ENTRE

cavité du bourgeon et confondu dans la région centrale avec l'amas cellulaire qui fait saillie dans cette dernière cavité. Une membrane cuticulaire apparaït entre ces deux plans, se développe de la périphérie vers le centre, séparant le bourgeon de l’oozoïde, sauf en quelques points de la région centrale où s'établissent les pores de communication. Ainsi se forme la cloison squelettique interzoéciale, de partet d'autre de laquelle s'appuient les deux plans cellulaires qui complètent, l'un, la couche épidermique du bourgeon, l'autre, celle de l'oozoïde. La figure 5 (pl. V) représente de semblables dispositions observées sur la coupe longitudinale d'un bourgeon porté par un oozoïde de 48 heures. La cloison interzoéciale (cl) n'est pas encore complète et l'amas cellulaire se confond avec la portion centrale du plan supérieur du disque.

Mais, peu de temps après, le massif se sépare de l'épiderme basilaire du bourgeon et se montre pourvu d'une cavité centrale, autour de laquelle les cellules se disposent suivant deux couches : une couche interne limitant la cavité, et une couche externe limitant le massif (PI. V, fig. 6, rp). A ce stade, le massif cellulaire ne diffère en rien de la double vésicule complète qui, dans le cystide, a donné par ses différenciations ultérieures le polypide de l'oozoïde ; c’est, en effet, le rudiment du polypide de l'oozoïde.

Une fois que le bourgeon est séparé de l'oozoïde par la cloison interzoéciale, sa forme devient de plus en plus allongée, et, pour parvenir à la structure du blastozoïde adulte, il subit à peu près toutes les transformations décrites pour le cystide.

L'épiderme ne conserve ses caractères palissadiques que dans la région terminale et passe insensiblement à l'épithélium pavimen- Leux, à limites cellulaires indistinctes, dans les autres parties. IT est revêtu d'une cuticule qui s'imprègne progressivement de calcaire, sauf dans la partie frontale où l'ectocyste, simplement cuticulaire, forme l’aréa membraneuse. Les épines sont en mème nombre que dans le bryozoïde adulte et y sont distribuées d'une manière 1dentique. Comme dans lFoozoïde, elles apparaissent sous forme d'évaginations tubulaires de l'épiderme, dont la culicule Himitante se calcifie fortement dans la suite du développement,

Le rudiment du polypide, qui a fait son apparition sous la forme massive, ne tarde pas à s'éloigner légèrement de la partie basale de la cavité du bourgeon, et cet éloignement s'accentue au fur el à mesure de l’allongement du bourgeon. Cependant, il est toujours

relié à la paroi interzoéciale par un certain nombre d'éléments mésenchymateux se disposant en une ou plusieurs séries longitudinales, qui donneront plus tard le tractus funiculaire central du polypide.

Quant aux éléments libres renfermés dans la cavité du bourgeon, tous ne sont pas utilisés dans la constitution du rudiment polypidien. Ils se différencient progressivement, s'unissent les uns aux autres par leurs prolongements, et, comme dans le cystide, ils entrent dans la constitution du tissu mésenchymateux.

S 2. — ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES BLASTOZOÏDES TERMINAUX AUTRES QUÉ CELUI ISSU DE L'OOZOÏDE

Il résulte du mode même de bourgeonnement d’une colonie de Bugula Sabatieri que tous les blastozoïdes terminaux donnent naissance soit à un bourgeon, soit à deux bourgeons. Il y a lieu de considérer séparément ces deux cas.

1*% Cas. — Lorsqu'un blastozoïde terminal ne produit qu'un seul bourgeon, celui-ci est toujours situé à l'extrémité supérieure du blastozoïde bourgeonnant, auquel il fait suite. Il est apical. Le mode de formation d'un semblable bourgeon est simple et diffère quelque peu de celui observé pour le premier blastozoïde.

