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coupes. Cependant, si l’on a recours aux coupes longitudinales minces (3 x 3), surcolorées, on peut reconnaître dans l'organe nerveux central un groupement de grandes cellules fusiformes, renflées dans leur portion moyenne, à membrane très délicate, à contenu finement granuleux et à gros noyau, quelque peu allongé, dont la chromatine montre peu d'électivité pour les meilleurs colorants nucléaires. Ces cellules se prolongent supérieurement jusqu'au niveau de la cuticule et comblent les intervalles existant entre les séries radiaires du plan supérieur de l'épaississement ectodermique de la calotte. L'extrémité inférieure de ces mêmes cellules s’effile et se continue en une fibrille. La réunion de ces prolongements profonds constitue un premier tronc fibrillaire qui ne tarde pas à se dédoubler, pour donner deux faisceaux secondaires à direction antéro-inférieure, atteignant la région de l’organe piriforme (PI. IV, fig. 15).

Ces fibrilles, comme les cellules dont elles sont issues, se colorent très faiblement par l'hématoxyline; quelques-unes d'entre elles, cependant, plus épaisses, se colorent assez vivement en rose par l'éosine. Celles-ci, de nature musculaire, se distinguent très nettement des fibrilles pàles, de nature nerveuse, qui sont beaucoup plus nombreuses et beaucoup plus délicates, et avec lesquelles elles sont associées.

Sur le parcours des faisceaux fibrillaires, on distingue encore quelques cellules fusiformes, très allongées, offrant tous les caractères des cellules de l'organe nerveux central, mais avec des dimensions plus réduites. Leurs extrémités effilées se confondent avec les fibrilles voisines, au sein desquelles il est impossible d'en suivre le trajet et les relations.

A la hauteur de l'organe piriforme, chacun des deux faisceaux fibrillaires latéraux fournit un tractus de même nature, se rendant à la face profonde de l'épithélium supportant le plumet vibratile (PI. IV, Hg. 15). Ils aboutissent ensuite dans la région de la fente ciliée, en passant entre les lobes latéraux et le lobe médian du système glandulaire inférieur. Une fois parvenus à ces différents organes, faisceaux latéraux et tractus papillaires se décomposent en leurs différentes fibrilles nerveuses, qui, devenant distinctes entre elles, s'infléchissent el s'entrecroisent dans tous les sens, de manière à former un réseau fibreux très dense (PI. IV, fig. 20 et 21, pfse). Les deux systèmes glandulaires se trouvent enfermés dans ce feutrage

fibrillaire, qui s'étend ensuite sur toute la face interne de la couronne et forme le plexus nerveux sous-ectodermique (PI. IV, fig. 15, 20 et 21, pfse).

Les fibres musculaires entrant dans la composition des deux faisceaux fibrillaires latéraux, et celles qui constituent, seules, les deux tractus reliant la fente ciliée au sac interne ne se retrouvent pas dans le plexus sous-ectodermique coronal. Ce sont des fibres lisses ne présentant aucune trace de striation. Les premières, se rendant de l'organe nerveux central à l'organe piriforme, se terminent inférieurement par une extrémité simple, non ramifiée, qui traverse la portion granuleuse de la paroi profonde de la fente ciliée et s'insère sur la cuticule qui revêt extérieurement cette dernière,

Le mode de terminaison de l'extrémité supérieure est beaucoup plus difficile à découvrir. Dans l'embryon, on voit ces fibres musculaires, déjà colorées assez vivement en rose par l'éosine, se continuer avec les cellules de l'épaississement qui forme l'ébauche de la calotte, tout autour du massif cellulaire de l'organe nerveux central, lequel a déjà subi un commencement de différenciation. Mais, dans la larve libre, la fibre musculaire, considérée au voisinage de l'organe nerveux central, perd de plus en plus sa coloration rose en se rapprochant de ce dernier, et se confond avec les fibrilles nerveuses environnantes.

