noyaux ; d’autres (c,) en contiennent quatre ou un plus grand nombre (psp); entre cette dernière forme et la première, on peut retrouver tous les intermédiaires, dans lesquels une masse commune de protoplasme, le protoplasme de l'initiale spermaloblastique, renferme un nombre de plus en plus grand de noyaux, provenant des divisions successives du noyau de la cellule spermatoblastique initiale. Il se forme ainsi, au profit de cette dernière, une morule spermaloblastique dont les noyaux, après un stade de repos succédant aux dernières divisions, possèdent tous un diamètre oscillant entre 2 4 7 et 3. C'est une première génération de noyaux. Elle est suivie d'une nouvelle génération obtenue par une seule division de ses noyaux , la seconde, qui, à son tour, et par une nouvelle division s'effectuant après une seconde phase de repos, donne une {rotstème génération ; et Llandis que les noyaux de seconde généralion varient entre ? 4 et 2 43, les noyaux de la troisième sont compris entre 1 &'2et 1u D.

Ainsi se constituent les différentes morules non ciliées, renfermées dans la cavité générale des bryozoïdes. Chacune d'elles tire son origine d'une cellule spermatoblastique initiale, dont le noyau, par des divisions répétées, fournit les trois générations, tandis que le protoplasme forme le protoplasme morulaire.

J'ai déjà dit que la différenciation des morules ciliées s’effectuait aux dépens des morules à noyaux les plus petits, et par conséquent, aux dépens des morules de troisième génération. Mais, avant d'exposer les changements qui s'opèrent dans ces dernières pour,se transformer en morules ciliées, je dois donner quelques indications

sur le mode de division présidant à la formation de ces différ tes générations nucléaires.

Les divisions du noyau de la cellule spermatoblastique initiale ne présentent jamais une figure cinétique évidente, et, dans aucun cas, je n'ai observé l'existence d'un fuseau achromatique. Ainsi qu'on peut le voir dans quelques-uns des spermatoblastes initiaux portant l'indication € (PI. IIT, fig. 19), la nucléine semble être dispersée au sein du caryoplasme, sous la forme d'une poussière ; chez quelques autres de ces spermatoblastes (e,}, ces fines granulations chromatiques sont groupées, au contraire, el constituent deux bandes transversales, entre lesquelles je n'ai pu distinguer une structure pouvant être attribuée à la présence d'un fuseau achromatique. Enfin, la manière dont les noyaux se disposent dans les divisions successives (PI. IT, fig. 19, c,), fait penser à une sorte de clivage pouvant être rapproché du mode de division directe par pulvérisation nuclétnienne, signalée par M. Sabatier (93), et après lui, par quelques autres auteurs. La première généralion des noyaux spermatoblastiques serait donc le résultat de divisions amitotiques.

Quant à la formation des deux autres générations, les divisions nucléaires ont lieu miloltiquement. L'on peut voir des figures cinétiques bien évidentes dans les noyaux de première génération de la morule psp (PI. I, fig. 20), ainsi que dans les noyaux de deuxième génération de la morule dsp (PI. IT, fig. 20).

Les modifications subies par les amas spermatoblastiques de troisième génération (PI. HI, fig. 21, {sp), pour la production des spermatozoïdes, ne s'observent qu'avec beaucoup de difficultés, par suite même des dimensions très réduites des éléments. Après le stade de repos qui succède à la formation de la troisième généralion nucléaire, chacun des noyaux de la morule prend un aspect homogène et se colore fortement dans les diverses teintures. Ils s’entourent d'une mince auréole d'une substance peu colorée, laquelle se porte de plus en plus vers le pôle périphérique du noyau, par rapport à la morule. Noyau et auréole périnucléatre sont les deux seules parties qui évoluent dans la conslilulion du Spermatozoïde.

La couche périnucléaire forme au pôle extérieur, ou périphérique, du noyau une saillie conique se livrant passage à travers la membrane morulaire. Cette saillie s’allonge graduellement, s'eftile el

constitue le prolongement vibratile de la morule ciliée (PI. III, fig. 22).

Dans le noyau, l'homogénéité primitive disparaît, faisant place à une disposition bien définie: la partie du noyau correspondant au pôle profond se montre très fortement colorée par les réactifs nucléaires, tandis que la partie du pôle périphérique prend peu les colorants et ne présente qu'une très faible coloration, presque indistincte (PI. II, fig. 22). A l'aide des forts grossissements, on constate que ces deux parties ont une structure vésiculeuse. Aux stades suivants du développement du spermatozoïde, les rapports de situation des deux parties changent. La portion vésiculaire périphérique, à peu près incolore, entoure progressivement les vésicules colorées qui deviennent de plus en plus centrales, et constituent une série longitudinale occupant l'axe du noyau, devenu très allongé (PI. IT, fig. 23 et 24). Ces dispositions s'accentuent graduellement (PI. IT, fig. 25-27), et, dans le spermatozoïde complètement développé, on peut distinguer encore, dans le renflement céphalique, un corps réfringent et très fortement coloré, formé par la condensation des vésicules axiales, et entouré d'une mince couche hyaline, effilée à l'extrémité profonde, constituée par les vésicules incolores.

Quant au filament caudal, que j'ai dit être produit par la zone périnucléaire, 1l offre une structure de plus en plus dense, au fur et à mesure de son allongement. Primitivement hyaline, cette zone présente, bientôt après son apparition, un réticulum qui, dans le prolongement externe, resserre ses mailles et forme une traînée granuleuse axiale (PI. 111, fig. 22-27), autour de laquelle viennent se confondre progressivement les mailles périphériques.

I résulte donc de ces observalions que, dans les spermatozoïdes libres, la partie renflée ou céphalique est essentiellement constituée par la différenciation du noyau de troisième génération, tandis que le filament caudal est formé par la couche de substance périnucléaire qui s'est développée autour de ce noyau, et sur ORBU de laquelle je ne peux donner aucune indication.

Une fois que les spermatozoïdes ont atteint leur complet développement, ils se dégagent du protoplasme commun de la morule dans lequel ils sont engagés par leur extrémité céphalique, et nagent dans le milieu ambiant. Ce protoplasme, qui représente toujours le protoplasme de la cellule spermatoblastique initiale, tombe en dégé-

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nérescence et constitue finalement un globule sphérique, comparable aux corpuscules de rebut que je signalerai plus tard dans la métamorphose larvaire.

Quant à l’origine des cellules spermatoblastiques initiales, elles dérivent toutes de la différenciation d'éléments mésenchymateux se détachant des cordons funiculaires, dans la partie inférieure du bryozoïde. Ces éléments ne perdent leurs prolongements qu'après leur mise en liberté, et, alors seulement, prennent la forme sphérique. Dans les figures 14 (PI. IT), 17 (PI. III) et 14 (PL. V), on peut voir à la périphérie des cordons funiculaires, un certain nombre de saillies formées par des cellules du funicule, qui n'ont qu’à se séparer de ces cordons pour ne différer en rien des éléments mésenchymateux libres. Sur la figure 17 (PI. III), ces éléments font hernie en a; on les retrouve libres en b, pourvus de deux prolongements qui se rétractent progressivement, et ils passent à la forme ce, qui est celle des cellules spermatoblastiques initiales.