V. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Le développement de l'œuf, sa transformation en une larve ciliée, s'effectuent dans l'espace intervésiculaire de l'ovicelle, ou cavité d’incubalion. Malgré toutes les recherches auxquelles je me suis livré sur des colonies vivantes, il m'a 6t6 impossible de déterminer la voie suivie par l'œuf pour passer de la cavité générale du bryozoïde dans la cavité d'incubalion. Je n'ai pas été plus heureux non plus avec les nombreuses préparations histologiques faites dans ce

but sur des échantillons convenablement choisis, possédant des œufs à tous les stades de développement. D'autre part, je ne peux admettre que ce passage s'effectue par le milieu extérieur, -c'est-àdire par rupture de la gaine tentaculaire et pénétration par la fente intervésiculaire externe. Il me paraît bien plus probable que l'œuf, une fois fécondé, et sous l'action des mouvements exécutés par le polypide dans les dévaginations, soit entraîné jusque dans la vésicule inférieure. De là, par rupture des parois de celte dernière en un point de moindre résistance, qui, selon toute probabilité, existe dans la région pédonculaire, l'œuf gagne la cavité d'incubation.

Sans aucun doute, le passage de l'œuf doit s'opérer très rapidement et les réactifs fixateurs doivent avoir pour effet de le hâter, puisque en aucun cas on ne peut le surprendre. Enfin, les conditions auxquelles on soumet les colonies dans les recherches sur le vivant, doivent être défavorables et empêchent le phénomène de se produire.

Je n insisterai pas sur les premières phases embryonnaires. Elles ont lieu, chez la Bugula Sabatieri, suivant des procédés identiques à ceux déjà signalés par Barrois, Repiachoîff el Vigelius dans quelques autres espèces.

L'œuf est alécithe ; la segmentation est totale, régulière el égale, jusqu’au stade de trente-deux blastomères. La première segmentation se produit suivant un plan méridien passant par le pôle animal et le pôle végétatif de l'embryon (PI. IV, fig. 2); la deuxième, s'effectuant suivant un nouveau plan méridien perpendiculaire au premier, donne le stade de quatre blastomères égaux (fig. 3, PI. IV). Le stade 8 est obtenu par un plan de segmentation équatorial, et deux nouvelles segmentations faites suivant des plans parallèles au premier plan méridien, donnent successivement les stades 16 et 32. Les figures 4, 5 et 6 (PI IV) représentent des coupes transversales de l'embryon à ces différentes phases. Au stade 8 (fig. 4), les blastomères, dont le contour est arrondi, délimitent une petite cavilé blastocælienne que l'on retrouve au stade 16 (fig. 5) et au stade 32 (fig. 6, bl). À parür du stade 16, l'embryon prend une forme allongée transversalement, ellipsoïdale, à grand axe perpendiculaire au premier plan méridien de segmentation. Au stade 32, il comprend deux moitiés semblables, l'une orale, correspon-

pi

5 , SRE : ‘ Alo vécédant au pôle animal, et l’autre aborale, corrt spondant au pôle végé

tatif, formées de seize éléments chacune, dont quatre centraux et douze périphériques. Cette similitude dans la constitution des deux parties ne larde pas à disparaître, et déjà, dans les stades 32 un peu plus avancés, on constate une certaine prédominance acquise par les quatre blastomères centraux de la région orale sur les autres cellules (PI. IV, fig. 7, te), que suit de près un aplatissement de plus en plus marqué de cette région. Ces quatre cellules centrales, qui sont les initiales endodermiques, font saillie dans la cavité de segmentation et divisent leur noyau avant de pénétrer dans cette dernière (PI. IV, fig. 8, te).

I ne m'a pas été permis d'observer la phase intermédiaire entre celle représentée par la figure 8 (PI. IV) et celle indiquée par la figure 9 (PI. IV). Dans cette dernière, la cavité blastocælienne renferme quatre éléments ; la dépression orale existe encore ; les blastomères périphériques se sont divisés et les cellules de la région centrale orale montrent une sorte de chevauchement, mdiquant une tendance bien évidente de la part de ces cellules à pénétrer dans Île blastocæle, sous la poussée qu'elles reçoivent latéralement des éléments qui les entourent.

À un stade ultérieur (fig. 10, PI. IV), l'embryon reprend la forme ellipsoïdale. [l'est constitué par une couche blastodermique externe, l'ectoderme, enveloppant une masse cellulaire centrale, l'endoderme ; la cavité de segmentation a disparu. L'embryon possède tous les caractères d'une planula.

Il n'est pas douteux, me semble-t-il, après l'observation du stade que représente la figure 9 (PI. IV), stade intermédiaire entre la phase blastula (PI. IV, fig. 8) et la phase planula (PI. IV, fig. 10), que les blastomères centraux aient donné, par leur division, les quatre premiers éléments hypoblastiques que lon trouve dans le blastocæle. De mème, la situation des quatre initiales (fig. 9) par rapport aux blastomères voisins, indique d’une manière suffisante la pénétration graduelle de ces initiales dans le blastocæle et leur recouvrement progressif, ultérieur, par les blastomères périphériques qui se multiplient activement. Enfin, dans ces divers stades, on n'observe ni blastopore, ni entéron.