Le polypide du blastozoïde terminal n’a pas encore atteint son développement complet, que le bourgeon s'individualise, et on peut souvent constater deux bryozoïdes successifs dans une extrémité de branche de la colonie, renfermant chacun un polypide en voie de développement.

Avant la formalion du bourgeon, l'épiderme du bryozoïde terminal possède les mêmes caractères que celui du eystide et de l'oozoïde ; c’est-à-dire que dans la région terminale ou distale, il est formé d'éléments palissadiques se multipliant très activement, lesquels passent graduellement, vers la région inférieure ou proximale, à la forme pavimenteuse. Cet épithélium possède donc dans la région terminale la propriété d'accroître le nombre de ses éléments conslitutifs, el par conséquent, de participer à l'allongement de la cavité du blastozoïde, en même temps que de fournir de nombreux éléments mésenchymateux à la cavité générale de ce blastozoïde. Ceux-ci se disposent les uns à côté des autres, perdent leurs

prolongements, et, comme pour le bourgeon de l’oozoïde, forment un disque cellulaire transversal, disposé obliquement de haut en bas et d'avant en arrière, divisant la cavité primitive du blastozoïde terminal en deux cavités secondaires : l'une inférieure, de beaucoup plus grande que l’autre, renfermant le polypide, deviendra la cavité générale du blastozoïde terminal ; l'autre supérieure est la cavité du bourgeon (PI. I, fig. 9 et PI. V, fig. 9). Par suite même de l'obliquilté du disque de séparation, ces deux cavités sont situées de telle manière que la portion supérieure de la cavité générale du blastozoïde repose sur la portion inférieure de la cavité du bourgeon.

Je ne ferai qu'indiquer l'apparition de la membrane ectocystaire entre les deux plans,suivant lesquels les cellules du disque ne tardent pas à se disposer. Cette cloison interzoéciale (PI. V, fig. 3, cl) a le même mode de formation que dans le bourgeon de l'oozoïde.

Le rudiment du polypide à encore ici pour origine le groupement des cellules mésenchymateuses donnant un massif cellulaire. Mais les relations que possède ce dernier avec l'épaississement cellulaire qui a donné le disque de séparation sont variables. Tantôt, comme c'est le cas dans la figure 7 (PI. V), ce massif est réuni aux cellules épithéliales de la région dorso-inférieure du bourgeon ; tantôt aussi, comme le représente la figure 9 (PI. V), il occupe le voisinage de la partie centrale de la cloison et a des relations identiques à celles déjà signalées dans le bourgeon de l’oozoïde. Cependant, quelle que soit la situation qu'il occupe, soit vis-à-vis de l'épithélium de la paroi interzoéciale, soit vis-à-vis de l’épithélium des parois latérales du bourgeon, on constate que le rudiment du polypide est toujours formé dans le bourgeon par le groupement d'éléments mésenchymateux issus de la prolifération épidermique en un massif cellulaire plein. Ce n'est que plus tard qu'une cavité se creuse à l'intérieur de ce massif, dont les cellules constitutives se disposent ultérieurement en deux couches (PL V, fig. 10, rp) ramenant le rudiment polypidien à la forme à double vésicule observée dans le

cystide (PI. V, fig. 3, rp).

9me Cas. — Le plus souvent, les deux bourgeons auxquels un blastozoïde terminal peut donner naissance, apparaissent successivement en des points différents de la portion supérieure du blastozoïde; mais dans quelques cas, beaucoup plus rares, les deux bour-

geons se forment simultanément et occupent des points symétriques à l'extrémité supérieure du blastozoïde.

Lorsque les deux bourgeons naissent successivement, l'un d'eux, le premier, est produit par une évagination de la paroi latérale interne (par rapport au rameau), et son développement ultérieur est analogue à celui du bourgeon du premier blastozoïde. Iconserve dans la suite sa situation latérale par rapport au blastozoïde dont il est issu, et mérite bien le nom de bourgeon latéral. Le second, au contraire, se forme comme le bourgeon unique précédent ; il occupe toujours l'extrémité supérieure du blastozoïde et mérite le nom de bourgeon apical.