Il ne me paraît pas douteux, après de telles constatations, que ces fibres musculaires doivent être considérées comme étant les prolongements profonds des cellules entrant dans la constitution de l’organe nerveux central, cellules qui seraient donc de vrais éléments neuro-musculaires, puisqu'elles ne diffèrent en rien des cellules voisines, auxquelles il faut attribuer une nature nerveuse, et qui, elles, se continuent par une fibrille nerveuse.

Quant aux deux groupes fibrillaires allant de l'organe piriforme au sac interne, et que l’on ne découvre que sur quelques coupes seulement, les fibres qui les composent se colorent toutes en rose par l’'éosine, et, comme celles des faisceaux latéraux, ne présentent aucune trace de striation. Elles s'insèrent, d'une part, sur la euticule de la paroi profonde de la fente ciliée, immédiatement audessous de l'organe glandulaire inférieur, et, d'autre part, à la face externe de l'épithélium du sac interne.

Les cellules fusiformes signalées sur le trajet des faisceaux fibrillaires latéraux se rencontrent aussi dans les mailles du plexus,

et avec les mêmes caractères histologiques. Irrégulièrement distribuées, elles sont cependant beaucoup plus nombreuses dans la région de l'organe piriforme que dans la portion sous-coronale. Ces cellules sont pourvues de prolongements fibrillaires, entrant dans la constitution du plexus, où il ne m'a pas été permis de les suivre et de les distinguer des fibrilles provenant des faisceaux latéraux.

Nous avons vu, à propos de la structure histologique des différentes parties de l'organe piriforme, que les cellules épithéliales du plumet vibratile et des parois latérales de la fente ciliée se continuaient profondément en une extrémité effilée aboutissant au plexus sous-jacent. On ne saurait nier que ces cellules épithéliales sont en relation avec les fibrilles du plexus, mais il m'a élé impossible d'en découvrir les connexions.

Il existe encore, au niveau des /aches oculaires dont nous avons constaté la présence à la surface de la larve, des relations très obscures entre le plexus et la cuticule cihée qui recouvre la tache oculaire. Sur les coupes passant par ces laches {PI IV, fig. 23, ta), on ne peut établir de distinction entre la structure de la partie sous-culiculaire de la tache et celle du plexus; celui-ci semble se prolonger jusqu'au niveau de la cuticule, dépourvu toutefois de tout élément cellulaire et présentant seulement un feutrage plus serré que dans ses autres parties.

En résumé, le système neuro-musculaire ne comprend que trois sortes d'éléments, histologiquement différenciés les uns des autres :

1° Des cellules fusiformes à noyau assez volumineux et à protoplasma finement granuleux, prenant une très légère leinte violette, dans les préparalions traitées à l'hématoxyline et à l'éosine ;

2° Des fibres très délicates, grèles, se colorant très faiblement dans ces mêmes teintures :

3° Des fibres beaucoup plus épaisses que les précédentes, se colorant uniformément en rose vif par l'éosine et le carmin boraté, el sur le trajet desquelles on n'observe pas de noyau.

J'ai déjà attribué une nature nerveuse aux deux premières sortes d'éléments, tandis que j'ai accordé une nature musculaire à la dernière. J'ai considéré les premières comme étant des cellules nerveuses, les deuxièmes, des fibres nerveuses, et les dernières comme étant des fibres musculaires lisses. Cette opinion est-elle bien justi-

fiée, et le groupement de ces éléments doit-il être considéré comme formant un système nerveux et musculaire ?

Et d'abord, cellules fusiformes et fibres grèles sont-elles des éléments nerveux ?