Il faut conclure de ces différents faits que la formation de l'hypoblaste dans le développement embryonnaire de Bugula Sabatieri, est le résultat d'un procédé endocytulaire remplacé de très bonne heure par un procédé planulaire indirect.

Lorsque l'embryon est parvenu au stade planula, les éléments ectodermiques et les éléments endodermiques se mulliplient rapidement, mais de façon inégale, de telle manière que la cavité de segmentation apparaît de nouveau. ;

Et d'abord, dès le stade planula dont la figure 10 (PL IV) représente une coupe méridienne, on peut constater que les deux régions, orale et aborale, de l'embryon sont séparées par une double rangée équatoriale de cellules, dont les dimensions sont beaucoup plus grandes que celles des autres éléments ectodermiques. Ces cellules ne subissent que des divisions méridiennes ; elles grandissent et forment un épaississement annulaire, dans lequel les cellules de la rangée inférieure (a) prennent progressivement une prédominance de plus en plus marquée sur celles de la rangée supérieure (b). La rangée cellulaire inférieure (a) se revêt d'une cuticule portant bientôt après des cils vibratiles ; elle constitue l'ébauche de la couronne (PI. IV, fig. 11, co).

Les cellules ectodermiques de la région orale se multiplient avec moins d'activité que celles de la région aborale, de telle façon que l'embryon acquiert une convexité aborale beaucoup plus grande que dans la région orale ; cette inégalité va s'accentuantet l'embryon prend une forme hémisphérique, à faceorale aplatie et à face aborale convexe. La figure II (PI. IV) représente une coupe méridienne de l'embryon à ce stade. Ce n'est que plus lard, que la multiplication des cellules ectodermiques de la région orale devient active. Le disque oral (eclo),que limitent les cellules de la couronne (co),devient, dès lors, trop étroit, el l'épithélium oral s'accroissant toujours en surface, s'invagine à l’intérieur de la cavité de segmentation où il forme le sac interne (PI. IV, fig. 12, sr).

Pendant que ces dernières modifications s'opèrent dans lecloderme oral, qui a pris tous les caractères d’un épithélium eylindrique, il se produit, dans les cellules eclodermiques de la région aborale (PI. IV, fig. 12, eclab), une différencialion qui à pour résultat la formation de deux régions secondaires bien distinctes : une région centrale à contour circulaire entourant le pôle aboral, et une région périphérique (PI. IV, fig. 11 et 12, c), placée entre cette dernière et la rangée cellulaire supérieure (PI. IV, fig. 11, b) de l’épaississement annulaire, qui n’est pas entrée dans la constitution de la couronne. La région centrale donnera, par ses modifications ultérieures, la calotte ; elle est formée de cellules fortement pres-

stes les unes contre les autres, à bord externe continu, mais dont la face interne envoie un prolongement cunéiforme entre les éléments de la masse hypoblastique sous-jacente (PI. IV, fig. 11). La région périphérique s’invaginera plus tard pour donner le sillon palléal ; elle est formée d'éléments plus volumineux, non allongés radiairement comme les cellules de la portion centrale. Sur des coupes longitudinales de l'embryon colorées à l'hématoxyline et à l'éosine, la distinction des deux parties précédentes est des plus aisées. Les cellules de la région centrale qui formeront la calotte, se colorent assez fortement en violet par l'hématoxyline, tandis que celles qui donneront le sillon palléal, prennent surtout la coloration rose de l'éosine; enfin, celles-ci se montrent pourvues de nombreuses pelites granulations vitellines, qui ont à peu près complètement disparu dans les cellules de la région de la calotte. Par suite de la multiplication inégale des cellules ectodermiques, l'embryon est devenu fortement convexe dans la région aborale, tandis qu'il est devenu aplati dans la région orale (PI. IV, fig. 11). Mais, lorsque les cellules de celle-ci se sont divisées à leur tour activement, l'embryon a repris une forme sphérique, et sa surface ne pouvant s'accroître au-delà des limites imposées par les cellules de la couronne, d'une part, et les parois de la cavité d'incubation, d'autre part, l'épithélium ectodermique oral s'est invaginé et a donné le sac interne (PI. IV, fig. 12, si). De même, la division latérale des cellules ectodermiques de la région aborale est gènée par les mêmes limites ; elle ne cesse pas cependant, mais devient moins active et change de sens ; de latérale qu'elle était, elle devient profonde, el il en résulte la formation d'un épaississement cellulaire aboral, nouvelle différenciation de la calotte (PT. IV, fig. 12, ectab). En même temps que se produit le sac interne et que se forme la calotte, les cellules de la couronne qui ont continué à se diviser suivant des plans méridiens, s'accroissent en longueur ; mais elles s'accroissent inégalement el de Lelle manière que, Pectoderme oral s'élant accru plus grandement d'un côté que de l’autre, le centre de la face orale ne correspond plus à l'axe longitudinal de l'embryon. Il est déplacé vers la région occupée par les courtes cellules coronales, région qui va se caractériser de plus en plus comme face antérieure de l'embryon : c’est, en effet,à la périphérie de cette dernière el au voisinage, mais non au contact,des plus courtes cellules