Si les deux bourgeons naissent, au contraire, simultanément, ils sont primitivement confondus en un seul et se développent à la manière d'un bourgeon unique. Ce n'est que lorsque la cloison interzoéciale inféro-supérieure est formée, qu'un deuxième cloisonnement a lieu dans le sens sagittal, divisant la cavité du bourgeon primitif en deux cavités, celles des deux bourgeons secondaires. Dans ce cas, le rudiment de chacun des deux polypides, formé encore par les éléments issus de la prolifération de l’épiderme des parois latérales, existe avant la formation de la cloison sagittale (PI. V, fig. 8).

3° CAS ANORMAUX. — Enfin, il me reste à parler d’un mode de bourgeonnement un peu spécial, qui ne se produit que dans les blastozoïdes terminaux des colonies soumises pendant un certain temps à de mauvaises conditions d'existence et replacées ensuite dans les conditions normales. Si l’on place, par exemple, une colonie de Bugula Sabatieri dans un bocal renfermant de l'eau de mer, et qu'on l'abandonne ainsi pendant plusieurs jours sans avoir la précaution de renouveler cette eau, ou tout au moins de l'oxygéner, on constate, au bout d'un certain temps, que tous les polypides ont dégénéré. Mais, si les leucocytes présentent encore des signes de vie, sila colonie n'est pas morte par conséquent, et qu'on la transporte dans un bocal renfermant de l'eau de mer fraîchement oxygénée, on remarque au bout de deux ou trois jours que les blastozoïdes terminaux ont bourgeonné. De tels bourgeons, que je considère comme anormaux, se développent par une évagination des parois de l'extrémité supérieure des blastozoïdes à la façon du bourgeon issu de l’oozoïde. Ils sont beaucoup plus petits que les

bourgeons ordinaires des blastozoïdes terminaux et ont tous les caractères du bourgeon issu de l’oozoïde.

S 3. — BOURGEONNEMENT AVIGULARIEN

Lorsque les bryozoïdes latéraux des rameaux d'une colonie ont atteintleur completdéveloppement, il se produit sur la paroi latérale externe de ces bryozoïdes, une excroissance qui, par son développe-

De ANT EE PR TS SE CS TS

FIG, 15-19, — Stades successifs du développement de l'aviculaire de BuauLA SABATIERI, — emd, épaississement mandibulaire: rp, organe cilié, — (Les

autres indications ont la même signification que dans la figure 8, p. 50)

ment ultérieur, donne un aviculaire. Cette excroissance constitue

le bourgeon avicularten.

Au stade le plus jeune, tel que celui représenté par la figure 15 du

texte, le bourgeon avicularien se montre dans les coupes, sous la

forme d'une évagination des parois du bryozoïde, dont l'épiderme a perdu la structure pavimenteuse, el a repris la forme paliss adique primitive, qu'il possédait dans le bourgeon blastozoïdal. Cette évagination va s'accentuant, grâce à la prolifération des cellules palissadiques qui contribuent à l'accroissement du bourgeon, en mème temps qu'elles produisent des éléments mésenchymateux occupant la cavité de l'évagination. Le bourgeon se transforme ainsi en une vésicule légèrement renflée à son extrémité, rattachée au bryozoïde par une sorte de pédicule canaliculaire (fig. 16 du texte). Une fois que le bourgeon a atteint le stade représenté par la figure 17 (du Lexte), sa cavité se trouve séparée de celle du bryozoïde par la formation d'une cloison, dont le développement s'effectue aux dépens des éléments proliférés, comme pour les différentes cloisons interzoéciales déjà observées.