Dans l'embryon, nous avons vu le massif cellulaire central de la calotte se différencier progressivement du reste de l'épaississement eclodermique. Ce massif est donc bien d’origine ectodermique. Les éléments qui constituent l'organe central se sont graduellement allongés et sont devenus nettement fusiformes; ils se sont éloignés plus où moins de la cuticule qui les recouvre extérieurement, et de très bonne heure, tout en conservant leurs relations avec elle par leur extrémité supérieure, c'est-à-dire leur prolongement périphérique, lequel est d'autant plus long que la cellule à laquelle il appartient s'est éloignée davantage de la cuticule. Quant au prolongement profond de ces mêmes éléments, il s’effile, s'accroît de plus en plus en longueur, ainsi qu'on l'observe dans les phases embryonnaires successives, et finit par atteindre la région antérieure de la larve. Là, ces prolongements fibrillaires, ces fibres, subissent, sans doute, une dichotomisation plusieurs fois répétée ; car, sans ce phénomène, il deviendrait bien difficile d'expliquer la richesse du plexus sous-ectodermique auquel elles donnent naissance. Ce sont les extrémités de ces ramifications qui, dans le voisinage des épithéliums ciliés de la région de l'organe piriforme et de la couronne, contractent,selon toute probabilité, des relations de continuité avec les extrémités profondes et effilées des éléments épithéliaux. Une telle origine, un semblable mode de différenciation progressive el de telles connexions sont, à mon avis, des preuves suffisantes de la nature nerveuse de ces éléments, auxquelles vient s'ajouter, d'ailleurs, le peu d'électivité qu'ils manifestent d'une manière constante vis-à-vis des réaclifs colorants.

Les cellules fusiformes des faisceaux fibrillaires et du plexus, qui ne différent en rien des précédentes, tirent aussi leur origine du massif cellulaire central de la calotte. Dans l'évolution embryonnaire, on constate, tout d'abord, leur présence au voisinage de l'organe central, el ce n'est que dans des phases ultérieures qu'on les rencontre sur le trajet des faisceaux el, plus tard encore, dans les mailles du plexus. On peut voir ces cellules à deux prolongements cheminer à travers les stades du développement embryonnaire, si

je puis m'exprimer ainsi, le long des tractus fibrillaires, depuis

l'organe central auquel elles restent unies par leur prolongement périphérique, jusque dans les différents points du plexus, où leur prolongement profond va se ramifier etse mettre en relation avec les éléments épithéliaux voisins.

Toutes ces cellules, d'origine ectodermique, me paraissent devoir être considérées comme des cellules neuro-épithéliales, en relation, d'une part, avec la cuticule ciliée de la calotte, par leur prolongement périphérique, d'autre part, avec l'épithélium cilié de la papille du plumet vibratile, des parois de la fente ciliée et de la couronne, par leur prolongement profond.

Parmi ces cellules neuro-épithéliales, les unes, ayant presque conservé leur situation primitive, forment un massif ganglionnaire : l'organe nerveux central ; les autres s'étant éloignées du lieu d'’origine constituent un pleæus ganglionnaire : le plexus sous-ectodermique, relié à l'organe nerveux central par deux connectifs, les faisceaux fibrillaires latéraux. Toutes les impressions venant du milieu extérieur sont transmises à ces centres ganglionnaires, soit directement, pour les impressions perçues par les cils de la calotte, soit indirectement et par l'intermédiaire des cellules épithéliales, pour les impressions perçues par les cils du plumet vibratile, de la fente ciliée et de la couronne.

Quant aux éléments fibrillaires que j'ai considérés comme étant des fibres musculaires lisses, leur nature musculeuse me paraît indiscutable, si, après avoir saisi leurs relations avec les organes surlesquels ils s'insèrent, on analyse les divers mouvements exécutés par la larve pendant sa vie libre. La rétraction de la calotte et celle de toute la face antérieure de la larve sont des mouvements d'une simultanéité parfaite, impliquant l'existence d'un musele rétracteur commun, condition réalisée, en effet, par les fibres épaisses des faisceaux latéraux. Enfin, il est aisé decomprendre que, lors de la contraction des fibres précédentes, la capacité de la cavité larvaire se lrouvantdiminuée par la pénétration de la calotte au sein de cette cavilé el par le retrait de la face antérieure, le sac interne se trouverail poussé vers l’intérieur, si les quelques fibres qui le relient à l'organe piriforme ne venaient en atténuer les effets. Ces fibres étant contracliles, on ne peut leur refuser la nature musculaire.

Le système que je viens de décrire, comprenant des éléments nerveux el des éléments musculaires, étroitement associés, mérite donc bien le nom de système neuro-musculaire, sous lequel je l'ai désigné.