de la couronne, que s'effectue la différenciation de quelques léé-

PP ST RC

ments ectodermiques en cellules glandulaires, accompagnée d'une légère dépression de la surface externe de l'embryon à ce niveau (PL IV, fig. 14, sgi). Ainsi se forme le système glandulaire inférieur, qui caractérisera désormais la face antérieure de l'embryon ; la dépression constituera la fente céliée {fe) de la larve. Un deuxième système glandulaire (PI. IV, fig. 13. sgs), celui-ci supérieur et en contact direct avec les courtes cellules de la couronne, se différencie bientôt après dans cette même région antérieure, en mème temps qu'une nouvelle dépression de la surface ectodermique apparaît à sa périphérie, constituant la fossette supérieure (fs). Le système glandulaire supérieur, en contiguïté supérieurement avec les cellules courtes de la couronne, est séparé du système glandulaire inférieur par un certain nombre de cellules ectodermiques de la face orale, qui, placées entre la fente ciliéeet la foséette antérieure, forment une saillie conique sur laquelle se développent, un peu plus tard, des cils vibratiles, etque j'appellerai papille du plumet vibratile (PL. IV, fig. 13, pplv).

Une fois l'embryon parvenu à ce stade de développement, les principaux organes sont ébauchés et les différenciations n'ont plus qu'à s’accentuer pour que la larve acquière la structure qu'elle présente au moment de sa mise en liberté.

Les cellules de la couronne continuent à se diviser suivant des plans méridiens, en même temps qu'elles s'accroissent en hauteur. L'embryon prend la forme d'un barillet, dont la couronne occupe les parois latérales, la calotte et le reste de l'ectoderme aboral qui lui est périphérique, la face supérieure, et l'ectoderme oral, la face inférieure. Par suite même de l’accroissement en hauteur des cellules de la couronne, la zone ectodermique aborale (PL IV, fig. 13, c) qui entoure la calotte, s’invagine et produit un sillon circulaire, le sillon palléal. Les vésicules ovicelliennes empêchent, en effet, que l'accroissement en hauteur des cellules de la couronne se fasse au delà des limites de tension de leurs parois, et nécessilent ainsi la formation du sillon palléal. Il en est de même pour le sac interne, qui, s’accroissant sans cesse el se trouvant gèné dans son développement par les éléments endodermiques, s'invagine dans sa cavilé propre.

La calotte, par la multiplication des cellules ectodermiques vers l'intérieur de la cavité de l'embryon s'épaissit fortement. Les cellules qui la constituent se différencient les unes des autres, et on ne tarde

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pas à y distinguer une partie centrale qui, dans les préparations colorées, tranche nettement sur la partie périphérique ; c'est la différenciation de l'organe nerveux central (PI. IV, fig. 13, onc). Les cellules entrant dans sa constitution émettent un prolongement profond qui s’effile, et s'étend de plus en plus jusqu'à atteindre la région glandulaire. Ces prolongements forment un faisceau fibrillaire reliant l'organe nerveux central à l'ectoderme oral antérieur.

Il n'a été question jusqu'ici que de l’évolution des éléments ectodermiques, et il nous reste à indiquer quels sont les changements survenus dans les éléments endodermiques.

J'ai déjà indiqué la présence dans la cavité blastocælienne, des quatre initiales endodermiques et des quatre cellules-filles qu'elles avaient produites, avant leur pénétration. Le pseudoblastopore se ferme par simple rapprochement des cellules ectodermiques périphériques. L'hypoblaste comprend done, tout d'abord, huit cellules qui se divisent dans la cavité de segmentation qu'elles occupent bientôt complètement. Mais les éléments ectodermiques se multipliant beaucoup plus activement que les éléments endodermiques, cette cavité réapparaît, représentée par les espaces vides que laissent les éléments endodermiques entre eux, ou avec le feuillet ectodermique. Avec l'invagination du sac interne, la cavité de segmentation se réduit de nouveau, mais sans disparaître, el persiste dans cet élat jusqu'au moment de la mise en liberté de la larve.

Pendant que s'opèrent les nombreuses différenciations dont l'ectoderme est le siège, les éléments endodermiques, en dehors des divisions qu'ils subissent el du développement progressif de grosses granulations vitellines dans leur contenu, présentent peu de modificalions. Cependant, dès que l'organe nerveux central s’ést différencié, les cellules hypoblastiques situées immédiatement audessous de l’épaississement de la calotte, perdent graduellement leurs granulations vitellines el se divisent plus activement que dans le reste de la cavité embryonnaire ; elles forment un second épaississement discoïde, dont le centre évidé livre passage au faisceau librillaire s'échappant de l'organe nerveux central : lépaississement mésodermique.

L'embryon, ayant acquis sa structure définitive, quitte la cavité d'incubation et gagne le milieu extérieur, où, sous la forme

larvaire, s'écoule son existence libre.