Le bourgeon avicularien est dès lors indépendant du bryozoïde qui le porte. Sa structure est celle d'un bourgeon blastozoïdal. Ses parois (PI. IT, fig. 1 et 2?) sont formées par un épiderme cuticulé (ep), dont les éléments cylindriques de la partie renflée passent à la forme pavimenteuse que possède l'épithélium occupant la partie canaliculaire. Dans la cavité que limite l’épiderme, on voit de nombreux éléments mésenchymateux, sans cesse augmentés par la proliféralion épithéliale ; quelques-uns de ces éléments se sont groupés de manière à constituer un massif cellulaire (rp) analogue au rudiment massif du polypide des bourgeons blastozoïdaux. En un mot, à ce stade, le bourgeon avicularienne diffère en rien de ces derniers. Mais l'évolution ultérieure en est bien différente, au moins en ce qui concerne le développement du massif.

EL d’abord, l'épiderme ne conserve ses caractères palissadiques que dans la portion apicale du bourgeon avicularien, et sur une des faces de ce dernier, où il forme un épaississement en fer à cheval (fig. 18 du texte, end) dont la courbure occupe l'extrémité du bourgeon, tandis que les deux branches occupent les côtés de cette face légèrement aplatie. La cuticule prend un développement de plus en plus marqué, au niveau de cet épaississement, se différenciant de manière à former la mandibule (PI. II, fig. 3, md). Dans cette dernière figure, le massif cellulaire dans lequel la cavité centrale se dessinait déjà dans les figures 1 et 2 (PI. IT, rp), s'est maintenant différencié en une sorte de coupe ( pa) dont les bords sont reliés à l’épiderme palissadique et dont les parois sont constituées par la

superposition de deux couches cellulaires à caractères différents. La couche interne, celle qui limite la cavité de la coupe, se colore plus vivement que la couche externe, périphérique, et les noyaux, disposés côte à côte el sur un même plan, lui donnent une allure épithéliale assez évidente. Dans la couche externe, les noyaux, peu colorés, sont distribués sans ordre apparent au sein d'un protoplasme commun dans lequel on ne distingue aucune limite cellulaire.

A la périphérie de ce corps cupuliforme (fig. 18 du texte, rp, el, PI. IT, fig. 3, pa), on voit de nombreuses cellules mésenchymateuses, quelques-unes très allongées et fibrillaires, qui formeront, pour la plupart, appareil musculaire de l'aviculaire.

Une des dernières phases du développement de l'aviculaire est représentée par la figure 19 (du texte). A ce stade, une dépression terminale s'effectue, entraînant l'épiderme dans la cavité avicularienne, ef séparant la mandibule, ventrale, de la partie terminale, dorsale, qui deviendra le bec (b). L'organe cupuliforme { pa) s'est éloigné quelque peu de l'épiderme qui l'a produit, mais il est toujours en continuité avec lui par ses bords amincis. Les éléments mésenchymateux et fusiformes qui entouraient cet organe constituent maintenant deux groupes latéraux de fibres musculaires (muad), les ébauches des muscles adducteurs mandibulaires. De même, dans la région moyenne et dans la partie post-mandibulaire de la cavité de l’aviculaire, se montrent deux groupes pairs de cellules fibrillaires, dont la nature musculaire n’est pas aussi différenciée que chez les précédentes. De ces deux groupes, l'un (muab), ayant une de ses extrémités insérée déjà sur le bord postérieur de la mandibule, donnera les muscles abducteurs mandibulaires ; Vautre (mup) formera les muscles pariélaux. Enfin, on peut encore constater dans le pédoncule de laviculaire, l'existence de trois ou quatre fibres qui constitueront les muscles moteurs propres de l'aviculaire, les unes (mue), le muscle exlenseur, les autres (mu), le muscle fléchisseur.

Ces dispositions, bien voisines de celles de laviculaire adulte, n'ont qu'à s'accentuer encore davantage pour atteindre la structure de ce dernier et posséder leurs caractères définitifs.

& 4. — DÉVELOPPEMENT DE L'OVICELLE

L'étude du développement de l'ovicelle chez la Bugula Sabatiert montre que les deux vésicules, dont nous avons observé la présence dans la structure de l'ovicelle adulte, sont produites par le bourgeonnement de deux bryozoïdes voisins, appartenant à une même série longitudinale, l'un supérieur, l'autre inférieur.

Immédiatement après le développement complet du polypide dans un jeune blastozoïde, il apparaît au-dessus du bord supérieur, frontal, de ce dernier, un petit renflement vésiculaire (PI. IT, fig.14, vos), auquel se joint bientôt après un second renflement (PI. IT, fig. 14, voi), moins important que le premier, et situé entre celui-ci et l'orifice zoécial du blastozoïde. Ces deux protubérances, distinctes entre elles, sont disposées l’une au-dessus de l'autre et en contact assez étroit. La protubérance supérieure (PI. IT, fig 5, vos) donnera la vésicule supérieure, ou le casque, de l'ovicelle adulte ; la protubérance inférieure (PI. IT, fig. 5, voi) donnera au contraire la vésicule inférieure. |

Aux stades jeunes du développement de l'ovicelle, les coupes longitudinales montrent que chacun des deux renflements ovicelliens est produit par une évagination des parois frontales du bryozoïde qui le porte. Le renflement inférieur (PI. Il, fig. 14, voi) est une dépendance du bryozoïde inférieur ; le renflement supérieur (PI. T1, fig. 14, vos) dépend du bryozoïde supérieur. La constitution des deux protubérances est à peu près la même, et leur forme, seule, est quelque peu différente. Elles sont formées par un épithélium cylindrique culiculé, passant graduellement à la structure pavimenteuse de l’épiderme des bryozoïdes dont il dérive. Mais, tandis que le renflement supérieur (vos) est constitué par une vésicule légèrement étranglée à la base, le renflement inférieur (voi) communique, au contraire, grandement avec la cavité du bryozoïde inférieur. Le renflement supérieur a les caractères d’un bourgeon pédiculé ; le renflement inférieur n'est qu'une simple expansion des parois du bryozoïde, dans le voisinage du renflement supérieur.

Les deux protubérances ovicelliennes s'accroissent de plus en plus, la supérieure conservant toujours sa forme pédiculée (PI. I, fig. 5, vos). Les éléments épithéliaux du renflement supérieur perdent progressivement leur forme cylindrique, qu'ils ne conservent

que dans la partie apicale, où ils se multiplient assez activement, de manière à augmenter la capacité de la cavité qu'ils limitent, en même temps qu'ils produisent quelques éléments mésenchymateux (em). Ceux-ci se portent au niveau de l'étranglement basilaire et y forment une cloison séparant la cavité du renflement de celle du bryozoïde. L'épithélium perd alors son pouvoir prolifique, et la protubérance ne s’accroit plus désormais que par l'aplatissement des cellules épithéliales qui, dans la vésicule ovicellienne définitive, possèdent tous les caractères pavimenteux (PI. II, fig. 6, vos).

Le développement du renflement inférieur ne s'effectue pas parallèlement à celui du renflement supérieur, de telle manière que, dans l'ovicelle adulte, la vésicule inférieure (PI. HT, fig. 6, voi) est recouverte, au moins en partie, par la vésicule supérieure (vos). Son épithélium ne présente la forme palissadique qu'au voisinage du renflement supérieur, et, l'accroissement ne s’effectuant qu’en ce point, sa paroi refoule de plus en plus la paroi inférieure de la vésicule supérieure, dont elle se recouvre comme d’un casque. Lorsque le développement de la vésicule inférieure est complet, les cellules épithéliales cylindriques sont toutes devenues pavimenteuses. Mais, avant de parvenir à ce stade, ces éléments cylindriques ont produit de nombreux éléments mésenchymateux qui se sont groupés el différenciés, et ont constitué la musculature de la vésicule inférieure : muscles dilatateurs de la cavilé d'incubation et muscles rétracteurs de la parot frontale.

Le